Ген dun — это ген разбавления , который влияет как на рыжие, так и на черные пигменты в окрасе шерсти лошади . Ген dun осветляет большую часть тела, оставляя гриву , хвост, ноги и примитивные отметины оттенка неразбавленного основного цвета шерсти. У буланой лошади всегда есть темная полоса на спине посередине спины, обычно более темная морда и ноги, а также могут быть поперечные полосы поперек плеч или горизонтальные полосы на задней части передних ног. Цвет тела зависит от генетики основного цвета шерсти . Классический «гнедой dun» — это серо-золотистый или рыжий, характеризующийся цветом тела от песчано-желтого до красновато-коричневого. Буланые с каштановой основой могут казаться светло-рыжими, а те, у кого черная основа, — дымчато-серыми. Гривы, хвосты, примитивные отметины и другие темные области обычно имеют оттенок неразбавленного основного цвета шерсти. Ген dun может взаимодействовать со всеми другими аллелями окраса шерсти.
Считается, что буланая масть — это предковый или дикий тип лошадей. [1] Многие лошади, появляющиеся на доисторических наскальных рисунках, таких как пещера Шове, являются буланой мастью, [2] и несколько близкородственных видов рода Equus демонстрируют характеристики буланой масти. К ним относятся лошадь Пржевальского , [3] онагр , кианг , африканский дикий осел , вымерший подвид равнинной зебры , квагга , [4] и вымерший подвид лошади , тарпан . Зебры также могут считаться разновидностью буланой масти, где разбавление настолько сильное, что шерсть становится почти белой, а примитивные отметины (например, полосатая полосатая окраска ног) распространяются по всему телу. [4]
Ни мутации non-dun1 , ни мутации non-dun2 не были обнаружены у других представителей семейства лошадиных. [4]
.jpg/1280px-Konik_(29861203537).jpg)
Ген dun имеет эффект разбавления , осветляя шерсть на теле, но в меньшей степени влияет на примитивные отметины и на окраску кончиков гривы, хвоста, ушей и ног.
Dun заметно влияет на все три базовых окраса: гнедой (гнедой, классический или зебровый), черный (мышиный саврасый или grullo) и каштановый (рыжий саврасый). Его сложнее распознать, если он сочетается с другими генами разбавления или если он затронут серым . [5] Оттенки включают:
Еще одной характеристикой гена dun являются примитивные отметины . [5] Черты dun включают в себя следующее:
Другие вариации являются результатом взаимодействия дополнительных генов:
Одна копия гена кремового на черной основе не сильно осветляет черную шерсть, хотя может иметь незначительный эффект, [8] и, таким образом, одна копия, как правило, не имеет видимого эффекта и на grullo. Наоборот, двойные копии гена кремового создают лошадей очень светлой масти ( кремелло , перлино и дымчато-кремовый ). Таким образом, если лошадь с двумя аллелями разбавления кремового также несет ген dun, она также будет кремовой масти, с примитивными отметинами, не видимыми в какой-либо значительной степени.
Наличие полос на спине само по себе не гарантирует, что лошадь несет ген dun. Существует два типа non-dun, называемые non-dun1 и non-dun2 . У лошадей non-dun1 нет разбавления цвета dun, но могут сохраняться примитивные отметины, в то время как у лошадей non-dun2 нет ни разбавления цвета dun, ни примитивных отметин. [9]
Лошади породы фьорд , которые в основном являются булаными, используют уникальную норвежскую терминологию для различения различных оттенков буланых лошадей. «Brown dun» или brunnblakk — это зебра-дун, rødblakk — это рыжая буланая, grå — буквально «серый» — это grullo, буланые буланые называются ulsblakk или белые буланые, а «dunalino» (dun + palomino ) называется «желто-дун» или gulblakk. Cremello, perlino или дымчато-кремовые называются «белыми» или kvit. [10]
Исторически сложилось так, что до того, как современные генетические исследования стали различать аллели, разбавленные окрасы иногда объединяли и называли просто «дун». [11]
Ген dun, когда он у лошади "гнедой dun", может очень напоминать оленьего , в том смысле, что оба цвета имеют светлую шерсть с темной гривой и хвостом. В частности, буланых с примитивными отметинами, отличными от dun 1, можно легко спутать с dun. [11] : 32 Генетически гнедая dun - это гнедая лошадь с геном dun. Буланая dun - это гнедая лошадь с добавлением гена cream , в результате чего цвет шерсти становится разбавленным от красного до золотого, обычно без примитивных отметин. Визуально гнедая dun имеет желтовато-коричневый цвет, несколько темнее и менее яркий, чем более кремовая или золотая буланая, а dun всегда обладают примитивными отметинами. [12] Сегодня для определения того, является ли лошадь буланой, используются анализ родословной, тестирование ДНК, изучение возможного потомства и яркость примитивных отметин.
