stringtranslate.com

Зрительная кора

Зрительная кора головного мозга — это область коры головного мозга , которая обрабатывает визуальную информацию . Он расположен в затылочной доле . Сенсорная информация, исходящая от глаз, проходит через латеральное коленчатое ядро ​​таламуса и затем достигает зрительной коры. Область зрительной коры, которая получает сенсорную информацию от латерального коленчатого ядра, представляет собой первичную зрительную кору, также известную как зрительная зона 1 ( V1 ), зона Бродмана 17 или полосатая кора. Экстрастриарные области состоят из зрительных областей 2, 3, 4 и 5 (также известных как V2, V3, V4 и V5 или зона Бродмана 18 и вся зона Бродмана 19 ). [1]

Оба полушария мозга включают зрительную кору; зрительная кора левого полушария получает сигналы из правого поля зрения , а зрительная кора правого полушария получает сигналы из левого поля зрения.

Введение

Первичная зрительная кора (V1) расположена внутри и вокруг шпорной щели затылочной доли . V1 каждого полушария получает информацию непосредственно от своего ипсилатерального латерального коленчатого ядра , которое получает сигналы от контралатерального зрительного полуполя.

Нейроны зрительной коры активируют потенциалы действия , когда зрительные стимулы появляются в их рецептивном поле . По определению, рецептивное поле — это область внутри всего поля зрения, которая вызывает потенциал действия. Но любой нейрон может лучше реагировать на подмножество стимулов в его рецептивном поле. Это свойство называется нейронной настройкой . В более ранних зрительных областях нейроны настраиваются проще. Например, нейрон в V1 может срабатывать на любой вертикальный стимул в своем рецептивном поле. В высших зрительных областях нейроны имеют сложную настройку. Например, в нижней височной коре (ИТ) нейрон может сработать только тогда, когда в его рецептивном поле появляется определенное лицо.

Более того, расположение рецептивных полей в V1 является ретинотопным, то есть соседние клетки в V1 имеют рецептивные поля, соответствующие соседним частям зрительного поля. Эта пространственная организация позволяет систематически представлять визуальный мир в V1. Кроме того, недавние исследования углубились в роль контекстной модуляции в V1, где на восприятие стимула влияет не только сам стимул, но и окружающий контекст, подчеркивая сложные возможности обработки V1 в формировании нашего визуального опыта. [2]

Зрительная кора кровоснабжается преимущественно из шпорной ветви задней мозговой артерии .

Размер V1, V2 и V3 может варьироваться в три раза, и эта разница частично наследуется. [3]

Психологическая модель нейронной обработки зрительной информации

Показаны дорсальный поток (зеленый) и вентральный поток (фиолетовый). Они происходят из первичной зрительной коры.

Вентрально-дорсальная модель

V1 передает информацию по двум основным путям, называемым вентральным потоком и дорсальным потоком. [4]

Счет «что против где» в вентральных/дорсальных путях был впервые описан Унгерлейдером и Мишкиным . [5]

Совсем недавно Гудейл и Милнер расширили эти идеи и предположили, что вентральный поток имеет решающее значение для зрительного восприятия, тогда как дорсальный поток обеспечивает зрительный контроль квалифицированных действий. [6] Было показано, что зрительные иллюзии, такие как иллюзия Эббингауза, искажают суждения перцептивного характера, но когда субъект отвечает действием, например, хватанием, никаких искажений не происходит. [7]

Работа, подобная работе Franz et al. [8] предполагает, что подобные иллюзии в равной степени обманывают как систему действия, так и систему восприятия. Другие исследования, однако, убедительно подтверждают идею о том, что на такие квалифицированные действия, как хватание, графические иллюзии не влияют [9] [10] и предполагают, что диссоциация действия/восприятия является полезным способом охарактеризовать функциональное разделение труда между Дорсальные и вентральные зрительные пути коры головного мозга. [11]

Первичная зрительная кора (V1)

Микрофотография , показывающая зрительную кору (розовый). Мягкая мозговая оболочка и паутинная оболочка , включая кровеносные сосуды, видны в верхней части изображения. Подкорковое белое вещество (синее) видно в нижней части изображения. Пятно HE-LFB .

