stringtranslate.com

Цветовое зрение

Бесцветный, зеленый и красный фотографические фильтры , полученные камерой

Цветовое зрение , особенность зрительного восприятия , представляет собой способность воспринимать различия между светом, состоящим из различных частот, независимо от интенсивности света.

Восприятие цвета является частью более крупной зрительной системы и опосредовано сложным процессом между нейронами, который начинается с дифференциальной стимуляции различных типов фоторецепторов светом, попадающим в глаз . Затем эти фоторецепторы испускают выходные сигналы, которые распространяются через множество слоев нейронов и затем в конечном итоге поступают в мозг . Цветовое зрение встречается у многих животных и опосредовано схожими базовыми механизмами с общими типами биологических молекул и сложной историей эволюции в различных таксонах животных. У приматов цветовое зрение могло развиться под селективным давлением для различных визуальных задач, включая поиск питательных молодых листьев, спелых фруктов и цветов, а также обнаружение маскировки хищников и эмоциональных состояний у других приматов. [1] [2] [3]

Длина волны

Исаак Ньютон открыл, что белый свет , разделенный на составляющие его цвета при прохождении через дисперсионную призму, можно снова объединить в белый свет, пропустив их через другую призму.

Фотопическая относительная яркостная чувствительность зрительной системы человека как функция длины волны ( функция светимости )

Спектр видимого света находится в диапазоне от 380 до 740 нанометров. В этом диапазоне можно найти спектральные цвета (цвета, которые производятся узкой полосой длин волн), такие как красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый. Эти спектральные цвета относятся не к одной длине волны, а скорее к набору длин волн: красный, 625–740 нм; оранжевый, 590–625 нм; желтый, 565–590 нм; зеленый, 500–565 нм; голубой, 485–500 нм; синий, 450–485 нм; фиолетовый, 380–450 нм.

Длины волн длиннее или короче этого диапазона называются инфракрасными или ультрафиолетовыми соответственно. Люди обычно не могут видеть эти длины волн, но другие животные могут.

Распознавание оттенка

Значительные различия в длине волны вызывают разницу в воспринимаемом оттенке ; едва заметная разница в длине волны варьируется от примерно 1  нм в сине-зеленых и желтых длинах волн до 10 нм и более в более длинных красных и более коротких синих длинах волн. Хотя человеческий глаз может различать до нескольких сотен оттенков, когда эти чистые спектральные цвета смешиваются или разбавляются белым светом, число различимых цветностей может быть намного выше.

При очень низком уровне освещенности зрение скотопическое : свет обнаруживается палочками сетчатки . Палочки максимально чувствительны к длинам волн около 500 нм и играют небольшую роль, если вообще играют, в цветовом зрении. При более ярком свете, таком как дневной свет, зрение фотопическое : свет обнаруживается колбочками, которые отвечают за цветовое зрение. Колбочки чувствительны к диапазону длин волн, но наиболее чувствительны к длинам волн около 555 нм. Между этими областями вступает в игру мезопическое зрение , и как палочки, так и колбочки передают сигналы ганглиозным клеткам сетчатки . Сдвиг в восприятии цвета от тусклого света к дневному приводит к различиям, известным как эффект Пуркинье .

Восприятие «белого» формируется всем спектром видимого света или путем смешивания цветов всего нескольких длин волн у животных с несколькими типами цветовых рецепторов. У людей белый свет может восприниматься путем объединения длин волн, таких как красный, зеленый и синий, или просто пары дополнительных цветов, таких как синий и желтый. [4]

Неспектральные цвета

Помимо спектральных цветов и их оттенков существует множество цветов. К ним относятся оттенки серого , оттенки цветов, полученные путем смешивания оттенков серого со спектральными цветами, фиолетово-красные цвета, невозможные цвета и металлические цвета .

Цвета оттенков серого включают белый, серый и черный. Палочки содержат родопсин, который реагирует на интенсивность света, обеспечивая окраску оттенков серого.

Оттенки включают такие цвета, как розовый или коричневый. Розовый получается путем смешивания красного и белого. Коричневый может быть получен путем смешивания оранжевого с серым или черным. Темно-синий получается путем смешивания синего и черного.

Фиолетово-красные цвета включают оттенки и оттенки пурпурного. Спектр света представляет собой линию, на которой фиолетовый находится на одном конце, а другой — красный, и все же мы видим оттенки пурпурного, которые соединяют эти два цвета.

Невозможные цвета — это комбинация реакций колбочек, которые не могут быть получены естественным путем. Например, средние колбочки не могут быть полностью активированы сами по себе; если бы это было так, мы бы увидели «гипер-зеленый» цвет.

Размерность

Цветовое зрение классифицируется в первую очередь в соответствии с размерностью цветовой гаммы , которая определяется числом основных цветов, необходимых для представления цветового зрения. Это, как правило, равно числу экспрессируемых фотопсинов : корреляция, которая справедлива для позвоночных , но не для беспозвоночных . Общий предок позвоночных обладал четырьмя фотопсинами (экспрессируемыми в колбочках ) плюс родопсин (экспрессируемый в палочках ), поэтому был тетрахроматическим . Однако многие линии позвоночных утратили один или несколько генов фотопсина, что привело к цветовому зрению более низкого измерения. Размеры цветового зрения варьируются от 1-мерного и выше:

Физиология восприятия цвета

Нормализованные спектры реакции колбочек человека на монохроматические спектральные стимулы, длина волны которых указана в нанометрах
Те же цифры, что и выше, представлены здесь в виде одной кривой в трех измерениях (нормализованный отклик конуса)

Восприятие цвета начинается со специализированных клеток сетчатки, известных как колбочки . Колбочки содержат различные формы опсина — пигментного белка — которые имеют различную спектральную чувствительность . У людей их три типа, что приводит к трихроматическому цветовому зрению .

Каждая отдельная колбочка содержит пигменты, состоящие из апопротеина опсина, ковалентно связанного с поглощающей свет простетической группой : либо 11 -цис -гидроретиналем , либо, реже, 11- цис -дегидроретиналем. [7]

Колбочки условно маркируются в соответствии с порядком длин волн пиков их спектральной чувствительности : короткие (S), средние (M) и длинные (L) типы колбочек. Эти три типа не очень хорошо соответствуют определенным цветам, какими мы их знаем. Скорее, восприятие цвета достигается сложным процессом, который начинается с дифференциального выхода этих клеток в сетчатке и который завершается в зрительной коре и ассоциативных областях мозга.

Например, в то время как колбочки L назывались просто красными рецепторами, микроспектрофотометрия показала, что их пиковая чувствительность находится в зеленовато-желтой области спектра. Аналогично, колбочки S и колбочки M не соответствуют напрямую синему и зеленому , хотя их часто так и описывают. Таким образом, цветовая модель RGB является удобным средством для представления цвета, но не основана напрямую на типах колбочек в человеческом глазу.

