Полынная ящерица или полынная стриж ( Sceloporus graciosus ) — распространенный вид ящерицы -фриносоматиды, встречающийся на средних и больших высотах на западе Соединенных Штатов . Относится к роду Sceloporus ( колючие ящерицы ) семейства рептилий Phrynosomatidae . Полынная ящерица, названная в честь полынных растений, рядом с которыми она обычно встречается, имеет килевидные и колючие чешуйки , идущие вдоль ее спинной поверхности.
Полынная ящерица похожа на ящерицу западного забора , еще один вид Sceloporus , обитающий на западе США. Полынную ящерицу можно отличить от ящерицы западного забора тем, что первая в среднем меньше и имеет более тонкую чешую. Килевидные спинные чешуи обычно серые или коричневые, но могут быть разных цветов. Основной (основной) цвет прерывается более светлой серой или коричневой полосой, идущей по центру спины (позвоночная полоса), и двумя светлыми полосами, по одной с каждой стороны ящерицы (дорсолатеральные полосы). S. graciosus иногда имеет оранжевые отметины по бокам.
Признаны три региональные расы полынной ящерицы: южная полынная ящерица обитает в Южной Калифорнии , а западная и северная расы встречаются во многих западных штатах, включая Неваду , Орегон , Айдахо , Колорадо , Монтану , Вашингтон , Нью-Мексико , Юту , Вайоминг , Северная Дакота , Южная Дакота , Небраска и Аризона .
.jpg/1280px-Belly_of_male_Southern_sagebrush_lizard_(Sceloporus_graciosus).jpg)
Полынная ящерица обычно имеет длину от морды до отверстия (SVL) 4,7–8,9 см (1,9–3,5 дюйма) в взрослом состоянии. [3] Размер детенышей составляет около 25 мм (0,98 дюйма). Полынная ящерица внешне очень похожа на ящерицу западного забора, но отличается тем, что обычно меньше по размеру и имеет увеличенное количество чешуек. По внешнему виду полынные ящерицы серые, коричневые или оливковые, с оттенками синего или зеленого на спинной поверхности в световую фазу, а на теле и хвосте они часто имеют неравномерный рисунок полос. У них также часто есть черная полоса на плече и светлая боковая и дорсолатеральная линия с обеих сторон. Чешуйки на задней части бедра мелкие и зернистые, а подмышки и боковая поверхность тела часто имеют ржавый цвет. У самок белый или желтый живот, а у самцов - характерные синие пятна на животе и горле, хотя пятно на горле может отсутствовать. У самцов также увеличены постанальные чешуи и две области вздутия у основания хвоста. В период размножения у самцов может появиться оранжевая окраска. Молодые ящерицы похожи на взрослых, но лишены темно-синих отметин.
На юго-западе штата Юта полынные ящерицы демонстрируют неожиданные закономерности роста. Ящерицы, живущие на возвышенностях, растут быстрее, чем ящерицы, живущие на более низких высотах, хотя у ящериц, живущих на возвышенностях, дневная и сезонная активность короче. Предполагается, что различия в росте связаны с тем, что у ящериц, живущих на большей высоте, метаболические затраты в состоянии покоя ниже, чем у ящериц, живущих на более низкой высоте. Когда эти скорости метаболизма были измерены и сравнены у ящериц с обеих возвышенностей, выяснилось, что скорость метаболизма в состоянии покоя оказалась ниже у ящериц на более высокой высоте и выше у ящериц на более низкой высоте. У ящериц, обитающих на более низких высотах, ежедневные метаболические затраты в состоянии покоя были на 50% выше, что означает, что тратилось на 12,5% больше энергии, которую можно было бы использовать для роста, по сравнению с ящерицами, живущими на более высоких высотах. [4]