Первичная зрительная кора — наиболее изученная зрительная область мозга. У млекопитающих он расположен в заднем полюсе затылочной доли и представляет собой простейшую и раннюю корковую зрительную область. Он узкоспециализирован для обработки информации о статических и движущихся объектах и ​​превосходно распознает образы . Более того, V1 характеризуется ламинарной организацией с шестью отдельными слоями, каждый из которых играет уникальную роль в визуальной обработке. Нейроны в поверхностных слоях (II и III) часто участвуют в локальной обработке и коммуникации внутри коры, тогда как нейроны в более глубоких слоях (V и VI) часто отправляют информацию в другие области мозга, участвующие в визуальной обработке и принятии решений более высокого порядка. изготовление.

Исследования V1 также выявили наличие ориентационно-селективных клеток, которые преимущественно реагируют на стимулы определенной ориентации, способствуя восприятию краев и контуров. Открытие этих ориентационно-селективных клеток сыграло фундаментальную роль в формировании нашего понимания того, как V1 обрабатывает визуальную информацию.

Кроме того, V1 демонстрирует пластичность, что позволяет ему претерпевать функциональные и структурные изменения в ответ на сенсорный опыт. Исследования показали, что сенсорная депривация или воздействие обогащенной среды могут привести к изменениям в организации и реагировании нейронов V1, подчеркивая динамическую природу этого важного центра визуальной обработки. [12] [ нужны разъяснения ]

Первичная зрительная кора, которая определяется ее функцией или стадией зрительной системы, примерно эквивалентна полосатой коре, также известной как зона Бродмана 17, которая определяется ее анатомическим расположением. Название «полосатая кора» происходит от линии Дженнари — характерной полосы, видимой невооруженным глазом.

Стоит отметить, что область Бродмана 17 — это лишь одно подразделение более широких областей Бродмана, которые представляют собой области коры головного мозга, определяемые на основе цитоархитектурных различий. В случае стриарной коры линия Дженнари соответствует полосе, богатой миелинизированными нервными волокнами, что обеспечивает четкий маркер области первичной зрительной обработки.

Кроме того, функциональное значение стриарной коры выходит за рамки ее роли первичной зрительной коры. Он служит важнейшим центром первоначальной обработки визуальной информации, такой как анализ основных характеристик, таких как ориентация, пространственная частота и цвет. Интеграция этих функций в стриарной коре формирует основу для более сложной визуальной обработки, выполняемой в зрительных областях более высокого порядка. Недавние исследования нейровизуализации способствовали более глубокому пониманию динамических взаимодействий внутри полосатой коры и ее связей с другими зрительными и незрительными областями мозга, проливая свет на сложные нейронные цепи, лежащие в основе зрительного восприятия. [13] , который представляет собой миелинизированные аксоны латерального коленчатого тела, оканчивающиеся в четвертом слое серого вещества .

Первичная зрительная кора разделена на шесть функционально различных слоев, обозначенных от 1 до 6. Слой 4, который получает большую часть зрительной информации от латерального коленчатого ядра (LGN), далее делится на 4 слоя, обозначенных 4A, 4B, 4Cα и 4Cβ. . Субламина 4Cα получает в основном магноцеллюлярные входные данные от LGN, тогда как слой 4Cβ получает входные данные от парвоцеллюлярных путей. [14]

Среднее количество нейронов в первичной зрительной коре взрослого человека в каждом полушарии оценивается в 140 миллионов. [15]

Функция

Начальная стадия обработки изображений в коре головного мозга, известная как V1, играет фундаментальную роль в формировании нашего восприятия визуального мира. V1 обладает тщательно определенной картой, называемой ретинотопической картой, которая сложно организует пространственную информацию из поля зрения. У людей верхний банк шпорной борозды в затылочной доле активно реагирует на нижнюю половину поля зрения, тогда как нижний банк реагирует на верхнюю половину. Это ретинотопическое картирование концептуально представляет собой проекцию зрительного изображения с сетчатки на V1.

Важность этой ретинотопной организации заключается в ее способности сохранять пространственные отношения, присутствующие во внешней среде. Соседние нейроны в V1 реагируют на соседние части поля зрения, создавая систематическое представление визуальной сцены. Это отображение простирается как по вертикали, так и по горизонтали, обеспечивая сохранение как горизонтальных, так и вертикальных отношений внутри визуального ввода.

Более того, ретинотопическая карта демонстрирует поразительную степень пластичности, адаптируясь к изменениям зрительного опыта. Исследования показали, что изменения в сенсорной информации, например, вызванные зрительной тренировкой или депривацией, могут привести к сдвигам в ретинотопической карте. Эта адаптивность подчеркивает способность мозга реорганизоваться в ответ на изменяющиеся требования окружающей среды, подчеркивая динамичный характер визуальной обработки.