Пиковая реакция колбочек человеческого глаза варьируется даже среди людей с так называемым нормальным цветовым зрением; [8] у некоторых нечеловеческих видов эта полиморфная вариация еще больше и вполне может быть адаптивной. [ жаргон ] [9]

Теории

Теория процесса оппонента

Две взаимодополняющие теории цветового зрения — это трихроматическая теория и теория оппонентных процессов . Трихроматическая теория, или теория Юнга–Гельмгольца , предложенная в 19 веке Томасом Юнгом и Германом фон Гельмгольцем , постулирует три типа колбочек, преимущественно чувствительных к синему, зеленому и красному цветам соответственно. Другие предположили, что трихроматическая теория — это не конкретно теория цветового зрения, а теория рецепторов для всего зрения, включая цвет, но не специфичная или ограниченная им. [10] Равным образом было высказано предположение, что связь между феноменальной оппозицией, описанной Герингом, и физиологическими оппонентными процессами не является прямой (см. ниже), что делает физиологическую оппозицию механизмом, который имеет отношение ко всему зрению, а не только к цветовому зрению. [10] Эвальд Геринг предложил теорию оппонентных процессов в 1872 году. [11] Она утверждает, что зрительная система интерпретирует цвет антагонистическим образом: красный против зеленого, синий против желтого, черный против белого. Обе теории, как правило, считаются обоснованными, описывающими различные стадии зрительной физиологии, представленные на соседней диаграмме. [12] : 168 

Зелёный–пурпурный и синий–жёлтый — это шкалы с взаимоисключающими границами. Точно так же, как не может существовать «слегка отрицательное» положительное число, один глаз не может воспринимать синевато-жёлтый или красновато-зелёный. Хотя обе эти теории в настоящее время являются широко принятыми теориями, прошлые и более поздние работы привели к критике теории оппонентного процесса , вытекающей из ряда того, что представляется как несоответствия в стандартной теории оппонентного процесса. Например, явление остаточного изображения дополнительного цвета может быть вызвано утомлением клеток, ответственных за восприятие цвета, путём пристального взгляда на яркий цвет в течение длительного времени, а затем взгляда на белую поверхность. Это явление дополнительных цветов демонстрирует, что голубой, а не зелёный, является дополнением красного, а пурпурный, а не красный, является дополнением зеленого, а также демонстрирует, как следствие, что красновато-зелёный цвет, который, как предполагается, невозможен теорией оппонентного процесса, на самом деле является жёлтым цветом. Хотя это явление легче объяснить с помощью трихроматической теории, объяснения несоответствия могут включать изменения в теории процесса оппонента, такие как переопределение цветов оппонента как красного и голубого, чтобы отразить этот эффект. Несмотря на такую ​​критику, обе теории продолжают использоваться.

Более новая теория, предложенная Эдвином Х. Ландом , теория Retinex , основана на демонстрации постоянства цвета , которая показывает, что цвет любой поверхности, которая является частью сложной естественной сцены, в значительной степени независим от состава длин волн отраженного от нее света. Также остаточное изображение, полученное при взгляде на данную часть сложной сцены, также не зависит от состава длин волн отраженного от нее света. Таким образом, в то время как цвет остаточного изображения, полученного при взгляде на зеленую поверхность, которая отражает больше «зеленого» (средневолнового), чем «красного» (длинноволнового) света, является пурпурным, таким же является и остаточное изображение той же поверхности, когда она отражает больше «красного», чем «зеленого» света (когда она все еще воспринимается как зеленая). Это, по-видимому, исключает объяснение цветовой антагонизма, основанное на адаптации колбочек сетчатки. [13]

Согласно теории ретинекса Лэнда, цвет в естественной сцене зависит от трех наборов колбочек («красный», «зеленый» и «синий»), которые по отдельности воспринимают относительную яркость каждой поверхности в сцене и совместно со зрительной корой назначают цвет на основе сравнения значений яркости, воспринимаемых каждым набором колбочек. [14]

Колбочки в человеческом глазу

Колбочки присутствуют в низкой плотности по всей сетчатке, с острым пиком в центре фовеа. Напротив, палочки присутствуют в высокой плотности по всей сетчатке, с резким спадом в фовеа.

Диапазон длин волн света стимулирует каждый из этих типов рецепторов в разной степени. Мозг объединяет информацию от каждого типа рецепторов, чтобы вызвать различные восприятия различных длин волн света.

Колбочки и палочки неравномерно распределены в человеческом глазу. Колбочки имеют высокую плотность в фовеа и низкую плотность в остальной части сетчатки. [17] Таким образом, цветовая информация в основном воспринимается в фовеа. У людей плохое восприятие цвета периферическим зрением, и большая часть цвета, который мы видим на периферии, может быть заполнена тем, что наш мозг ожидает там на основе контекста и воспоминаний. Однако наша точность восприятия цвета на периферии увеличивается с размером стимула. [18]

Опсины (фотопигменты), присутствующие в колбочках L и M, кодируются на Х- хромосоме ; дефектное кодирование их приводит к двум наиболее распространенным формам дальтонизма . Ген OPN1LW , который кодирует опсин, присутствующий в колбочках L, является высокополиморфным ; одно исследование обнаружило 85 вариантов в выборке из 236 мужчин. [19] Небольшой процент женщин может иметь дополнительный тип цветового рецептора, поскольку у них есть разные аллели гена для опсина L на каждой Х-хромосоме. Инактивация Х-хромосомы означает, что, хотя в каждой клетке колбочки экспрессируется только один опсин, оба типа могут встречаться в целом, и поэтому некоторые женщины могут демонстрировать некоторую степень тетрахроматического цветового зрения. [20] Изменения в OPN1MW , который кодирует опсин, экспрессируемый в колбочках M, по-видимому, редки, и наблюдаемые варианты не оказывают влияния на спектральную чувствительность .

Цвет в мозге приматов

Зрительные пути в человеческом мозге. Вентральный поток (фиолетовый) важен для распознавания цвета. Дорсальный поток (зеленый) также показан. Они берут начало из общего источника в зрительной коре .

Обработка цвета начинается на очень раннем уровне в зрительной системе (даже в сетчатке) через начальные механизмы оппонента цвета. Поэтому как трихроматическая теория Гельмгольца, так и теория оппонентных процессов Геринга верны, но трихроматия возникает на уровне рецепторов, а оппонентные процессы возникают на уровне ганглиозных клеток сетчатки и выше. В теории Геринга оппонентные механизмы относятся к противоположному цветовому эффекту красного-зеленого, синего-желтого и светлого-темного. Однако в зрительной системе противостоит активность различных типов рецепторов. Некоторые карликовые ганглиозные клетки сетчатки противостоят активности колбочек L и M, что приблизительно соответствует оппозиции красного-зеленого, но на самом деле проходит вдоль оси от сине-зеленого до пурпурного. Небольшие двуслойные ганглиозные клетки сетчатки противостоят входу от колбочек S входу от колбочек L и M. Часто считается, что это соответствует противостоянию синего и желтого, но на самом деле это происходит вдоль цветовой оси от желто-зеленого до фиолетового.