Модели роста полынных ящериц, по-видимому, зависят от повседневной и сезонной активности, а не от адаптации к местной среде. Ящерицы с более длительными периодами сезонной активности имеют более крупные максимальные размеры тела взрослой особи. Популяция полынной ящерицы в Маунт-Роуз, штат Калифорния, имеет на 60% более продолжительный сезон активности, чем популяция в Колбо-Меса, штат Юта. Энергетические бюджеты ящериц в Калифорнии на 60% больше, чем у ящериц в Юте, и, следовательно, эти ящерицы крупнее, чем у ящериц из Юты. Однако полынные ящерицы, обитающие на возвышенностях на юго-западе штата Юта, демонстрируют парадоксальную картину. У них более короткие дневные и сезонные периоды активности, но они достигают того же размера тела взрослой особи. У них на 400 часов меньше времени на сезонную деятельность в течение сезона, но они растут быстрее. Когда этих ящериц поместили в лабораторию и контролировали переменные, они обе росли с одинаковой скоростью, несмотря на свою популяцию. Это означает, что на более низких высотах меньше пищи, интенсивность кормодобывания на этих высотах ниже или процессы роста более эффективны для популяции ящериц на возвышенностях. По сути, рост животных может ускориться либо за счет потребления большего количества пищи, либо за счет более эффективного использования энергии, получаемой из пищи. Если доступность пищи одинакова и ящерицы потребляют одинаковое количество пищи, то расход энергии является еще одним объяснением неравномерного роста популяции, поскольку расход энергии ниже у ящериц на возвышенностях, поэтому они могут выделять больше энергии для своего роста.
Географический ареал S. graciosus включает большую часть западной части США. Его можно найти по всей Юте , Неваде , южному Айдахо , северной Аризоне , северо-западному Нью-Мексико , Техасу и западному Колорадо . Он также широко распространен в районах Вайоминга , Орегона , Калифорнии , Вашингтона , западной части Северной Дакоты , Южной Дакоты и Небраски . Было обнаружено, что полынная ящерица обитает на высоте от 500 до 10 500 футов (от 150 до 3200 м).
В популяции полынной ящерицы существует закономерность географических различий в размерах тела, и считается, что температурные ограничения могут быть влияющим фактором. Вообще говоря, более длительная сезонная активность связана с крупным размером тела взрослой особи, и это приводит к ускорению роста ящериц, поскольку они проводят больше времени в поисках пищи. Эти различия в росте также можно объяснить биофизическими ограничениями на добывающую деятельность, наличием пищи или температурными ограничениями, которые вызывают изменения в чистой ассимиляции энергии. [5]
[6] Благодаря исследованию, проведенному Майклом Сирсом в статье «Географические вариации в истории жизни полынной ящерицы: роль тепловых ограничений на активность», можно увидеть, что закономерности роста полынной ящерицы зависят не только от тепловые ограничения. Если возможности для термической активности меньше, большая высота над уровнем моря, это должно привести к появлению ящериц с меньшими размерами тела взрослых особей. Однако видно, что полынные ящерицы на больших высотах растут быстрее, несмотря на более короткую сезонную активность и более низкие температуры окружающей среды. Ящерицы на этих возвышенностях также имеют более высокий риск смертности. Чтобы понять, почему темпы роста не увеличиваются с увеличением тепловых возможностей для активности, важно учитывать, что доступность пищи коррелирует с ростом. Наличие пищи и доступ видов к ней трудно проанализировать. Полынные ящерицы физиологически лучше адаптированы к более низким уровням пищи, поскольку у них было меньшее использование липидов и они извлекали больше энергии, полезной для метаболизма, из источников пищи. [6] Внутривидовые взаимодействия также могут ограничивать доступ человека к пище. Кроме того, пространственное распределение температур окружающей среды, которое действует для ящериц, будет ограничивать время, в течение которого они могут быть активными. Эти ящерицы используют лучистую энергию для повышения температуры своего тела. Время, которое ящерицы тратят на терморегуляцию своей микросреды обитания, может отняться у поиска пищи, ухаживания и избегания хищников. [7]
Полынную ящерицу обычно можно увидеть в кустарниках, но она также встречается и во многих других местах обитания, включая хвойные леса и можжевеловые леса. Они будут греться на бревнах и скальных обнажениях. Большую часть времени они проводят на земле; однако у них есть способность карабкаться, чтобы спастись от хищников.
