.jpg/1280px-Beautiful_Little_Roan_Miniature_Horse_at_the_Kentucky_Horse_park_(5966903656).jpg)
Чалый — это рисунок окраса лошадиной шерсти, характеризующийся равномерной смесью цветных и белых волос на теле, в то время как голова и « пойнты » — нижняя часть ног, грива и хвост — в основном однотонные. Лошади с чалым окрасом имеют белые волосы, равномерно перемешанные с любым другим окрасом. Голова, ноги, грива и хвост имеют меньше разбросанных белых волос или вообще не имеют их. Рисунок чалого окраса наследуется доминантно и встречается у многих пород лошадей . Хотя конкретная мутация, ответственная за чалость, не была точно идентифицирована, ДНК-тест может определить зиготность чалого окраса у нескольких пород. Истинный чалый окрас всегда присутствует при рождении, хотя его может быть трудно увидеть, пока не выпадет жеребячья шерсть. Шерсть может светлеть или темнеть от зимы к лету, но в отличие от серого окраса, который также начинается со смешанных белых и цветных волос, чалые лошади не становятся постепенно светлее по мере взросления. Серебристый эффект смешанных белых и цветных волос может придать шерсти голубоватый или розоватый оттенок.
Лошади с чалым окрасом имеют равномерную смесь белых и цветных волос в шерсти. [1] Эти вкрапления белых волос более разбросаны или отсутствуют на голове, гриве, хвосте и нижней части ног лошади. [1] Неизмененный цвет на ногах часто образует острую перевернутую букву «V» над коленом и скакательным суставом, чего не наблюдается у других чалых окрасов шерсти. [2] Небелый фон шерсти может быть любого цвета, что определяется не связанными генетическими факторами . [3]
Часто фоновый цвет шерсти используется в сочетании со словом «чалый» для описания оттенка шерсти чалой лошади, например, гнедой чалой или золотисто-шампань чалой, [4] но разговорные термины также используются для некоторых цветов. Наиболее распространенные термины для различных чалых цветов:
У некоторых лошадей чалой масти больше белых волос, чем у других, и даже отдельные лошади могут выглядеть светлее или темнее в зависимости от сезона, а их шерсть может меняться из года в год. [6] Хотя чалая масть всегда присутствует при рождении, мягкая первая шерсть новорожденных жеребят может не так хорошо проявлять белые волосы. [1] Некоторые лошади чалой масти с возрастом темнеют. [6] Как правило, у чалых лошадей больше белых волос, когда у них короткая летняя шерсть, и темнее, когда у них зимняя шерсть. [6] Эти особые тенденции чалых привели к появлению исландского слова roan, которое переводится как «всегда меняющий цвет». [6]
У чалых есть и другие необычные характеристики. Если кожа повреждена даже очень незначительной царапиной, порезом или клеймом , шерсть снова вырастает однотонной без каких-либо белых волосков. [6] Эти области однотонной шерсти называются «кукурузными пятнами» или «мозольными отметинами» и могут появиться даже без видимых повреждений у лошади. [6] Еще одна черта — обратная пятнистость; у многих лошадей появляются кольца волос, которые кажутся немного другого цвета, называемые пятнистостью, что часто указывает на хорошее здоровье. Обычно пятнистость темнее окружающей шерсти, но у чалых пятнистость светлее. [6]
В самом общем смысле слово «чалый» относится к любому животному со смесью белых и цветных волос в шерсти. [8] Недавние исследования генетики окраса шерсти лошадей показывают, что «истинный чалый» или «классический чалый» отличается от нескольких похожих моделей, которые в совокупности называются «чалыми». [1] [6] В исследованиях генотипов с белым рисунком лабораторных мышей не менее четырех из них давали чалость или крапчатость. [9] Следовательно, существование других типов состояний чалой масти, не охваченных упомянутыми здесь, возможно и вероятно. [1] Модели, идентифицированные как «чалые», обладают особыми качествами, которые можно использовать, чтобы отличить их от настоящих чалых.