Затем зрительная информация отправляется в мозг из ганглиозных клеток сетчатки через зрительный нерв в зрительный перекрест : точку, где встречаются два зрительных нерва, и информация из височного (контралатерального) поля зрения переходит на другую сторону мозга. После зрительного перекреста зрительные тракты называются зрительными трактами , которые входят в таламус для синапса в латеральном коленчатом ядре (ЛКЯ).

Латеральное коленчатое ядро ​​разделено на пластинки (зоны), которые бывают трех типов: M-пластинки, состоящие в основном из M-клеток, P-пластинки, состоящие в основном из P-клеток, и кониоцеллюлярные пластинки. M- и P-клетки получают относительно сбалансированный вход как от L-, так и от M-колбочек по всей большей части сетчатки, хотя, по-видимому, это не относится к фовеа, где клетки-малютки синапсируют в P-пластинках. Кониоцеллюлярные пластинки получают аксоны от небольших бистратификационных ганглиозных клеток. [21] [22]

После синапса в LGN зрительный тракт продолжается обратно в первичную зрительную кору (V1), расположенную в задней части мозга в затылочной доле . Внутри V1 есть отчетливая полоса (полосатость). Она также называется «стриарной корой», а другие зрительные области коры в совокупности называются «экстрастриарной корой». Именно на этом этапе обработка цвета становится намного сложнее.

В V1 простая трехцветная сегрегация начинает разрушаться. Многие клетки в V1 реагируют на некоторые части спектра лучше, чем на другие, но эта «цветовая настройка» часто отличается в зависимости от состояния адаптации зрительной системы. Определенная клетка, которая может лучше всего реагировать на длинноволновый свет, если свет относительно яркий, может затем стать восприимчивой ко всем длинам волн, если стимул относительно тусклый. Поскольку цветовая настройка этих клеток нестабильна, некоторые полагают, что за цветовое зрение отвечает другая, относительно небольшая популяция нейронов в V1. Эти специализированные «цветовые клетки» часто имеют рецептивные поля, которые могут вычислять локальные соотношения колбочек. Такие «двойные оппонентные» клетки были первоначально описаны в сетчатке золотой рыбки Найджелом Доу; [23] [24] их существование у приматов было предположено Дэвидом Х. Хьюбелом и Торстеном Визелем , впервые продемонстрировано CR Michael [25] и впоследствии подтверждено Бевилом Конвеем . [26] Как показали Маргарет Ливингстон и Дэвид Хьюбел, двойные оппонентные клетки сгруппированы в локализованных областях V1, называемых пятнами , и, как полагают, бывают двух видов: красно-зеленые и сине-желтые. [27] Красно-зеленые клетки сравнивают относительное количество красно-зеленого в одной части сцены с количеством красно-зеленого в смежной части сцены, лучше всего реагируя на локальный цветовой контраст (красный рядом с зеленым). Исследования моделирования показали, что двойные оппонентные клетки являются идеальными кандидатами для нейронного механизма постоянства цвета , объясненного Эдвином Х. Лэндом в его теории ретинекса . [28]

При просмотре в полном размере это изображение содержит около 16 миллионов пикселей, каждый из которых соответствует отдельному цвету в полном наборе цветов RGB. Человеческий глаз может различать около 10 миллионов различных цветов. [29]

Из пятен V1 цветовая информация отправляется в клетки второй зрительной области, V2. Клетки в V2, которые наиболее сильно настроены на цвет, сгруппированы в «тонкие полоски», которые, как и пятна в V1, окрашиваются ферментом цитохромоксидазой (тонкие полоски разделяются промежуточными и толстыми полосками, которые, по-видимому, связаны с другой визуальной информацией, такой как движение и форма с высоким разрешением). Затем нейроны в V2 синапсируют с клетками в расширенной V4. Эта область включает не только V4, но и две другие области в задней нижней височной коре, кпереди от области V3, дорсальную заднюю нижнюю височную кору и заднюю TEO. [30] [31] Первоначально Семир Зеки предположил, что область V4 предназначена исключительно для цвета, [32] и позже он показал, что V4 можно подразделить на подобласти с очень высокой концентрацией цветных клеток, отделенных друг от друга зонами с более низкой концентрацией таких клеток, хотя даже последние клетки лучше реагируют на некоторые длины волн, чем на другие, [33] открытие, подтвержденное последующими исследованиями. [30] [34] [35] Наличие в V4 ориентационно-избирательных клеток привело к мнению, что V4 участвует в обработке как цвета, так и формы, связанной с цветом [36] , но стоит отметить, что ориентационно-избирательные клетки в V4 настроены более широко, чем их аналоги в V1, V2 и V3. [33] Обработка цвета в расширенной V4 происходит в цветовых модулях размером с миллиметр, называемых шарами . [30] [31] Это часть мозга, в которой цвет сначала обрабатывается в полный спектр оттенков, обнаруженных в цветовом пространстве . [37] [30] [31]

Анатомические исследования показали, что нейроны в расширенной зоне V4 обеспечивают входные данные для нижней височной доли . Считается, что кора «IT» интегрирует цветовую информацию с формой и очертаниями, хотя было трудно определить соответствующие критерии для этого утверждения. Несмотря на эту неясность, было полезно охарактеризовать этот путь (V1 > V2 > V4 > IT) как вентральный поток или «путь чего», в отличие от дорсального потока («путь где»), который, как полагают, анализирует движение, среди прочих особенностей.

Субъективность восприятия цвета

Цвет является особенностью визуального восприятия наблюдателем. Существует сложная связь между длинами волн света в визуальном спектре и человеческим восприятием цвета. Хотя предполагается, что большинство людей имеют одинаковое отображение, философ Джон Локк признавал, что возможны альтернативы, и описал один такой гипотетический случай с помощью мысленного эксперимента « перевернутый спектр ». Например, кто-то с перевернутым спектром может ощущать зеленый цвет, видя «красный» (700 нм) свет, и ощущать красный цвет, видя «зеленый» (530 нм) свет. Однако эта инверсия никогда не демонстрировалась экспериментально.

Синестезия (или идеастезия ) дает несколько нетипичных, но показательных примеров субъективного цветового опыта, вызванного входом, который даже не является светом, например, звуками или формами. Возможность чистой диссоциации между цветовым опытом и свойствами мира показывает, что цвет является субъективным психологическим явлением.

Было обнаружено, что народ химба классифицирует цвета иначе, чем большинство жителей Запада, и может легко различать близкие оттенки зеленого, едва различимые большинством людей. [38] Химба создали совершенно иную цветовую схему, которая делит спектр на темные оттенки ( зузу на языке химба), очень светлые ( вапа ), яркие синие и зеленые ( буру ) и сухие цвета в качестве адаптации к их особому образу жизни.

Восприятие цвета во многом зависит от контекста, в котором представлен воспринимаемый объект. [39]

Психофизические эксперименты показали, что цвет воспринимается раньше ориентации линий и направленного движения на 40 мс и 80 мс соответственно, что приводит к перцептивной асинхронности , которая наглядно демонстрируется при кратковременном предъявлении.