Полынную ящерицу легко напугать, и при тревоге она сразу же ищет убежища в расщелинах, кустарниках, норах грызунов, камнях или деревьях. Один исследователь заметил, что в условиях, когда ящерица может оказаться под угрозой нападения хищников, ящерица иногда остается неподвижной и притворяется мертвой . [8] Особи греются на земле, на низких ветвях кустарников и невысоких валунах . Норы млекопитающих и расщелины скал могут служить местами спячки в холодные периоды. Активность почти исключительно дневная . Продолжительность активности теплого сезона варьируется в зависимости от географического положения и от года к году, но в большинстве мест особи активны с марта или апреля до конца сентября или начала октября. Молодые особи осенью активны позже, чем взрослые.
Значительных сезонных перемещений или миграций этого вида не зарегистрировано. Ящерицы могут время от времени выходить за пределы обычной зоны деятельности, чтобы найти подходящие места для гнездования для откладки яиц или места для спячки. Самцы более активны, особенно весной, и имеют более крупные ареалы, чем самки, хотя размер ареала невелик.
Полынная ящерица жумит в зимнюю погоду. Продолжительность неактивного периода зависит от местного климата (в Айдахо взрослые особи активны с середины апреля по сентябрь, а пик активности молоди приходится на август). Это самая распространенная ящерица на полынных равнинах Айдахо. В Вашингтоне эта ящерица в первую очередь ассоциируется с песчаными дюнами и другими песчаными местами обитания, которые покрыты кустарниками и имеют большие площади голой земли. Полынные ящерицы греются утром и ближе к вечеру. Обычно их можно увидеть на земле, на опушке кустарников или другой растительности, обеспечивающей укрытие от хищников. Когда температура земли становится высокой, они перемещаются в низкие ветви кустарников или под растительность. Ночью, в дождливые дни и в прохладные, пасмурные дни они уходят под землю или укрываются под мусором.
Полынные ящерицы поедают различных насекомых , таких как муравьи , жуки , кузнечики , мухи , полужесткокрылые и чешуекрылые ; они также едят паукообразных . Западные заборные ящерицы являются их главным пищевым конкурентом в районах, где их ареалы пересекаются. [9]
[10] Выбор самками партнеров-мужчин может привести к репродуктивной изоляции и видообразованию. Изоляция также может быть вызвана предпочтениями самцов при спаривании или агрессивными спариваниями. В исследовании, проведенном Bissell et al. В работе «Самский подход и избегание самок как механизмы популяционной дискриминации у полынных ящериц» были проведены дискриминационные испытания с целью изучения поведенческого механизма популяционной дискриминации полынных ящериц. Они задали следующие вопросы: различается ли сила дискриминации на уровне населения в зависимости от географического расстояния между группами населения, более очевидна ли она в межполовых или внутрисексуальных взаимодействиях и принимает ли она форму влечения или избегания. Благодаря этим исследованиям большая часть дискриминации на популяционном уровне была продемонстрирована ящерицами-самцами, которые предпочитали общаться с определенными самками, и ящерицами-самками, которые избегали определенных типов самцов. Привлечение мужчин и избегание женщин играют важную роль в демографической дискриминации, видообразовании и репродуктивной изоляции. [10]
Полынные ящерицы участвуют во многих формах социальных взаимодействий, а также в репродуктивной изоляции. Ящерицы мужского и женского пола защищают территории и в периоды активности активно участвуют в социальных взаимодействиях. Это исследование было направлено на то, чтобы определить, могут ли полынные ящерицы из восточного Орегона различать ящериц в своей популяции и четырех разных популяциях.