Помимо своей роли в пространственной обработке, ретинотопическая карта в V1 устанавливает сложные связи с другими зрительными областями, образуя сеть, имеющую решающее значение для интеграции разнообразных зрительных функций и построения связного зрительного восприятия. Этот механизм динамического отображения незаменим для нашей способности эффективно ориентироваться и интерпретировать визуальный мир.

Соответствие между конкретными участками V1 и субъективным зрительным полем исключительно точное, вплоть до картирования слепых пятен сетчатки. С эволюционной точки зрения это соответствие является фундаментальной особенностью, обнаруженной у большинства животных, обладающих V1. У людей и других видов животных, имеющих фовеа (колбочки в сетчатке), значительная часть V1 отображается в небольшой центральной части поля зрения — явление, называемое корковым увеличением. Такое увеличение отражает повышенную способность представления и обработки данных, относящуюся к центральному полю зрения, необходимую для детальной остроты зрения и обработки изображений с высоким разрешением.

Примечательно, что нейроны в V1 имеют наименьший размер рецептивного поля, что означает самое высокое разрешение, среди микроскопических областей зрительной коры. Эта специализация дает V1 возможность улавливать мелкие детали и нюансы визуального ввода, подчеркивая его ключевую роль в качестве важнейшего узла в ранней визуальной обработке и внося значительный вклад в наше сложное и нюансированное визуальное восприятие. [16]

Помимо своей роли в пространственной обработке, ретинотопическая карта в V1 неразрывно связана с другими зрительными областями, образуя сеть, которая способствует интеграции различных зрительных особенностей и построению связного зрительного восприятия. Этот механизм динамического отображения имеет основополагающее значение для нашей способности эффективно ориентироваться и интерпретировать визуальный мир. [17] Соответствие между данным местоположением в V1 и в субъективном поле зрения очень точное: даже слепые пятна сетчатки отображаются в V1. С точки зрения эволюции это соответствие очень простое и обнаруживается у большинства животных, обладающих V1. У людей и других животных с ямкой ( колбочками в сетчатке) большая часть V1 отображается в маленькой центральной части поля зрения — явление, известное как корковое увеличение . [18] Возможно, с целью точного пространственного кодирования нейроны в V1 имеют наименьший размер рецептивного поля (то есть самое высокое разрешение) среди всех микроскопических областей зрительной коры.

Свойства настройки нейронов V1 (на что реагируют нейроны) сильно различаются со временем. На раннем этапе (40 мс и далее) отдельные нейроны V1 имеют сильную настройку на небольшой набор стимулов. То есть реакции нейронов могут различать небольшие изменения в зрительной ориентации , пространственных частотах и ​​цветах (как в оптической системе камеры -обскуры , но проецируются на клетки сетчатки глаза, которые сгруппированы по плотности и тонкости). [17] Каждый нейрон V1 последовательно передает сигнал от клетки сетчатки. Более того, отдельные нейроны V1 у людей и других животных с бинокулярным зрением обладают глазным доминированием, а именно настройкой на один из двух глаз. В V1 и первичной сенсорной коре в целом нейроны со схожими настраиваемыми свойствами имеют тенденцию группироваться в кортикальные столбцы . Дэвид Хьюбел и Торстен Визель предложили классическую модель организации корковых столбцов в виде кубика льда для двух настраиваемых свойств: доминирования глаза и ориентации. Однако эта модель не может учесть цвет, пространственную частоту и многие другие особенности, на которые настроены нейроны . Точная организация всех этих корковых столбцов в V1 остается горячей темой текущих исследований. Математическое моделирование этой функции сравнивают с преобразованиями Габора . [ нужна цитата ]

Позже (через 100 мс) нейроны V1 также становятся чувствительными к более глобальной организации сцены (Lamme & Roelfsema, 2000). [19] Эти свойства ответа, вероятно, обусловлены повторяющейся обработкой обратной связи (влиянием областей коры более высокого уровня на области коры нижнего уровня) и латеральными связями пирамидных нейронов . [20] В то время как связи прямой связи в основном являются движущими, связи обратной связи в основном имеют модулирующий эффект. [21] [22] Фактические данные показывают, что обратная связь, возникающая в областях более высокого уровня, таких как V4, IT или MT, с более крупными и сложными рецептивными полями, может изменять и формировать ответы V1, учитывая контекстуальные или экстраклассические эффекты рецептивного поля. . [23] [24] [25]