Хроматическая адаптация

В цветовом зрении хроматическая адаптация относится к постоянству цвета ; способности зрительной системы сохранять внешний вид объекта при широком диапазоне источников света. [40] Например, белая страница под синим, розовым или фиолетовым светом будет отражать в основном синий, розовый или фиолетовый свет для глаза соответственно; однако мозг компенсирует эффект освещения (на основе смещения цвета окружающих объектов) и с большей вероятностью интерпретирует страницу как белую при всех трех условиях, явление, известное как постоянство цвета .

В науке о цвете хроматическая адаптация — это оценка представления объекта под другим источником света, нежели тот, в котором он был записан. Распространенным применением является поиск преобразования хроматической адаптации (CAT), которое сделает запись нейтрального объекта нейтральной ( цветовой баланс ), сохраняя при этом другие цвета также реалистичными. [41] Например, преобразования хроматической адаптации используются при конвертации изображений между профилями ICC с разными белыми точками . Adobe Photoshop , например, использует Bradford CAT. [42]

Цветовое зрение у нечеловеческих существ

Многие виды могут видеть свет с частотами за пределами человеческого « видимого спектра ». Пчелы и многие другие насекомые могут обнаруживать ультрафиолетовый свет, [43] который помогает им находить нектар в цветах. Виды растений, зависящие от опыления насекомыми, могут быть обязаны репродуктивным успехом ультрафиолетовым «цветам» и узорам, а не тому, насколько красочными они кажутся людям. Птицы также могут видеть в ультрафиолетовом диапазоне (300–400 нм), а некоторые имеют зависящие от пола отметины на оперении, которые видны только в ультрафиолетовом диапазоне. [44] [45] Однако многие животные, которые могут видеть в ультрафиолетовом диапазоне, не могут видеть красный свет или любые другие красноватые длины волн. Например, видимый спектр пчел заканчивается примерно на 590 нм, как раз перед началом оранжевых длин волн. Птицы, однако, могут видеть некоторые красные длины волн, хотя и не так далеко в световом спектре, как люди. [46] Это миф, что обыкновенная золотая рыбка — единственное животное, которое может видеть как инфракрасный, так и ультрафиолетовый свет; [47] их цветовое зрение распространяется на ультрафиолет, но не на инфракрасный диапазон. [48]

Основой этого разнообразия является количество типов колбочек, которые различаются между видами. Млекопитающие, в целом, имеют цветовое зрение ограниченного типа и обычно имеют красно-зеленую цветовую слепоту , имея только два типа колбочек. Люди, некоторые приматы и некоторые сумчатые видят расширенный диапазон цветов, но только по сравнению с другими млекопитающими. Большинство видов позвоночных, не относящихся к млекопитающим, различают разные цвета, по крайней мере, так же хорошо, как люди, а многие виды птиц, рыб, рептилий и амфибий, а также некоторые беспозвоночные имеют более трех типов колбочек и, вероятно, превосходящее цветовое зрение по сравнению с людьми.

У большинства Catarrhini (обезьяны Старого Света и человекообразные обезьяны — приматы, тесно связанные с людьми) есть три типа цветовых рецепторов (известных как колбочки ), что приводит к трихроматическому цветовому зрению . Эти приматы, как и люди, известны как трихроматы . Многие другие приматы (включая обезьян Нового Света) и другие млекопитающие являются дихроматами , что является общим состоянием цветового зрения для млекопитающих, которые активны в течение дня (т. е. кошачьих, собак, копытных). Ночные млекопитающие могут иметь слабое или отсутствовать цветовое зрение. Трихроматы среди млекопитающих, не являющихся приматами, встречаются редко. [12] : 174–175  [49]

Многие беспозвоночные обладают цветовым зрением. Медоносные пчелы и шмели обладают трихроматическим цветовым зрением, которое нечувствительно к красному цвету, но чувствительно к ультрафиолету. Например, Osmia rufa обладает трихроматической цветовой системой, которую они используют при поиске пыльцы с цветов. [50] Ввиду важности цветового зрения для пчел можно было бы ожидать, что эта чувствительность рецепторов будет отражать их специфическую визуальную экологию; например, типы цветов, которые они посещают. Однако основные группы перепончатокрылых насекомых, за исключением муравьев (т. е. пчелы, осы и пилильщики ), в основном имеют три типа фоторецепторов со спектральной чувствительностью, аналогичной чувствительности медоносных пчел. [51] Бабочки Papilio обладают шестью типами фоторецепторов и могут иметь пентахроматическое зрение. [52] Самая сложная система цветового зрения в животном мире была обнаружена у ротоногих моллюсков (например, раков-богомолов ), имеющих от 12 до 16 типов спектральных рецепторов, которые, как полагают, работают как множественные дихроматические единицы. [53]

Позвоночные животные, такие как тропические рыбы и птицы, иногда имеют более сложные системы цветового зрения, чем люди; таким образом, множество тонких цветов, которые они демонстрируют, обычно служат прямыми сигналами для других рыб или птиц, а не для подачи сигналов млекопитающим. [54] В зрении птиц тетрахроматия достигается с помощью до четырех типов колбочек , в зависимости от вида. Каждая отдельная колбочка содержит один из четырех основных типов фотопигмента колбочек позвоночных (LWS/MWS, RH2, SWS2 и SWS1) и имеет цветную масляную каплю во внутреннем сегменте. [51] Ярко окрашенные масляные капли внутри колбочек смещают или сужают спектральную чувствительность клетки. Голуби могут быть пентахроматами . [55]

Рептилии и амфибии также имеют четыре типа колбочек (иногда пять) и, вероятно, видят по крайней мере то же количество цветов, что и люди, или, возможно, больше. Кроме того, некоторые ночные гекконы и лягушки обладают способностью видеть цвет при тусклом свете. [56] [57] По крайней мере, некоторые цветовые модели поведения у амфибий также оказались полностью врожденными, развивающимися даже у животных с дефектами зрения. [58]

В ходе эволюции млекопитающих сегменты цветового зрения были утрачены, а затем у нескольких видов приматов восстановлены путем дупликации генов . Млекопитающие, отличные от приматов (например, собаки, сельскохозяйственные млекопитающие), как правило, имеют менее эффективные двухрецепторные ( дихроматические ) системы цветового восприятия, которые различают синий, зеленый и желтый цвета, но не различают оранжевый и красный. Есть некоторые свидетельства того, что некоторые млекопитающие, такие как кошки, восстановили способность различать цвета с большей длиной волны, по крайней мере, ограниченным образом, посредством мутаций одной аминокислоты в генах опсина. [59] Адаптация к видению красного цвета особенно важна для приматов-млекопитающих, поскольку она приводит к распознаванию фруктов, а также недавно проросших красноватых листьев, которые особенно питательны.

Однако даже среди приматов полное цветовое зрение различается у обезьян Нового и Старого Света. Приматы Старого Света, включая обезьян и всех человекообразных обезьян, имеют зрение, подобное человеческому. Обезьяны Нового Света могут иметь или не иметь цветовую чувствительность на этом уровне: у большинства видов самцы являются дихроматами, а около 60% самок являются трихроматами, но совиные обезьяны являются колбочками -монохроматами , а оба пола обезьян-ревунов являются трихроматами. [60] [61] [62] [63] Различия в зрительной чувствительности между самцами и самками одного вида обусловлены геном желто-зеленого чувствительного белка опсина (который дает способность отличать красный от зеленого), находящимся на половой хромосоме X.