Исследование показало, что популяционная дискриминация в основном происходит тогда, когда мужчин привлекают определенные женщины, а женщины избегают определенных мужчин. Это не особо зависит от женского выбора. С точки зрения репродуктивной изоляции у территориальных видов, где выбор партнера взаимосвязан с пространственными отношениями, особенно важными механизмами являются привлечение самцов и избегание самок. Выбор самца, по-видимому, играет важную роль в предпочтениях и может существенно повлиять на частоту или качество ухаживания, а также на восприимчивость самок.
Другими важными факторами являются размер и цвет тела. Они служат сигнальными признаками дискриминации на уровне населения. Самцы, как правило, общались с более крупными из представленных им самок. Поскольку большая масса является показателем того, что самка беременна и восприимчива к ухаживанию, вполне вероятно, что самцы предпочтут ящерицу такого размера. Кроме того, цветовые сигналы также могут быть хорошей отличительной чертой.
Наконец, исследование показало, что картина дискриминации в зависимости от географического расстояния довольно сложна. Когда они проводили испытания с одновременным выбором, действительно не было обнаружено существенной связи между географическим расстоянием и уровнем дискриминации. Популяции, которые они сравнивали, происходят из схожих пустынных местообитаний, но со временем они, вероятно, претерпели быструю диверсификацию поведенческих, физиологических и морфологических черт. Все эти факторы приводят к дискриминации населения. Это исследование не может сделать вывод о том, имеют ли различия в признаках средовую или эволюционную основу, или же они являются результатом естественного отбора или побочными продуктами генетического дрейфа . Для уточнения этих деталей потребуются дальнейшие исследования.
Самцы защищают территории как во время, так и после сезона размножения . Территориальная оборона осуществляется посредством позирования и физического боя . Территории самцов и самок перекрываются, что позволяет ящерицам-самцам ухаживать и спариваться с несколькими знакомыми самками. Ухаживание включает покачивание головой и демонстрацию дрожи, требует физических усилий и отнимает много времени. Самцы обычно немного крупнее самок. Полынные ящерицы спариваются весной и имеют одну или две кладки от двух до десяти яиц, которые откладываются с конца весны до середины лета. Яйца откладываются на глубину около 1 дюйма (2,5 см) в рыхлую почву, обычно у основания кустарника. Яйца вылупляются через 45–75 дней (около двух месяцев). Самки северо-западного ареала могут произвести две кладки. Молодняк становится половозрелым в первый (южный ареал) или второй (северный ареал) год.
Для самцов инвестирование в ухаживание — дорогостоящее дело. Это не только требует времени и энергии, но также подвергает самцов конкуренции и хищническому поведению. Однако ухаживание очень важно для репродуктивного потенциала. Самцы полыни неоднократно посещают одних и тех же самок, перемещаясь по разным территориям. Повторные ухаживания обходятся еще дороже, но для полынных ящериц это требование репродуктивного поведения. Однако, чтобы немного снизить затраты на ухаживание, они варьируют ухаживание в зависимости от репродуктивного состояния самки. Если самка полыни ранее сталкивалась с самцом уже во время повторного ухаживания, то они с меньшей вероятностью будут проявлять поведение отвержения. [11]
У этого вида ящериц территории самцов и самок перекрываются, и полигамные самцы постоянно сталкиваются с самками, за которыми они неоднократно ухаживали или с которыми знакомы. Однако самки особенно разборчивы и часто демонстрируют неприятие, поэтому самцы поняли, что для оплодотворения самцов необходимы повторные ухаживания.
В исследовании, проведенном Майте Руисом и соавт. в статье «Внимание к ухаживанию у полынных ящериц зависит от личности самца и репродуктивного состояния самки» они проверили возможные предикторы ухаживающего поведения самцов у S. graciosus . Прогнозы включают индивидуальные различия среди мужчин, репродуктивное состояние женщин и физическую форму женщин.
В конечном итоге было обнаружено, что самцы полынной ящерицы демонстрируют индивидуальные различия в поведении во время ухаживания, но это поведение в основном зависит от репродуктивной способности самок. Самцы довольно интенсивно проявляли себя по отношению к самкам, находящимся на более ранней стадии репродуктивного цикла. Кроме того, не было никаких предпочтений в отношении определенных морфологических признаков. В заключение отметим, что самцы склонны минимизировать затраты на ухаживание, взаимодействуя с каждой самкой и адаптируя свое поведение при ухаживании к своим потребностям и текущему состоянию.