Визуальная информация, передаваемая на V1, не кодируется с точки зрения пространственного (или оптического) изображения [ нужна цитация ] , а лучше описывается как обнаружение границ . [26] Например, для изображения, состоящего из половины черного и половины белого, разделительная линия между черным и белым имеет самый сильный локальный контраст (то есть обнаружение краев) и кодируется, в то время как немногие нейроны кодируют информацию о яркости (черный цвет). или белый как таковой). По мере того, как информация далее передается в последующие зрительные области, она кодируется как все более нелокальные частотно-фазовые сигналы. Обратите внимание, что на этих ранних стадиях корковой зрительной обработки пространственное расположение зрительной информации хорошо сохраняется за счет кодирования локального контраста (обнаружения границ).

Теоретическое объяснение вычислительной функции простых клеток первичной зрительной коры было представлено в . и другие. [30] [31] могут быть получены как следствие структурных свойств окружающей среды в сочетании с требованиями внутренней согласованности, чтобы гарантировать согласованное представление изображений в нескольких пространственных и временных масштабах. Также описано, как характерные формы рецептивных полей, настроенные на разные масштабы, ориентации и направления в пространстве изображений, позволяют зрительной системе вычислять инвариантные реакции при естественных преобразованиях изображений на более высоких уровнях зрительной иерархии. [32] [28] [29]

У приматов одной из функций V1 может быть создание карты значимости (выделение важного) на основе визуальных входных данных, чтобы направлять сдвиги внимания, известные как сдвиги взгляда . [33]

Согласно гипотезе значимости V1 , V1 делает это путем преобразования визуальных сигналов в частоту срабатывания нейронов от миллионов нейронов, так что визуальное местоположение, о котором сигнализирует самый активный нейрон, является наиболее заметным местом, привлекающим сдвиг взгляда. Выходные сигналы V1 принимаются верхними холмиками (в среднем мозге), среди других мест, которые считывают действия V1, чтобы направлять сдвиги взгляда.

Различия в размерах V1 также, по-видимому, влияют на восприятие иллюзий . [34]

V2

Зрительная область V2 , или вторичная зрительная кора , также называемая престриарной корой [35] , получает сильные прямые связи от V1 (прямые и через пульвинар) и отправляет надежные связи на V3, V4 и V5. Кроме того, он играет решающую роль в интеграции и обработке визуальной информации.

Прямые связи от V1 к V2 способствуют иерархической обработке зрительных стимулов. Нейроны V2 основываются на базовых функциях, обнаруженных в V1, извлекая более сложные визуальные атрибуты, такие как текстура, глубина и цвет. Эта иерархическая обработка важна для построения более тонкого и детального представления визуальной сцены.

Более того, реципрокные обратные связи от V2 к V1 играют значительную роль в модуляции активности нейронов V1. Считается, что эта петля обратной связи участвует в таких процессах, как внимание, группировка восприятия и разделение фигуры и фона. Динамическое взаимодействие между V1 и V2 подчеркивает сложную природу обработки информации в зрительной системе.

Более того, связи V2 с последующими зрительными областями, включая V3, V4 и V5, способствуют формированию распределенной сети визуальной обработки. Эти связи позволяют интегрировать различные визуальные особенности, такие как движение и форма, на нескольких этапах визуальной иерархии. [36]

С точки зрения анатомии V2 разделен на четыре квадранта: дорсальное и вентральное представительства в левом и правом полушариях . Вместе эти четыре региона составляют полную карту визуального мира. V2 имеет много общих свойств с V1: клетки настроены на простые свойства, такие как ориентация, пространственная частота и цвет. Реакции многих нейронов V2 также модулируются более сложными свойствами, такими как ориентация иллюзорных контуров , [37] [38] бинокулярное несоответствие [ 39] и то, является ли стимул частью фигуры или земли. [40] [41] Недавние исследования показали, что клетки V2 демонстрируют небольшую модуляцию внимания (больше, чем V1, меньше, чем V4), настроены на умеренно сложные паттерны и могут управляться множественными ориентациями в разных субрегионах в пределах одной клетки. рецептивное поле.