У некоторых сумчатых , таких как толстохвостый сумчатый пес ( Sminthopsis crassicaudata ), трихроматическое цветовое зрение. [64]

Морские млекопитающие , приспособленные к зрению в условиях низкой освещенности, имеют только один тип колбочек и, таким образом, являются монохроматами . [ необходима ссылка ]

Эволюция

Механизмы восприятия цвета в значительной степени зависят от эволюционных факторов, из которых наиболее важным считается удовлетворительное распознавание источников пищи. У травоядных приматов восприятие цвета необходимо для поиска подходящих (незрелых) листьев. У колибри определенные типы цветов часто также распознаются по цвету. С другой стороны, у ночных млекопитающих цветовое зрение развито меньше, поскольку для правильного функционирования колбочек требуется достаточное количество света. Имеются данные о том, что ультрафиолетовый свет играет роль в восприятии цвета во многих ветвях животного мира , особенно у насекомых . В целом, оптический спектр охватывает наиболее распространенные электронные переходы в веществе и, следовательно, является наиболее полезным для сбора информации об окружающей среде.

Эволюция трихроматического цветового зрения у приматов произошла, когда предки современных обезьян, человекообразных обезьян и людей перешли на дневной образ жизни и начали употреблять фрукты и листья цветковых растений. [65] Цветовое зрение с различением ультрафиолета также присутствует у ряда членистоногих — единственных наземных животных, помимо позвоночных, обладающих этой чертой. [66]

Некоторые животные могут различать цвета в ультрафиолетовом спектре. УФ-спектр выходит за пределы видимого человеком диапазона, за исключением некоторых пациентов, перенесших операцию по удалению катаракты . [67] Птицы, черепахи, ящерицы, многие рыбы и некоторые грызуны имеют УФ-рецепторы в сетчатке. [68] Эти животные могут видеть УФ-образцы, обнаруженные на цветах и ​​других диких животных, которые в противном случае невидимы для человеческого глаза.

Ультрафиолетовое зрение является особенно важной адаптацией у птиц. Оно позволяет птицам замечать мелкую добычу на расстоянии, ориентироваться, избегать хищников и добывать корм, летя на высокой скорости. Птицы также используют свое широкополосное зрение для распознавания других птиц и в половом отборе. [69] [70]

Математика восприятия цвета

«Физический цвет» — это комбинация чистых спектральных цветов (в видимом диапазоне). В принципе существует бесконечно много различных спектральных цветов, и поэтому множество всех физических цветов можно рассматривать как бесконечномерное векторное пространство ( пространство Гильберта ). Это пространство обычно обозначается как H color . Более технически, пространство физических цветов можно рассматривать как топологический конус над симплексом , вершинами которого являются спектральные цвета, с белым в центроиде симплекса, черным в вершине конуса и монохроматическим цветом, связанным с любой заданной вершиной где-то вдоль линии от этой вершины до вершины в зависимости от его яркости.

Элемент C цвета H представляет собой функцию из диапазона видимых длин волн, рассматриваемого как интервал действительных чисел [ W min , W max ], в действительные числа, присваивающую каждой длине волны w в [ W min , W max ] ее интенсивность C ( w ).

Цвет, воспринимаемый человеком, можно смоделировать тремя числами: степенью стимуляции каждого из трех типов колбочек. Таким образом, воспринимаемый человеком цвет можно рассматривать как точку в трехмерном евклидовом пространстве . Мы называем это пространство R 3 color .

Поскольку каждая длина волны w стимулирует каждый из 3 типов колбочек в известной степени, эти степени могут быть представлены тремя функциями s ( w ), m ( w ), l ( w ), соответствующими реакции колбочек S , M и L соответственно .

Наконец, поскольку луч света может состоять из множества различных длин волн, для определения степени, в которой физический цвет C в H color стимулирует каждую колбочку, мы должны вычислить интеграл (по отношению к w ) по интервалу [ W min , W max ] от C ( w )· s ( w ), от C ( w )· m ( w ) и от C ( w )· l ( w ). Тройка полученных чисел связывает с каждым физическим цветом C (который является элементом в H color ) определенный воспринимаемый цвет (который является одной точкой в ​​R 3 color ). Легко увидеть, что эта связь линейна. Также можно легко увидеть, что множество различных элементов в «физическом» пространстве H color могут привести к одному и тому же воспринимаемому цвету в R 3 color , поэтому воспринимаемый цвет не является уникальным для одного физического цвета.

Таким образом, восприятие цвета человеком определяется определенным, неоднозначным линейным отображением бесконечномерного гильбертова пространства H color в трехмерное евклидово пространство R 3 color .

Технически, изображение (математического) конуса над симплексом, вершинами которого являются спектральные цвета, посредством этого линейного отображения также является (математическим) конусом в цвете R 3 . Прямое перемещение от вершины этого конуса представляет сохранение той же цветности при увеличении ее интенсивности. Взятие поперечного сечения этого конуса дает двумерное пространство цветности. Как трехмерный конус, так и его проекция или поперечное сечение являются выпуклыми множествами; то есть любая смесь спектральных цветов также является цветом.

Диаграмма цветности CIE 1931 xy с треугольником, показывающим гамму цветового пространства Adobe RGB . Планковское место точек показано с цветовой температурой, обозначенной в кельвинах . Внешняя изогнутая граница — это спектральное место точек , с длинами волн, показанными в нанометрах. Обратите внимание, что цвета в этом файле указаны в Adobe RGB. Области за пределами треугольника не могут быть точно отображены, поскольку они находятся вне гаммы Adobe RGB, поэтому они были интерпретированы. Обратите внимание, что отображаемые цвета зависят от цветового пространства устройства, которое вы используете для просмотра изображения (количество цветов на вашем мониторе и т. д.), и могут не быть строго точным представлением цвета в определенной позиции.

На практике было бы довольно сложно физиологически измерить три реакции колбочек человека на различные физические цветовые стимулы. Вместо этого используется психофизический подход. [71] Обычно используются три конкретных контрольных тестовых света; назовем их S , M и L. Чтобы откалибровать человеческое перцептивное пространство, ученые позволили испытуемым попытаться сопоставить любой физический цвет, поворачивая циферблаты, чтобы создать определенные комбинации интенсивностей ( IS , I M , I L ) для S , M и L огней, соответственно, пока не будет найдено соответствие. Это нужно было сделать только для физических цветов, которые являются спектральными, поскольку линейная комбинация спектральных цветов будет соответствовать той же линейной комбинации их соответствий ( IS , I M , I L ). Обратите внимание, что на практике часто по крайней мере один из S , M , L должен был бы быть добавлен с некоторой интенсивностью к физическому тестовому цвету , и эта комбинация соответствовала бы линейной комбинации оставшихся 2 огней. У разных людей (без дальтонизма) совпадения оказались практически идентичными.

