Узкое место популяции или генетическое узкое место — это резкое сокращение размера популяции из-за экологических событий, таких как голод, землетрясения, наводнения, пожары, болезни и засухи ; или человеческой деятельности, такой как геноцид, видоцид, широко распространенное насилие или преднамеренная выбраковка. Такие события могут уменьшить изменчивость генофонда популяции ; после этого меньшая популяция с меньшим генетическим разнообразием остается, чтобы передать гены будущим поколениям потомства . Генетическое разнообразие остается низким, увеличиваясь только тогда, когда происходит поток генов из другой популяции или очень медленно увеличиваясь со временем по мере возникновения случайных мутаций . [1] [ самоизданный источник ] Это приводит к снижению устойчивости популяции и ее способности адаптироваться и выживать, выбирая изменения окружающей среды, такие как изменение климата или сдвиг в доступных ресурсах. [2] В качестве альтернативы, если выжившие в узком месте являются особями с наибольшей генетической приспособленностью , частота более приспособленных генов в генофонде увеличивается, в то время как сам пул уменьшается.
Генетический дрейф, вызванный бутылочным горлышком популяции, может изменить пропорциональное случайное распределение аллелей и даже привести к потере аллелей . Шансы инбридинга и генетической однородности могут увеличиться, что может привести к инбридинговой депрессии . Меньший размер популяции также может привести к накоплению вредных мутаций. [3]
Узкие места в популяции играют важную роль в биологии сохранения (см. минимальный жизнеспособный размер популяции) и в контексте сельского хозяйства (биологическая борьба и борьба с вредителями ). [4]
В природоохранной биологии минимальный жизнеспособный размер популяции (МЖП) помогает определить эффективный размер популяции , когда популяция находится под угрозой вымирания . [5] [6] Эффекты «бутылочного горлышка» популяции часто зависят от количества особей, оставшихся после «бутылочного горлышка», и от того, как это соотносится с минимальным жизнеспособным размером популяции.
Немного иная форма бутылочного горлышка может возникнуть, если небольшая группа становится репродуктивно (например, географически) отделенной от основной популяции, например, через событие-основатель, например, если несколько членов вида успешно колонизируют новый изолированный остров, или из-за небольших программ разведения в неволе, таких как животные в зоопарке. В качестве альтернативы, инвазивные виды могут подвергаться популяционным бутылочным горлышкам через события-основатель, когда они внедряются в их ареал вторжения. [7]
Согласно модели 1999 года, серьезное бутылочное горлышко популяции или, точнее, полноценное видообразование произошло среди группы австралопитеков , когда они перешли в вид, известный как Homo erectus, два миллиона лет назад. Считается, что дополнительные бутылочные горлышки должны были возникнуть с тех пор, как Homo erectus начал ходить по Земле, но текущие археологические, палеонтологические и генетические данные недостаточны, чтобы дать достаточно надежную информацию о таких предполагаемых бутылочных горлышках. [8] Тем не менее, генетический анализ 2023 года выявил такое бутылочное горлышко популяции предков человека в размере от 100 000 до 1000 особей «около 930 000 и 813 000 лет назад, [что] продолжалось около 117 000 лет и привело предков человека к вымиранию». [9] [10]
Исследование, проведенное в 2005 году в Ратгерском университете, выдвинуло теорию о том, что коренное население Америки до 1492 года является потомками всего лишь 70 человек, которые пересекли сухопутный мост между Азией и Северной Америкой. [11]
«Бутылочное горлышко» Y-хромосомы неолита относится к периоду около 5000 г. до н. э., когда разнообразие мужской Y-хромосомы резко сократилось до уровня, эквивалентного воспроизводству, происходящему при соотношении мужчин и женщин 1:17. [12] Исследование , обнаруженное в 2015 году [13], предполагает, что причиной «бутылочного горлышка» было не сокращение числа мужчин, а резкое снижение процента мужчин с репродуктивным успехом.
Спорная теория катастрофы Тоба, представленная в конце 1990-х - начале 2000-х годов, предполагала, что бутылочное горлышко человеческой популяции произошло примерно 75 000 лет назад, предполагая, что человеческая популяция сократилась, возможно, до 10 000–30 000 особей [14], когда извергся супервулкан Тоба в Индонезии и вызвал крупное изменение окружающей среды. Параллельные бутылочные горлышки предполагалось иметь среди шимпанзе , горилл , резус-макак , орангутанов и тигров . [15] Гипотеза была основана на геологических свидетельствах внезапного изменения климата и на свидетельствах слияния некоторых генов (включая митохондриальную ДНК , ДНК Y-хромосомы и некоторые ядерные гены ) [16] и относительно низком уровне генетической изменчивости у людей. [14]
Однако последующие исследования, особенно в 2010-х годах, по-видимому, опровергли как климатический аргумент, так и генетический аргумент. Недавние исследования показывают, что масштабы изменения климата были намного меньше, чем считали сторонники теории. [17]
В 2000 году в статье «Молекулярная биология и эволюция» была предложена модель трансплантации или «длинного бутылочного горлышка» для объяснения ограниченного генетического разнообразия, а не катастрофического изменения окружающей среды. [8] Это согласуется с предположениями о том, что в странах Африки к югу от Сахары численность могла временами падать до 2000, возможно, в течение 100000 лет, прежде чем численность снова начала расти в позднем каменном веке . [18]
Европейский бизон , также называемый зубром (Bison bonasus), столкнулся с вымиранием в начале 20-го века. Все живущие сегодня животные произошли от 12 особей, и у них крайне низкая генетическая изменчивость, которая может начать влиять на репродуктивную способность быков. [19]
Популяция американского бизона (Bison bison) сократилась из-за чрезмерной охоты, что едва не привело к его исчезновению около 1890 года, хотя с тех пор она начала восстанавливаться (см. таблицу).