Утверждается, что весь вентральный зрительно-гиппокампальный поток важен для зрительной памяти. [42] Эта теория, в отличие от доминирующей, предсказывает, что изменения памяти распознавания объектов (ORM) могут быть результатом манипуляций в V2, области, которая тесно взаимосвязана внутри вентрального потока зрительной коры. В мозгу обезьяны эта область получает сильные прямые связи от первичной зрительной коры (V1) и посылает сильные проекции на другие вторичные зрительные коры (V3, V4 и V5). [43] [44] Большинство нейронов этой области у приматов настроены на простые зрительные характеристики, такие как ориентация, пространственная частота, размер, цвет и форма. [38] [45] [46] Анатомические исследования показывают, что слой 3 области V2 участвует в обработке визуальной информации. В отличие от слоя 3, слой 6 зрительной коры состоит из многих типов нейронов, и их реакция на зрительные стимулы более сложна.

В одном исследовании было обнаружено, что клетки слоя 6 коры V2 играют очень важную роль в хранении памяти распознавания объектов, а также в преобразовании кратковременных воспоминаний об объектах в долговременные воспоминания. [47]

Третья зрительная кора, включая область V3.

Карта зрительных полей первичной зрительной коры и многочисленных экстрастриарных областей. Больше изображений в Центре цвета

Термин «третий зрительный комплекс» относится к области коры головного мозга, расположенной непосредственно перед V2, которая включает в себя область, называемую у человека зрительной областью V3 . «Сложная» номенклатура оправдана тем фактом, что до сих пор существуют некоторые разногласия относительно точной протяженности области V3: некоторые исследователи предполагают, что кора, расположенная перед V2, может включать два или три функциональных подразделения. Например, Дэвид Ван Эссен и другие (1986) предположили существование «дорсального V3» в верхней части полушария головного мозга, который отличается от «вентрального V3» (или вентральной задней области, VP), расположенного в нижняя часть мозга. Дорсальный и вентральный V3 имеют четкие связи с другими частями мозга, выглядят по-разному на срезах, окрашенных разными методами, и содержат нейроны, реагирующие на разные комбинации зрительных стимулов (например, цветоселективные нейроны чаще встречаются в вентральной части мозга). В3). У людей также сообщалось о дополнительных подразделениях, включая V3A и V3B. Эти подразделения расположены вблизи дорсального V3, но не примыкают к V2.

Дорсальный V3 обычно считается частью дорсального потока, получающего входные сигналы от V2 и первичной зрительной области и проецирующегося на заднюю теменную кору . Анатомически он может располагаться в области Бродмана 19 . Брэддик с помощью фМРТ предположил, что область V3/V3A может играть роль в обработке глобального движения [48]. Другие исследования предпочитают рассматривать дорсальный V3 как часть более крупной области, называемой дорсомедиальной областью (DM), которая содержит изображение все поле зрения. Нейроны в области DM реагируют на когерентное движение крупных паттернов, охватывающих обширные участки зрительного поля (Lui et al., 2006).

Вентральный V3 (VP) имеет гораздо более слабые связи с первичной зрительной областью и более сильные связи с нижней височной корой . В то время как более ранние исследования предполагали, что VP содержит представительство только верхней части зрительного поля (выше точки фиксации), более поздние работы показывают, что эта область более обширна, чем считалось ранее, и, как и другие зрительные области, она может содержать полную Визуальное представление. Пересмотренная, более обширная VP Роза и Твидейл называют вентролатеральной задней областью (VLP). [49]

V4

Язычная извилина является гипотетическим местом расположения V4 у макак. У человека эта область называется hV4.
Веретенообразная извилина — это гипотетическое расположение V4α, вторичной области обработки цвета. Подробнее: Центр цвета

Зрительная область V4 — одна из зрительных областей экстрастриарной зрительной коры. У макак он расположен кпереди от V2 и кзади от задней нижневисочной области (PIT) . Он включает как минимум четыре области (левый и правый V4d, левый и правый V4v), а некоторые группы сообщают, что он также содержит ростральные и каудальные подразделения. Неизвестно, является ли человеческий V4 таким же обширным, как у гомолога макаки , ​​который является предметом споров. [50]

V4 является третьей кортикальной областью вентрального потока , получающей сильные сигналы прямой связи от V2 и посылающей сильные связи с PIT . Он также получает прямой ввод от V1, особенно для центрального пространства. Кроме того, он имеет более слабые связи с V5 и дорсальной предлунной извилиной (DP).