Чалые иногда ошибочно принимают за серых . Однако серые с возрастом светлеют, а чалые — нет. Серый — один из самых распространенных окрасов шерсти у лошадей, и встречается почти у всех пород. Определяющей характеристикой серой шерсти является то, что она постепенно становится светлее с течением времени. [10] Серые жеребята могут рождаться любого цвета, и при рождении может не быть никаких признаков будущей серой шерсти. [11] Взрослые серые могут не сохранять свой первоначальный цвет шерсти и иметь « белую » шерсть, в то время как цвет кожи и глаз остается неизменным. Первые белые волосы обычно видны вокруг морды и глаз. [11] Поскольку серая может меняться от полностью окрашенной до полностью белой в течение своей жизни, процесс «поседения» может иногда очень напоминать чалую. [12] Чистокровные и арабские лошади, зарегистрированные как «чалые», часто серые, особенно каштановые, становящиеся серыми. [11] В отличие от серых, у чалых не появляется больше седых волос с возрастом, а без белых отметин чалые сохраняют цветную голову.
Окрас голубо-дун или грулло (также грулла, мышино-дун) создается геном дун , действующим на черную основу шерсти, и представляет собой окрас с голубоватым оттенком и более темными точками. [13] В отличие от голубо-чалых, грулло имеют сплошной окрас и кажутся голубоватыми из-за низкого количества пигмента в каждом волоске, а не вкрапленных белых волосков. [14] Как и другие буланые окрасы, грулло имеют темные или черные примитивные отметины , всегда включая полосу вдоль спины. [14]
Один из вариантов чалого окраса — рабикано , также называемый белым тикингом. [15] В то время как у настоящих чалых лошадей белые волосы равномерно распределены по всему телу, за исключением конечностей, у рабикано белые волосы наиболее густые вокруг основания хвоста и на боках. [6] Чалый окрас рабикано часто образует кольца белых волос вокруг основания хвоста, а у сильно чалых рабикано белые волосы могут сходиться, образуя вертикальные полосы по грудной клетке. [6] Рабикано встречается во многих породах и может быть причиной некоторых «чалых» арабов . [6]
Чалый окрас также связан с некоторыми из белых пятен сабино . [4] Многие рисунки во многих породах называются «сабино», и эти рисунки обычно представляют собой неровные, грубо очерченные белые пятна, которые берут начало от нижней части ног, морды и брюшной средней линии. [16] Границы этих белых пятен могут быть сильно чалыми, и некоторых сабино можно ошибочно принять за чалых. [4] Чалый окрас сабино берет начало в белом пятне, и чалость неравномерная. [4]
Леопардовый сложный окрас, характерный для породы аппалуза , имеет несколько проявлений, которые характеризуются смесью белых и цветных волос. Лак-чалый , один из типов леопардового сложного окраса шерсти, также называемый «мраморным», представляет собой сплошную смесь белых и цветных волос. [17] Участки кожи, которые лежат близко к кости, например, на морде и ногах, а также на точке плеча и точке бедра, не растут так много белых волос. Эти более темные участки называются «лаковыми отметинами» и не встречаются у настоящих чалых. [17] Лак-чалых также можно отличить от настоящих чалых по наличию характеристик леопардового комплекса, таких как белая склера , тонкополосатые копыта и пятнистая кожа вокруг глаз, морды и гениталий. [17]
Истинная или классическая чалая масть распространена в европейских тяжеловозных породах, таких как брабантская , арденнская , традиционная северная , итальянская тяжеловозная и рейнско-немецкая холоднокровная . [6] Она также регулярно встречается в североамериканских породах, таких как квотерхорс , пейнтхорс , перуанский пасо , пасо фино , стандартбред , испанский мустанг , миссурийский фокстерьер и теннессийская прогулочная лошадь . [1] [6] [18] [19]
Такие британские пони, как дейлс , валлийский , цыганский коб , шетлендский , коннемара и нью-форестский , могут быть чалыми. Исландские лошади и миниатюрные лошади также могут быть чалыми. [1] [6] Известны некоторые чалые тракененские и американские верховые . [20] Хоккайдский пони из Японии также может быть чалым. [21]
На сегодняшний день только одна чистокровная верховая семья была генетически подтверждена как истинно чалая, и нет ни одной арабской лошади истинно чалой масти. [22] Небольшое количество потомков чистокровной верховой породы жеребца с тигровым узором Catch A Bird фенотипически кажутся истинно чалыми, и хотя немногие из них были воспроизведены, некоторые потомки его дочери Slip Catch, хотя и зарегистрированы как гнедые, по-видимому, были подтверждены как носители гена чалой масти. [23] [24]