Рассматривая все полученные комбинации интенсивностей ( IS , IM , IL ) как подмножество 3-пространства, формируется модель для воспринимаемого человеком цветового пространства. (Обратите внимание, что когда один из S , M , L должен был быть добавлен к тестовому цвету , его интенсивность считалась отрицательной.) Опять же, это оказывается (математическим) конусом, а не квадрикой, а скорее всеми лучами через начало координат в 3-пространстве, проходящими через определенное выпуклое множество. Опять же, этот конус обладает тем свойством, что движение непосредственно от начала координат соответствует пропорциональному увеличению интенсивности огней S , M , L. Опять же, поперечное сечение этого конуса представляет собой плоскую форму, которая (по определению) является пространством «хроматичностей» (неформально: различных цветов); одно конкретное такое поперечное сечение, соответствующее константе X + Y + Z цветового пространства CIE 1931 , дает диаграмму цветности CIE.

Эта система подразумевает, что для любого оттенка или неспектрального цвета, не находящегося на границе диаграммы цветности, существует бесконечно много различных физических спектров, которые все воспринимаются как этот оттенок или цвет. Таким образом, в общем случае не существует такой вещи, как комбинация спектральных цветов, которую мы воспринимаем как (скажем) определенную версию загара; вместо этого существует бесконечно много возможностей, которые производят этот точный цвет. Граничные цвета, которые являются чистыми спектральными цветами, могут быть восприняты только в ответ на свет, который находится исключительно на соответствующей длине волны, в то время как граничные цвета на «линии пурпурных» могут быть получены только определенным соотношением чистого фиолетового и чистого красного на концах видимых спектральных цветов.