V4 — первая область вентрального потока , демонстрирующая сильную модуляцию внимания. Большинство исследований показывают, что избирательное внимание может изменить скорость стрельбы в V4 примерно на 20%. Фундаментальная статья Морана и Дезимоне, описывающая эти эффекты, стала первой статьей, обнаружившей эффекты внимания в любом месте зрительной коры. [51]

Как и V2, V4 настроен на ориентацию, пространственную частоту и цвет. В отличие от V2, V4 настроен на особенности объектов средней сложности, такие как простые геометрические фигуры, хотя полного параметрического описания пространства настройки для V4 никто не разработал. Зрительная область V4 не настроена на сложные объекты, такие как лица, в отличие от областей нижневисочной коры .

Огневые свойства Фау-4 впервые описал Семир Зеки в конце 1970-х годов, который также дал название местности. До этого V4 был известен по анатомическому описанию — предлунная извилина . Первоначально Зеки утверждал, что целью V4 была обработка информации о цвете. Работы начала 1980-х доказали, что V4 так же непосредственно участвует в распознавании формы, как и более ранние области коры. [ нужна цитата ] Это исследование подтвердило гипотезу двух потоков , впервые представленную Унгерлейдером и Мишкиным в 1982 году.

Недавняя работа показала, что V4 проявляет долговременную пластичность, [52] кодирует значимость стимула, контролируется сигналами, поступающими из лобных полей глаза , [53] и демонстрирует изменения в пространственном профиле своих рецептивных полей при внимании. [ нужна цитация ] Кроме того, недавно было показано, что активация области V4 у человека (область V4h) наблюдается при восприятии и удержании цвета предметов, но не их формы. [54] [55]

Средневисочная зрительная зона (V5)

Средневисочная зрительная область ( MT или V5 ) представляет собой область экстрастриарной зрительной коры. У некоторых видов обезьян как Нового Света , так и обезьян Старого Света область МТ содержит высокую концентрацию нейронов, избирательных по направлению. [56] Считается, что МТ у приматов играет важную роль в восприятии движения , интеграции локальных сигналов движения в глобальное восприятие и управлении некоторыми движениями глаз . [56]

Соединения

МТ связан с широким спектром корковых и подкорковых областей мозга. Его вход поступает из зрительных областей коры V1, V2 и дорсальной V3 ( дорсомедиальная область ), [ 57] [58] кониоцеллюлярных областей LGN [ 59 ] и нижней части пульвинара . [60] Характер проекций на МТ несколько меняется при представлении фовеальных и периферических полей зрения, при этом последние получают входные данные из областей, расположенных в средней линии коры и ретросплениальной области . [61]

Стандартное мнение состоит в том, что V1 предоставляет «самые важные» входные данные для MT. [56] Тем не менее, несколько исследований показали, что нейроны МТ способны реагировать на визуальную информацию, часто избирательно по направлению, даже после того, как V1 был разрушен или инактивирован. [62] Более того, исследования Семира Зеки и его коллег показали, что некоторые типы визуальной информации могут достигать MT еще до того, как она достигнет V1.

MT отправляет свой основной сигнал в области коры головного мозга, непосредственно окружающие его, включая области FST, MST и V4t (средний височный серп). Другие проекции МТ нацелены на области лобной и теменной долей, связанные с движением глаз (лобное поле глаза и латеральная внутритеменная область).

Функция

Первые исследования электрофизиологических свойств нейронов МТ показали, что значительная часть клеток настроена на скорость и направление движущихся зрительных стимулов. [63] [64]

Исследования повреждений также подтвердили роль МТ в восприятии движения и движениях глаз. [65] Нейропсихологические исследования пациента, неспособного видеть движение и вместо этого видящего мир в серии статичных «кадров», показали, что V5 у приматов гомологичен MT у человека. [66] [67]

Однако, поскольку нейроны в V1 также настроены на направление и скорость движения, эти ранние результаты оставили открытым вопрос о том, что именно MT может делать, а что не может V1. В этой области была проведена большая работа, поскольку она, по-видимому, интегрирует локальные визуальные сигналы движения в глобальное движение сложных объектов. [68] Например, поражение V5 приводит к нарушениям восприятия движения и обработки сложных стимулов. Он содержит множество нейронов, избирательных к движению сложных зрительных объектов (концы линий, углы). Микростимуляция нейрона, расположенного в V5, влияет на восприятие движения. Например, если найти в V5 обезьяны нейрон, предпочитающий движение вверх, и стимулировать его электродом, то обезьяна с большей вероятностью сообщит о движении вверх, когда ей предъявлены стимулы, содержащие также слова «лево» и «право». как «восходящие» компоненты. [69]