Тем не менее, большинство чистокровных верховых и арабских лошадей с чалой шерстью, скорее всего, связаны с седеющими или рабикано -характеристиками. [25] [26] Чистокровные «чалые» лошади описываются Жокейским клубом как смесь белых с рыжими или коричневыми волосами, но исследователи идентифицируют их как каштановых, седеющих. [11] [25] Ассоциация арабских лошадей определяет «чалых» как равномерную смесь белых и цветных, обычно каштановых, волос, но исследователи предполагают, что большинство животных, классифицированных таким образом, вероятно, являются либо рабикано, либо имеют частично пятнистый рисунок, который является результатом доминантного белого аллеля. [11] [26]
Чалая масть — это простой доминантный признак, символизируемый аллелем Rn . [1] Признаки, которые наследуются доминантно, не могут пропускать поколения, что означает, что два родителя не чалой масти не могут произвести чалое потомство. [4] В случаях, когда чалая масть, по-видимому, пропускает поколения, один из родителей обычно оказывается слегка чалым. [6] Чалая масть также может родиться от двух, казалось бы, не чалых родителей, если чалая масть «замаскирована» обширными белыми отметинами или серым цветом. [4] В некоторых случаях предположительно чалое потомство вовсе не является чалым, а рабикано, сабино или находится под влиянием какого-то другого генетического фактора.
Генетические службы Школы ветеринарной медицины Калифорнийского университета в Дэвисе разработали ДНК -тест , который использует генетические маркеры для косвенного определения количества аллелей Rn или rn у лошади. [1] Мутация , ответственная за истинную чалую масть, пока точно не определена, но была отнесена к лошадиной хромосоме 3 (ECA3) в последовательности KIT. [3] Тест на зиготность чалой масть надежен для американских квотерхорсов, американских пейнтхорсов, валлийских пони и цыганских кобов. [1] Пока не разработан прямой тест, тест на зиготность чалой масть может позволить заводчикам более надежно разводить чалых лошадей.
Исследование американских бельгийских тяжеловозных лошадей 1979 года показало, что от скрещивания чалых с чалыми потомство чалых было получено меньше, чем ожидалось для простого доминантного признака. Не обнаружив ни мертворожденных, ни больных, недолговечных жеребят от этих чалых родителей, исследователи пришли к выводу, что в гомозиготном состоянии ген чалого был смертельным для эмбриона или плода . [27] Другие исследования того времени использовали соотношения потомства для определения потенциальной летальности, связанной с другими окрасами, такими как « доминантный белый » и « летальный белый », поэтому считалось, что чалые следуют аналогичной схеме. [27] Генетическая наука в 1970-х годах не могла дать четкого ответа, поскольку методы молекулярного анализа еще не были разработаны. [28]
Вера в «смертоносную чалую» сохранялась до недавнего времени, пока гомозиготные чалые жеребцы с большим количеством потомства — все чалые — не были удовлетворительно идентифицированы. [1] Гомозиготные чалые жеребцы были идентифицированы как в европейских популяциях бельгийских лошадей в 1977 году, так и в североамериканских, у жеребцов породы квотерхорс. [11] [29]
В некоторых породах гомозиготные чалые лошади могут быть идентифицированы с помощью непрямого теста на ДНК-маркер . [1] Такие лошади с генотипом Rn/Rn производят 100% чалых потомков. [1] Гомозиготные чалые и гетерозиготные чалые ( Rn/rn ) внешне идентичны. [6]
Во время производства половых клеток ДНК «перетасовывается», чтобы гарантировать, что следующее поколение не унаследует хромосомы предков как есть, а смесь ДНК от каждого родителя. Парные хромосомы обмениваются параллельными частями ДНК, процесс, называемый хромосомным кроссинговером , перед передачей следующему поколению. Когда определенные гены расположены физически близко друг к другу на хромосоме, они, как правило, обмениваются вместе. Скорость, с которой два гена передаются вместе, можно использовать для расчета их расстояния друг от друга на хромосоме. Гены, которые, как правило, передаются как группа, образуют то, что называется « группой сцепления ».