Еще один аспект самок полынной ящерицы, который может влиять на ухаживание самцов, - это опыт ухаживания самок. В исследовании, проведенном Майте Руисом в книге «Самцы полынных ящериц повышают исследовательское поведение по отношению к самкам с большим опытом ухаживания», они использовали ящериц-роботов, чтобы демонстрировать самцам проявления ухаживания самцов, демонстрируя им либо небольшое, либо большое количество проявлений. Самцы ящериц смогли отличить самок, которые в прошлом получали больше ухаживаний, от тех, кто этого не делал. Самки не различались по поведенческой реакции из-за демонстрационных процедур, но самцы могут обнаруживать различия в физиологическом состоянии самок. На секрецию бедренных пор влияет репродуктивное состояние ящерицы. По этой причине самцы могут заниматься исследовательским химическим поведением из-за увеличения сигналов, вырабатываемых на разных физиологических стадиях. [12]
Более того, самцы не меняют поведение ухаживания в зависимости от предыдущего опыта самки. В случае, если самцам необходимо проявлять демонстрацию для ускорения репродуктивного состояния самок, на самом деле можно было бы ожидать, что самцы будут проявлять свое демонстрационное поведение по отношению к любым самкам, которые еще не прошли процесс оплодотворения. Самцы полынной ящерицы, похоже, больше относятся к самкам, которые не находятся в беременном состоянии. Они также без разбора проявляют себя по отношению к самкам, не состоящим в спаривании, что улучшает восприимчивость самок. Наконец, они обнаружили, что женщины имеют тенденцию отдаляться от мужчин; однако самцы активно приближаются к самкам, независимо от того, какое обращение они оказывают. В ходе исследований многих видов животных и исследований полынных ящериц было обнаружено, что самки демонстрируют свой выбор, по-разному избегая самцов. Когда они активно не хотят, чтобы за ними ухаживал конкретный самец, они отдаляются от него, чтобы продемонстрировать свою незаинтересованность.
В лаборатории самки полынной ящерицы отложили от 5 до 6 яиц длиной 12 мм. Икра откладывается в ямы, вырытые самкой, обычно на теплом солнечном склоне. Самый короткий период постседиментационного развития составляет около сорока двух дней. Они измерили это, взяв количество дней между последней датой отлова самок с яйцами и первой датой появления детенышей. Время откладки яиц полынными ящерицами в природе весьма изменчиво. [13]
Полынные ящерицы являются важной добычей для множества видов позвоночных на западе США. Змеи, особенно полосатые змеи и ночные змеи , являются основными хищниками ящериц, но хищные птицы также поедают их в больших количествах. На них охотятся также более мелкие плотоядные млекопитающие и домашние кошки . По состоянию на сентябрь 2020 года предложение администрации Трампа может открыть возможности для дальнейшего развития энергетики и других видов деятельности. Дюнная полынная ящерица ( Sceloporus arenicolus ), редкий родственник полынной ящерицы, ранее классифицированной как подвид, [14] эндемичный для районов западного Техаса и восточного Нью-Мексико, где существуют нефтяные месторождения, может пострадать от этого федерального изменения статуса находящегося под угрозой исчезновения. Закон о видах. [15]
Существует два действительных подвида полынной ящерицы, которые различаются географическим распространением, окраской и количеством чешуек. [2]
Подвидовое название vandenburgianus дано в честь американского герпетолога Джона Ван Денбурга . [16]
... в некоторых случаях, когда ящерица уходила в тяжелую подстилку, она оставалась на месте, даже после того, как вся территория была разорвана и разграблена в погоне. Иногда ящерица не двигалась, пока к ней не прикоснулись.
СМИ, связанные с Sceloporus graciosus, на Викискладе?