До сих пор существует много споров по поводу точной формы вычислений, выполняемых в области MT [70] , и некоторые исследования показывают, что движение признаков фактически уже доступно на более низких уровнях зрительной системы, таких как V1. [71] [72]

Функциональная организация

Было показано, что МТ организован в виде колонн направления. [73] ДеАнджелис утверждал, что МТ-нейроны также были организованы на основе их настройки на бинокулярное неравенство. [74]

V6

Дорсомедиальная область (DM), также известная как V6 , по-видимому, реагирует на зрительные стимулы, связанные с самодвижением [75] и стимуляцией широкого поля. [76] V6 — это подразделение зрительной коры приматов, впервые описанное Джоном Оллманом и Джоном Каасом в 1975 году. [77] V6 расположен в дорсальной части экстрастриарной коры , рядом с глубокой бороздой, проходящей через центр мозга ( медиальная продольная щель ), и обычно также включает части медиальной коры, такие как теменно-затылочная борозда (POS). [76] : 7970  DM содержит топографически организованное представление всего поля зрения. [76] : 7970 

Есть сходство между зрительной областью V5 и V6 обыкновенной игрунки . Обе области получают прямые связи от первичной зрительной коры . [76] : 7971  Оба имеют высокое содержание миелина — характеристику, которая обычно присутствует в структурах мозга, участвующих в быстрой передаче информации. [78]

В течение многих лет считалось, что СД существует только у обезьян Нового Света . Однако более поздние исследования показали, что СД также существует у обезьян и людей Старого Света. [76] : 7972  V6 также иногда называют теменно-затылочной областью (ПО), хотя соответствие неточно. [79] [80]

Характеристики

Нейроны области DM/V6 ночных обезьян и обыкновенных мартышек обладают уникальными ответными свойствами, включая чрезвычайно острую избирательность ориентации зрительных контуров и предпочтение длинным непрерывным линиям, охватывающим большие части поля зрения. [81] [82]

Однако по сравнению с областью МТ значительно меньшая доля клеток СД проявляет избирательность по направлению движения зрительных образов. [83] Еще одним заметным отличием области MT является то, что клетки в DM настроены на низкочастотные компоненты изображения и плохо реагируют на движение текстурированных узоров, таких как поле случайных точек. [83] Эти свойства ответа предполагают, что DM и MT могут работать параллельно: первый анализирует собственное движение относительно окружающей среды, а второй анализирует движение отдельных объектов относительно фона. [83]

Недавно у человека была идентифицирована область, реагирующая на широкоугольные поля потока, которая считается гомологом области V6 макака. [84]