Диаграмма цветности CIE имеет форму подковы, изогнутый край которой соответствует всем спектральным цветам ( спектральное место ), а оставшийся прямой край соответствует наиболее насыщенным пурпурным цветам , смесям красного и фиолетового .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Воробьев М (июль 2004 г.). «Экология и эволюция цветового зрения приматов». Клиническая и экспериментальная оптометрия . 87 (4–5): 230–8. doi : 10.1111/j.1444-0938.2004.tb05053.x . PMID  15312027. S2CID  40234800.
  2. ^ Carvalho LS, Pessoa D, Mountford JK, Davies WI, Hunt DM (26 апреля 2017 г.). «Генетические и эволюционные движущие силы цветового зрения приматов». Frontiers in Ecology and Evolution . 5. doi : 10.3389 /fevo.2017.00034 .
  3. ^ Хирамацу С., Мелин А.Д., Аллен В.Л., Дубук С., Хайэм Дж.П. (июнь 2017 г.). «Экспериментальное доказательство того, что трихроматия приматов хорошо подходит для обнаружения социальных цветовых сигналов приматов». Труды. Биологические науки . 284 (1856): 20162458. doi :10.1098/rspb.2016.2458. PMC 5474062. PMID  28615496 . 
  4. ^ Davson H, Perkins ES (7 августа 2020 г.). «Человеческий глаз». Encyclopedia Britannica .
  5. ^ Пайхль, Лео; Берманн, Гюнтер; Крогер, Рональд ХХ (апрель 2001 г.). «Для китов и тюленей океан не синий: потеря зрительного пигмента у морских млекопитающих». European Journal of Neuroscience . 13 (8): 1520–1528. CiteSeerX 10.1.1.486.616 . doi :10.1046/j.0953-816x.2001.01533.x. PMID  11328346. S2CID  16062564. 
  6. ^ Эмерлинг, Кристофер А.; Спрингер, Марк С. (2015-02-07). «Геномные доказательства монохроматичности палочек у ленивцев и броненосцев предполагают раннюю подземную историю Xenarthra». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1800): 20142192. doi :10.1098/rspb.2014.2192. ISSN  0962-8452. PMC 4298209. PMID 25540280  . 
  7. ^ Nathans J, Thomas D, Hogness DS (апрель 1986 г.). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красный пигменты». Science . 232 (4747): 193–202. Bibcode :1986Sci...232..193N. doi :10.1126/science.2937147. JSTOR  169687. PMID  2937147. S2CID  34321827.
  8. ^ Neitz J, Jacobs GH (1986). «Полиморфизм длинноволнового конуса в нормальном человеческом цветовом зрении». Nature . 323 (6089): 623–5. Bibcode :1986Natur.323..623N. doi :10.1038/323623a0. PMID  3773989. S2CID  4316301.
  9. ^ Jacobs GH (январь 1996). «Фотопигменты приматов и цветовое зрение приматов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (2): 577–81. Bibcode :1996PNAS...93..577J. doi : 10.1073/pnas.93.2.577 . PMC 40094 . PMID  8570598. 
  10. ^ ab Zeki, Semir (2022-10-09). «Лекция о премии Патона 2021: красочный опыт, ведущий к переоценке цветового зрения и его теорий». Experimental Physiology . 107 (11): 1189–1208. doi :10.1113/ep089760. ISSN  0958-0670. PMID  36114718. S2CID  252335063.
  11. ^ Геринг Э (1872). «Zur Lehre vom Lichtsinne». Sitzungsberichte der Mathematich – Naturwissenschaftliche Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften . LXVI. Группа (III Abtheilung). К.-К. Hof- und Staatsdruckerei в комиссии под руководством К. Герольда Зона.
  12. ^ ab Ali MA, Klyne MA (1985). Зрение у позвоночных . Нью-Йорк: Plenum Press. ISBN 978-0-306-42065-8.
  13. ^ Zeki S, Cheadle S, Pepper J, Mylonas D (2017 ) . «Постоянство цветных остаточных изображений». Frontiers in Human Neuroscience . 11 : 229. doi : 10.3389/fnhum.2017.00229 . PMC 5423953. PMID  28539878.  Текст скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  14. ↑ Лэнд, Эдвин (декабрь 1977 г.). «Теория цветового зрения на основе ретинекса». Scientific American . 237 (6): 108–28. Bibcode : 1977SciAm.237f.108L. doi : 10.1038/scientificamerican1277-108. PMID  929159.
  15. ^ Wyszecki G, Stiles WS (1982). Наука о цвете: концепции и методы, количественные данные и формулы (2-е изд.). Нью-Йорк: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 978-0-471-02106-3.
  16. ^ Хант РВ (2004). Воспроизведение цвета (6-е изд.). Чичестер, Великобритания: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology. стр. 11–2. ISBN 978-0-470-02425-6.
  17. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Katz LC, LaMantia AS, McNamara JO, Williams SM (2001). «Анатомическое распределение палочек и колбочек». Neuroscience. 2-е издание .
  18. ^ Джонсон МА (февраль 1986). «Цветовое зрение в периферической сетчатке». Американский журнал оптометрии и физиологической оптики . 63 (2): 97–103. doi :10.1097/00006324-198602000-00003. PMID  3953765.
  19. ^ Verrelli BC, Tishkoff SA (сентябрь 2004 г.). «Сигнатуры отбора и конверсии генов, связанные с вариациями цветового зрения человека». American Journal of Human Genetics . 75 (3): 363–75. doi :10.1086/423287. PMC 1182016 . PMID  15252758. 
  20. ^ Рот М. (2006). «Некоторые женщины могут видеть 100 миллионов цветов благодаря своим генам». Post-Gazette.com . Архивировано из оригинала 2006-11-08.
  21. ^ Родик Р. В. (1998). Первые шаги в зрении . Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-757-8.
  22. ^ Хендри Ш., Рид Р. К. (1970-01-01). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Annual Review of Neuroscience . 23 : 127–53. doi :10.1146/annurev.neuro.23.1.127. PMID  10845061.
  23. ^ Daw NW (ноябрь 1967). «Сетчатка золотой рыбки: организация одновременного цветового контраста». Science . 158 (3803): 942–4. Bibcode :1967Sci...158..942D. doi :10.1126/science.158.3803.942. PMID  6054169. S2CID  1108881.
  24. ^ Conway BR (2002). Нейронные механизмы цветового зрения: двойные оппонентные клетки в зрительной коре. Springer. ISBN 978-1-4020-7092-1.
  25. ^ Майкл, CR (1978-05-01). «Механизмы цветового зрения в полосатой коре головного мозга обезьян: двойные оппонентные клетки с концентрическими рецептивными полями». Журнал нейрофизиологии . 41 (3): 572–588. doi :10.1152/jn.1978.41.3.572. ISSN  0022-3077. PMID  96222.
  26. ^ Conway BR (апрель 2001 г.). «Пространственная структура входов колбочек в цветовые клетки в первичной зрительной коре бодрствующих макак (V-1)». Журнал нейронауки . 21 (8): 2768–83. doi :10.1523/JNEUROSCI.21-08-02768.2001. PMC 6762533. PMID  11306629 . 
  27. ^ Доулинг Дж. Э. (2001). Нейроны и сети: введение в поведенческую нейронауку. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-00462-7.
  28. ^ Макканн М., ред. (1993). Эссе Эдвина Х. Лэнда . Спрингфилд, Вирджиния: Общество науки и технологии визуализации.
  29. ^ Джадд ДБ, Вышецкий Г (1975). Цвет в бизнесе, науке и промышленности . Серия Wiley в Pure and Applied Optics (третье изд.). Нью-Йорк: Wiley-Interscience . стр. 388. ISBN 978-0-471-45212-6.
  30. ^ abcd Conway BR, Moeller S, Tsao DY (ноябрь 2007 г.). «Специализированные цветовые модули в экстрастриарной коре головного мозга макаки». Neuron . 56 (3): 560–73. doi :10.1016/j.neuron.2007.10.008. PMC 8162777 . PMID  17988638. S2CID  11724926. 
  31. ^ abc Conway BR, Tsao DY (октябрь 2009 г.). «Цветонастроенные нейроны пространственно сгруппированы в соответствии с цветовыми предпочтениями в задней нижней височной коре бодрствующей макаки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (42): 18034–9. Bibcode : 2009PNAS..10618034C. doi : 10.1073/pnas.0810943106 . PMC 2764907. PMID  19805195 . 
  32. ^ Zeki SM (апрель 1973). «Цветовое кодирование в престриарной коре резус-макак». Brain Research . 53 (2): 422–7. doi :10.1016/0006-8993(73)90227-8. PMID  4196224.
  33. ^ ab Zeki S (март 1983). «Распределение длин волн и ориентационных селективных клеток в различных областях зрительной коры обезьян». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 217 (1209): 449–70. Bibcode :1983RSPSB.217..449Z. doi :10.1098/rspb.1983.0020. PMID  6134287. S2CID  39700958.
  34. ^ Bushnell BN, Harding PJ, Kosai Y, Bair W, Pasupathy A (август 2011 г.). «Эквилимбюминантные клетки в зрительной корковой области v4». Журнал нейронауки . 31 (35): 12398–412. doi :10.1523/JNEUROSCI.1890-11.2011. PMC 3171995. PMID  21880901 . 
  35. ^ Танигава Х, Лу HD, Роу AW (декабрь 2010 г.). «Функциональная организация цвета и ориентации у макак V4». Природная неврология . 13 (12): 1542–8. дои : 10.1038/nn.2676. ПМК 3005205 ​​. ПМИД  21076422. 