Классический пример бутылочного горлышка популяции — северный морской слон , популяция которого сократилась примерно до 30 в 1890-х годах. Хотя сейчас она насчитывает сотни тысяч, потенциал для бутылочных горлышек внутри колоний сохраняется. Доминирующие самцы способны спариваться с наибольшим количеством самок — иногда до 100. Поскольку большая часть потомства колонии произошла от одного доминирующего самца, генетическое разнообразие ограничено, что делает вид более уязвимым к болезням и генетическим мутациям.
Золотистый хомяк — тоже узкогорлый вид: подавляющее большинство одомашненных хомяков произошло от одного помета, найденного в Сирийской пустыне около 1930 года, а диких золотистых хомяков осталось очень мало.
Крайним примером популяционного бутылочного горлышка является новозеландская черная малиновка , каждая особь которой сегодня является потомком одной самки, называемой Old Blue. Популяция черной малиновки все еще восстанавливается с самой низкой точки в пять особей в 1980 году.
Геном большой панды демонстрирует доказательства серьезного бутылочного горлышка около 43 000 лет назад. [20] Также есть доказательства того, что по крайней мере один вид приматов, золотистая курносая обезьяна , также пострадал от бутылочного горлышка примерно в это же время. Предполагается, что неизвестное экологическое событие вызвало бутылочные горлышки, наблюдаемые у обоих этих видов. Бутылочные горлышки, вероятно, стали причиной низкого генетического разнообразия, наблюдаемого у обоих видов.
Другие факты иногда можно вывести из наблюдаемого бутылочного горлышка популяции. Среди гигантских черепах Галапагосских островов — которые сами по себе являются ярким примером бутылочного горлышка — сравнительно большая популяция на склонах вулкана Альседо значительно менее разнообразна, чем четыре другие популяции черепах на том же острове. Анализ ДНК датирует бутылочное горлышко примерно 88 000 лет назад ( YBP ). [21] Около 100 000 YBP вулкан сильно извергся, глубоко похоронив большую часть среды обитания черепах в пемзе и пепле.
Другой пример можно увидеть в больших луговых курах , которые были распространены в Северной Америке до 20-го века. Только в Иллинойсе количество больших луговых кур резко сократилось с более чем 100 миллионов в 1900 году до примерно 46 в 1998 году. [22] Это снижение популяции было результатом охоты и разрушения среды обитания , но случайные последствия также привели к большой потере видового разнообразия. Анализ ДНК, сравнивающий птиц с 1990 года и середины века, показывает резкий генетический спад за последние десятилетия. Управление большими луговыми курами теперь включает усилия по генетическому спасению, включая перемещение луговых кур между токами для увеличения генетического разнообразия каждой популяции. [22]
Популяционный бутылочный горлышко также представляет собой серьезную угрозу стабильности популяций видов. Papilio homerus — крупнейшая бабочка в Америке, которая находится под угрозой исчезновения по данным МСОП . Исчезновение центральной популяции представляет собой серьезную угрозу популяционного бутылочного горлышка. Оставшиеся две популяции в настоящее время географически изолированы, и популяции сталкиваются с нестабильным будущим с ограниченными оставшимися возможностями для потока генов. [23]
У гепардов существуют генетические «бутылочные горлышки» . [24] [25]
Бутылочные горлышки существуют также среди чистокровных животных (например, собак и кошек : мопсов , персидских ), поскольку заводчики ограничивают свои генофонды несколькими (выигрышными на выставках) особями из-за их внешнего вида и поведения. Широкое использование желаемых особей животных за счет исключения других может привести к эффекту популярного отца .
Селективное разведение пород собак привело к ограничению узких мест, характерных для конкретных пород. [26] Эти узкие места привели к тому, что у собак в среднем на 2–3% больше генетической нагрузки, чем у серых волков . [27] Строгие программы разведения и узкие места в популяции привели к распространению таких заболеваний, как болезни сердца, слепота, рак , дисплазия тазобедренного сустава и катаракта. [26]
Селекция для получения высокоурожайных культур привела к генетическим узким местам в этих культурах и привела к генетической однородности. [28] Это сокращение генетического разнообразия во многих культурах может привести к более широкой восприимчивости к новым болезням или вредителям, что угрожает глобальной продовольственной безопасности. [29]
Исследования показали, что в геноме сосны Wollemi ( Wollemia nobilis ) наблюдается невероятно низкое, почти неопределяемое количество генетического разнообразия. [30] МСОП насчитал в 2011 году популяцию в 80 взрослых особей и около 300 сеянцев и молодых особей, а ранее в дикой природе сосна Wollemi насчитывала менее 50 особей. [31] Низкий размер популяции и низкое генетическое разнообразие указывают на то, что сосна Wollemi пережила серьезный дефицит популяции.
В 1970-х годах в результате усилий по сохранению находящегося под угрозой исчезновения серебристого меча Мауна-Кеа ( Argyroxiphium sandwicense ssp. sandwicense ) было создано узкое место популяции. [32] Небольшая естественная популяция серебристого меча была увеличена в 1970-х годах за счет высаженных особей. Было обнаружено, что все высаженные растения серебристого меча были потомками первого или последующего поколения всего двух материнских основателей. Низкое количество полиморфных локусов у высаженных особей привело к узкому месту популяции, вызвав потерю маркерного аллеля в восьми локусах.