Red dun также можно спутать с perlino , которая генетически является гнедой лошадью с двумя копиями гена cream, что создает лошадь с кремовым телом, но рыжей гривой и хвостом. Однако perlino обычно значительно светлее red dun и имеют голубые глаза.
Grullo иногда путают с чалыми или серыми. Однако, в отличие от голубо-чалых , у dun нет перемешанных черных и белых волос, и в отличие от настоящих серых , у которых также перемешаны светлые и темные волосы, цвет не меняется на более светлый оттенок с возрастом лошади. У dun цвет волос имеет один сплошной оттенок и остается таким на всю жизнь.
Чтобы еще больше запутать ситуацию, лошадь может нести как гены dun, так и гены кремового разбавления; таких лошадей с золотисто-бульварным окрасом и полным набором примитивных отметин называют «бульварными» или «дуньскин». У таких лошадей светлые примитивные отметины наиболее заметны в летние месяцы, когда линяет зимняя шерсть. Паломино, который также несет dun, показывая примитивные спинные полосы или полосы на ногах, указывающие на рыже-бульварного окраса, можно назвать «дуналино».
Контртени, такие как светлые полосы на спине, возникающие из-за присутствия гена nd1 (см. раздел ниже), могут быть труднообнаружимы у лошадей светлой масти.
Существует три известных аллеля гена dun: dun ( D ), производит разбавление и примитивные отметины. У лошадей non-dun1 ( d1 ) нет разбавления dun, но могут быть некоторые примитивные отметины. У лошадей non-dun2 ( d2 ) нет ни разбавления, ни примитивных отметин. [4] Dun является доминантным геном; однако, по крайней мере, одно исследование обнаружило статистически значимую вариацию оттенка разбавления в зависимости от того, присутствует ли одна или две копии гена dun. [13] Два родителя non-dun не могут произвести жеребенка dun. Лошади non-dun1 d1/d1 или d1/d2 могут иметь некоторую асимметрию в распределении пигмента, производя примитивные отметины, но в меньшей степени, чем лошади dun. Гомозиготные лошади non-dun1/non-dun1 обычно имеют более четкие примитивные отметины, чем гетерозиготные лошади d1/d2 . Примитивные отметины non-dun1 более заметны у гнедой или рыжей лошади; они сливаются с черным. Лошадь с двумя копиями non-dun2 не имеет примитивных отметин. [4]
Dun имеет более сильный эффект, чем другие гены разбавления , поскольку он действует на любой цвет шерсти. Напротив, ген серебристого пятнистого окраса действует только на черную шерсть, а ген кремового окраса является неполным доминантом, который должен быть гомозиготным , чтобы полностью проявиться, а когда гетерозиготный, он виден только на гнедой и каштановой шерсти, и то в меньшей степени. [5]
Эффект разбавления цвета dun вызван тем, что пигмент помещается только в часть каждого волоса. В частности, волосы из разбавленных областей имеют пигмент только вдоль одной стороны, в то время как волосы из более темных частей, таких как дорсальная полоса, имеют пигмент по всему периметру. [4]
Результаты генетического анализа и секвенирования ДНК, опубликованные в 2015 году, связывают окраску dun с фактором транскрипции T-box 3 ( TBX3 ) . Когда он функционален, он создает окраску dun, включая примитивные отметины, а когда рецессивен, лошадь не является dun. У людей и лабораторных мышей TBX3 имеет решающее значение для развития. Аномалии связаны с набором дефектов развития, называемых ульнарно-маммарным синдромом , а нулевой аллель (неспособность производить TBX3 вообще) считается эмбрионально летальным. [14] У не-дун лошадей белок TBX3 по-прежнему функционален и по-прежнему вырабатывается в большинстве клеток, но не экспрессируется в корковом веществе волоса. Там, где шерсть разбавлена, цвет неравномерен по всему волосу, а скорее более интенсивен на внешней стороне стержня волоса и светлее снизу. В более темных областях, где встречаются примитивные отметины, стержень волоса имеет однородный цвет. Один из исследователей, участвовавших в исследовании, сказал, что это можно назвать «микроскопическим пятнистым узором». [11] : 31 Это явление является новым для науки и не наблюдалось у грызунов, приматов или плотоядных. [15]
Расположение экспрессии TBX3 также может определять рисунок полос у зебр . [15]
.jpg/1280px-Quarto_de_Milha_(6033539262).jpg)
Существуют две формы не-дун масти, не-дун1 и не-дун2, вызванные разными мутациями. У лошадей не-дун1 есть некоторые примитивные отметины, а у лошадей не-дун2 их нет.