  36. ^ Zeki S (июнь 2005 г.). «Лекция Ферье 1995 года за видимым: функциональная специализация мозга в пространстве и времени». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 360 (1458): 1145–83. doi :10.1098/rstb.2005.1666. PMC 1609195. PMID  16147515 . 
  37. ^ Zeki, S. (1980). «Представление цветов в коре головного мозга». Nature . 284 (5755): 412–418. Bibcode :1980Natur.284..412Z. doi :10.1038/284412a0. ISSN  1476-4687. PMID  6767195. S2CID  4310049.
  38. ^ Roberson D, Davidoff J, Davies IR, Shapiro LR (ноябрь 2006 г.). «Категории цвета и усвоение категорий в химба и английском» (PDF) . В Pitchford N, Biggam CP (ред.). Progress in Color Studies . Vol. II. Psychological aspects. John Benjamins Publishing. pp. 159–72. ISBN 978-90-272-9302-2.
  39. ^ Нэнни, Юрг (2008). Визуальное восприятие — интерактивное путешествие к открытию через нашу зрительную систему (на немецком и английском языках). Sulgen Zurich, Швейцария: Niggli AG. ISBN 978-3-7212-0618-0.
  40. ^ Fairchild MD (2005). "8. Хроматическая адаптация". Модели цветового восприятия . Wiley. стр. 146. ISBN 978-0-470-01216-1.
  41. ^ Süsstrunk S. "Хроматическая адаптация". Лаборатория изображений и визуального представления (IVRL) . Архивировано из оригинала 2011-08-18.
  42. ^ Линдблум Б. "Хроматическая адаптация". Lindbloom.com . Архивировано из оригинала 2011-09-26.
  43. ↑ World Book (72-е изд.). Чикаго, Иллинойс: World Book, Inc. 2022. стр. 819. ISBN 9780716601227.{{cite book}}: CS1 maint: date and year (link)
  44. ^ Катхилл IC (1997). "Ультрафиолетовое зрение у птиц". В Slater PJ (ред.). Достижения в изучении поведения . Т. 29. Оксфорд, Англия: Academic Press. стр. 161. ISBN 978-0-12-004529-7.
  45. ^ Джеймисон Б.Г. (2007). Репродуктивная биология и филогения птиц . Шарлоттсвилль, Вирджиния: Университет Вирджинии. стр. 128. ISBN 978-1-57808-386-2.
  46. ^ Varela FJ, Palacios AG, Goldsmith TH (1993). "Цветовое зрение птиц". В Zeigler HP, Bischof HJ (ред.). Vision, Brain, and Behavior in Birds . MIT Press. стр. 77–94. ISBN 978-0-262-24036-9.
  47. ^ "Правда или ложь? Обыкновенная золотая рыбка — единственное животное, которое может видеть как инфракрасный, так и ультрафиолетовый свет". Skeptive . Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 г. Получено 28 сентября 2013 г.
  48. ^ Ноймейер С (2012). "Глава 2: Цветовое зрение у золотых рыбок и других позвоночных". В Lazareva O, Shimizu T, Wasserman E (ред.). Как животные видят мир: сравнительное поведение, биология и эволюция зрения . Oxford Scholarship Online. ISBN 978-0-195-33465-4.
  49. ^ Jacobs GH (август 1993). «Распределение и природа цветового зрения среди млекопитающих». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 68 (3): 413–71. doi :10.1111/j.1469-185X.1993.tb00738.x. PMID  8347768. S2CID  24172719.
  50. ^ Menzel R, Steinmann E, De Souza J, Backhaus W (1988-05-01). "Спектральная чувствительность фоторецепторов и цветовое зрение у одиночной пчелы Osmia Rufa". Журнал экспериментальной биологии . 136 (1): 35–52. doi :10.1242/jeb.136.1.35. ISSN  0022-0949. Архивировано из оригинала 2016-03-04.
  51. ^ ab Osorio D, Vorobyev M (сентябрь 2008 г.). «Обзор эволюции цветового зрения животных и сигналов визуальной коммуникации». Vision Research . 48 (20): 2042–51. doi : 10.1016/j.visres.2008.06.018 . PMID  18627773. S2CID  12025276.
  52. ^ Арикава К (ноябрь 2003 г.). «Спектральная организация глаза бабочки Papilio». Журнал сравнительной физиологии A: Neuroethology, Sensory, Neural & Behavioral Physiology . 189 (11): 791–800. doi :10.1007/s00359-003-0454-7. PMID  14520495. S2CID  25685593.
  53. ^ Cronin TW, Marshall NJ (1989). «Сетчатка с по крайней мере десятью спектральными типами фоторецепторов у креветки-богомола». Nature . 339 (6220): 137–40. Bibcode :1989Natur.339..137C. doi :10.1038/339137a0. S2CID  4367079.
  54. ^ Кельбер А., Воробьев М., Осорио Д. (февраль 2003 г.). «Цветовое зрение животных — поведенческие тесты и физиологические концепции». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 78 (1): 81–118. doi :10.1017/S1464793102005985. PMID  12620062. S2CID  7610125.
  55. ^ Томпсон Э. (1995). «Введение в сравнительное цветовое зрение». Цветовое зрение: исследование когнитивной науки и философии восприятия . Лондон: Routledge. стр. 149. ISBN 978-0-203-41767-6.
  56. ^ Roth LS, Lundström L, Kelber A, Kröger RH, Unsbo P (март 2009). «Зрачки и оптическая система глаз геккона». Journal of Vision . 9 (3): 27.1–11. doi : 10.1167/9.3.27 . PMID  19757966.
  57. ^ Йованович CA, Коскела SM, Невала N, Кондрашев SL, Кельбер A, Доннер K (апрель 2017 г.). «Двойная система стержней амфибий поддерживает различение цветов на абсолютном зрительном пороге». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 372 (1717). doi : 10.1098/rstb.2016.0066 . PMC 5312016. PMID  28193811 . 
  58. ^ Hunt JE, Bruno JR, Pratt KG (12 мая 2020 г.). «Врожденное цветовое предпочтение, демонстрируемое головастиками Xenopus, сохраняется и требует наличия тегментума». Frontiers in Behavioral Neuroscience . 14 (71): 71. doi : 10.3389/fnbeh.2020.00071 . PMC 7235192. PMID 32477078  . 
  59. ↑ Сёдзо Ёкояма и Ф. Бернхард Радлвиммера, «Молекулярная генетика красного и зеленого цветового зрения у млекопитающих», Genetics, т. 153, 919–932, октябрь 1999 г.
  60. ^ Jacobs GH, Deegan JF (апрель 2001 г.). «Фотопигменты и цветовое зрение у обезьян Нового Света из семейства Atelidae». Труды. Биологические науки . 268 (1468): 695–702. doi :10.1098/rspb.2000.1421. PMC 1088658. PMID  11321057 . 
  61. ^ Jacobs GH, Deegan JF, Neitz J, Crognale MA, Neitz M (сентябрь 1993 г.). «Фотопигменты и цветовое зрение у ночной обезьяны Aotus». Vision Research . 33 (13): 1773–83. CiteSeerX 10.1.1.568.1560 . doi :10.1016/0042-6989(93)90168-V. PMID  8266633. S2CID  3745725. 
  62. ^ Mollon JD, Bowmaker JK, Jacobs GH (сентябрь 1984 г.). «Изменения цветового зрения у приматов Нового Света можно объяснить полиморфизмом фотопигментов сетчатки». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 222 (1228): 373–99. Bibcode : 1984RSPSB.222..373M. doi : 10.1098/rspb.1984.0071. PMID  6149558. S2CID  24416536.
  63. ^ Стернберг Р. Дж. (2006). Когнитивная психология (4-е изд.). Томсон Уодсворт.
  64. ^ Arrese CA, Beazley LD, Neumeyer C (март 2006 г.). «Поведенческие доказательства трихроматизма сумчатых». Current Biology . 16 (6): R193-4. doi : 10.1016/j.cub.2006.02.036 . PMID  16546067.
  65. ^ Стивен П. (1997). Как работает разум . Нью-Йорк: Norton. стр. 191. ISBN 978-0-393-04535-2.
  66. ^ Коянаги М., Нагата Т., Като К., Ямашита С., Токунага Ф. (февраль 2008 г.). «Молекулярная эволюция цветового зрения членистоногих, выведенная на основе множественных генов опсинов пауков-прыгунов». Журнал молекулярной эволюции . 66 (2): 130–7. Бибкод : 2008JMolE..66..130K. дои : 10.1007/s00239-008-9065-9. PMID  18217181. S2CID  23837628.
  67. ↑ Hambling D (30 мая 2002 г.). «Пусть свет проникнет внутрь: вам не обязательно прилетать с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет». EducationGuardian.co.uk. Архивировано из оригинала 23 ноября 2014 г.
  68. ^ Jacobs GH, Neitz J, Deegan JF (октябрь 1991 г.). «Рецепторы сетчатки у грызунов, максимально чувствительные к ультрафиолетовому свету». Nature . 353 (6345): 655–6. Bibcode :1991Natur.353..655J. doi :10.1038/353655a0. PMID  1922382. S2CID  4283145.
  69. ^ Varela FJ, Palacios AG, Goldsmith TM (1993). Bischof HJ, Zeigler HP (ред.). Зрение, мозг и поведение птиц . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. стр. 77–94. ISBN 978-0-262-24036-9.
  70. ^ Катхилл IC, Партридж JC, Беннетт AT, Чёрч SC, Харт NS, Хант S (2000). «Ультрафиолетовое зрение у птиц». Достижения в изучении поведения . Т. 29. С. 159–214.
  71. ^ Jacobs DE, Gallo O, Cooper EA, Pulli K, Levoy M (май 2015 г.). «Имитация визуального восприятия очень ярких и очень темных сцен». ACM Trans. Graph . 34 (3): 15. doi : 10.1145/2714573 . S2CID  14960893.

Дальнейшее чтение

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Цветовое зрение» .