Группа сцепления лошадей II включает ряд генов. Первая связь была обнаружена между маркером группы крови и белой пятнистостью тобиано в 1978 году. [30] Тот же маркер группы крови, альбумин , был связан с другим белком крови, называемым белком , связывающим витамин D. [31] В 1982 году была предложена группа сцепления, включающая три гена для сывороточных белков и три для окраса шерсти : пятнистость тобиано, каштановый и чалый. [32] Исследования, проведенные с момента определения группы сцепления лошадей II, выявили точное расположение аллеля тобиано и аллеля каштанового. [33] [34] Область хромосомы, которая несет ген чалого окраса, гомологична чалым частям хромосом у других видов, которые также контролируют окрас шерсти, даже некоторые похожие на чалый. [3] В настоящее время ген KIT является основным геном-кандидатом для чалого окраса. [3] В то время как хромосомная инверсия KIT вызывает белую пятнистость тобиано , KIT также несет в себе один или несколько аллелей, ответственных за пятнистость сабино , не менее одиннадцати аллелей, ответственных за доминантную белую пятнистость, и считается, что она вносит основной вклад во многие другие формы менее отличительных белых отметин . [16] [35] [36] [37]
Эффект сцепления между чалым и рыжим легко наблюдать. Если лошадь обладает одной хромосомой с аллелем дикого типа не рыжего и доминантным чалым аллелем ( E и Rn ), в то время как другая хромосома содержит рецессивный каштановый аллель и рецессивный не чалый аллель ( e и rn ), внешне она будет казаться голубо-чалой, за исключением влияния других генов. Обычно каштановый и чалый аллели разделяются во время хромосомного кроссинговера, но эти два сцепленных гена обычно остаются вместе. Такая лошадь будет производить половые клетки, которые являются либо E/Rn, либо e/rn . При спаривании с рыжими не чалыми партнерами ( e/rn ) лошадь будет производить в основном голубо-чалых или каштановых не чалых, но немного каштановых чалых и немного черных не чалых. [4] Однако если бы рецессивный ген e и доминантный ген Rn находились на одной хромосоме, то можно было бы ожидать, что лошадь будет производить в основном рыже-чалых лошадей и нерыже-нечалых лошадей с рыжими, нечалыми партнерами.
Blue Roan был популярной лошадью, которую содержал и на которой ездил 10-й сикхский гуру, Гуру Гобинд Сингх в конце 17-го - начале 18-го века. В свое время он был известен как «Синий всадник» или «Тот, кто едет на синей лошади». [ необходима цитата ]
голубо-чалый окрас появляется на темном (черном, коричневом или каштановом) фоне.
Прогрессирующая потеря цвета шерсти серых лошадей контролируется доминантно наследуемым аллелем в локусе Grey (G^G). Жеребята рождаются любого цвета в зависимости от аллелей, присутствующих в других локусах, определяющих цвет.
Наш ассоциативный анализ показал, что предполагаемый основной ген белых отметин расположен в локусе KIT или рядом с ним.