До одомашнивания лошади , dun, non-dun1 и леопардовый комплекс , как полагают, были модификаторами дикого типа основных мастей гнедой и вороной для диких лошадей . Считается, что генетическая мутация non-dun2 (а также развитие каштановой основной масти) произошла после одомашнивания. Древняя ДНК лошади, которая жила около 43 000 лет назад, задолго до того, как лошади были одомашнены, несла как гены dun, так и non-dun1. [1]
Мутации non-dun, по-видимому, «нарушают функцию транскрипционного энхансера, регулирующего экспрессию TBX3 в определенном подмножестве кератиноцитов волосяной луковицы во время роста волос». Предполагается, что удаленная в non-dun2 область будет включать сайты связывания для факторов транскрипции ALX4 и MSX2 , которые, как известно, оба участвуют в развитии волосяного фолликула. TBX3 был значительно подавлен у не-dun лошадей по сравнению с лошадьми dun, в то время как соседний ген TBX5 был выражен примерно в том же количестве. У лошадей dun характер экспрессии TBX3 отражал характер отложения пигмента в волосах, то есть TBX3 был обнаружен везде, где пигмента не было. TBX3 не был обнаружен в кератиноцитах коркового слоя волос у лошадей non-dun, а также в кератиноцитах из дорсальной полосы у лошадей dun. Однако у всех лошадей был тонкий внешний слой волос, где экспрессировался TBX3 . Два маркера зрелых меланоцитов , KIT и MITF , были обнаружены только в пигментированных областях волос. Это указывает на то, что волосяные фолликулы лошадей буланой и не-буланой масти имеют разное распределение клеток, продуцирующих пигмент. KITLG кодирует лиганд KIT , молекулу, необходимую для миграции меланоцитов и выживания в коже и волосяном фолликуле. Кератиноциты, экспрессирующие KITLG, были обнаружены по всему волосу у лошадей не-буланой масти, но только на пигментированной стороне у лошадей буланой масти. Область, где KITLG не экспрессировался, была похожа, но не полностью совпадала с областью, где экспрессировался TBX3 . Считается, что TBX3 не влияет напрямую на экспрессию KITLG . [4]
И non-dun1 , и non-dun2 обнаружены в области хромосомы 8 лошади, единственным геном которой является TBX3 . У Non-dun1 есть гуанин , тогда как у dun есть аденин в паре оснований 18 226 905 хромосомы 8, что, по-видимому, достаточно для того, чтобы вызвать окраску non-dun1. Кроме того, у non-dun1 есть другой полиморфизм одного нуклеотида по сравнению с версией dun , которая наиболее распространена у домашних лошадей, где гуанин в dun заменен на тимин в non-dun1 в chr. 8: 18 227 267. Однако этот SNP также был обнаружен у некоторых dun эстонских местных лошадей , поэтому он не является обязательным для dun. У Non-dun2 есть делеция 1609 п.н. и еще одна очень близкая к 8 делеция п.н. Сравнение с TBX3 у других видов показало, что делеция non-dun2 является более производным аллелем. Разнообразие нуклеотидов во фланговых областях хромосомы 8 для различных аллелей указывает на то, что мутация non-dun2, скорее всего, произошла на хромосоме, которая уже имела non-dun1 . [4]
Медиа, связанные с геном Dun лошади на Wikimedia Commons