Пути

Связи и свойства ответа клеток в DM/V6 предполагают, что эта область является ключевым узлом в подмножестве « дорсального потока », называемого некоторыми как «дорсомедиальный путь». [85] Этот путь, вероятно, важен для контроля скелетомоторной активности, включая постуральные реакции и движения по направлению к объектам [80] Основная «прямая» связь СД происходит с корой, расположенной непосредственно рострально по отношению к нему, на границе между затылочная и теменная доли (V6A). [85] Эта область, в свою очередь, имеет относительно прямые связи с областями лобной доли, которые контролируют движения рук, включая премоторную кору . [85] [86]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Мэзер Г. «Зрительная кора». Школа естественных наук: Университет Сассекса . Проверено 6 марта 2017 г.
  2. ^ Фишек М., Херрманн Д., Эгеа-Вайс А., Кловс М., Бауэр Л., Ли Т.И. и др. (май 2023 г.). «Кортико-кортикальная обратная связь задействует активные дендриты зрительной коры». Природа . 617 (7962): 769–776. Бибкод : 2023Natur.617..769F. дои : 10.1038/s41586-023-06007-6. ПМЦ 10244179 . ПМИД  37138089. 
  3. ^ Бенсон, Северная Каролина, Юн Дж. М., Форенцо Д., Энгель С.А., Кей К.Н., Винавер Дж. (ноябрь 2022 г.). «Изменчивость площади поверхности карт V1, V2 и V3 у большой выборки людей-наблюдателей». Журнал неврологии . 42 (46): 8629–8646. doi : 10.1523/jneurosci.0690-21.2022. ПМЦ 9671582 . ПМИД  36180226. 
  4. ^ Браз Дж., Петтре Дж., Ричард П., Керрен А., Линсен Л., Баттиато С. и др. (11 февраля 2016 г.). «Алгоритмическая оптимизация модели HMAX, направленная на эффективное распознавание объектов». В Битар А.В., Мансур М.М., Чехаб А. (ред.). Компьютерное зрение, обработка изображений и компьютерная графика, теория и приложения . Берлин, Германия: Springer . п. 377. ИСБН 978-3-319-29971-6.
  5. ^ Унгерлейдер Л.Г., Мишкин М (1982). «Две корковые зрительные системы» . Ingle DJ, Гудейл М.А., Мэнсфилд Р.Дж. (ред.). Анализ визуального поведения . Бостон: MIT Press. стр. 549–586. ISBN 978-0-262-09022-3.
  6. ^ Гудейл, Массачусетс, Милнер А.Д. (январь 1992 г.). «Отдельные визуальные пути восприятия и действия». Тенденции в нейронауках . 15 (1): 20–25. CiteSeerX 10.1.1.207.6873 . дои : 10.1016/0166-2236(92)90344-8. PMID  1374953. S2CID  793980. 
  7. ^ Аглиоти С., ДеСуза Дж. Ф., Гудейл Массачусетс (июнь 1995 г.). «Иллюзия контраста размеров обманывает глаз, но не руку». Современная биология . 5 (6): 679–685. Бибкод : 1995CBio....5..679A. дои : 10.1016/S0960-9822(95)00133-3 . PMID  7552179. S2CID  206111613.
  8. ^ Франц В.Х., Шарновски Ф., Гегенфуртнер К.Р. (декабрь 2005 г.). «Эффект иллюзии при хватании постоянен во времени, а не динамичен». Журнал экспериментальной психологии. Человеческое восприятие и производительность . 31 (6): 1359–1378. дои : 10.1037/0096-1523.31.6.1359. ПМИД  16366795.
  9. ^ Ганель Т., Гудейл, Массачусетс (декабрь 2003 г.). «Визуальный контроль действия, а не восприятия, требует аналитической обработки формы объекта». Природа . 426 (6967): 664–667. Бибкод : 2003Natur.426..664G. дои : 10.1038/nature02156. PMID  14668865. S2CID  4314969.
  10. ^ Ганель Т., Танзер М., Гудейл М.А. (март 2008 г.). «Двойная диссоциация между действием и восприятием в контексте зрительных иллюзий: противоположные эффекты реального и иллюзорного размера». Психологическая наука . 19 (3): 221–225. дои : 10.1111/j.1467-9280.2008.02071.x. PMID  18315792. S2CID  15679825.
  11. ^ Гудейл, Массачусетс (июль 2011 г.). «Превращение видения в действие». Исследование зрения . 51 (13): 1567–1587. дои : 10.1016/j.visres.2010.07.027 . ПМИД  20691202.
  12. ^ Коэн П., Сит Т.П., Уэллс М.Дж., Карандини М., Харрис К.Д. (август 2023 г.). «Лобная кора головного мозга мыши принимает аддитивные мультисенсорные решения». Нейрон . 111 (15): 2432–2447.e13. doi :10.1016/j.neuron.2023.05.008. ПМЦ 10957398 . ПМИД  37295419. 
  13. ^ Гликштейн М., Риццолатти Дж. (1 декабря 1984 г.). «Франческо Дженнари и строение коры головного мозга». Тенденции в нейронауках . 7 (12): 464–467. дои : 10.1016/S0166-2236(84)80255-6. S2CID  53168851.
  14. ^ Хьюбель Д.Х., Визель, Т.Н. (декабрь 1972 г.). «Ламинарное и столбчатое распределение коленно-кортикальных волокон у макак». Журнал сравнительной неврологии . 146 (4): 421–450. doi : 10.1002/cne.901460402. PMID  4117368. S2CID  6478458.
  15. ^ Леуба Г., Крафцик Р. (октябрь 1994 г.). «Изменения объема, оценки поверхности, трехмерной формы и общего количества нейронов первичной зрительной коры человека от середины беременности до старости». Анатомия и эмбриология . 190 (4): 351–366. дои : 10.1007/BF00187293. PMID  7840422. S2CID  28320951.
  16. ^ Ву Ф, Лу Ц, Конг Ю, Чжан Цз (сентябрь 2023 г.). «Всесторонний обзор роли нарушения функции зрительной коры при депрессивных расстройствах: возможности и проблемы». Неврологический бюллетень . 39 (9): 1426–1438. дои : 10.1007/s12264-023-01052-7. PMC  10062279. PMID  36995569.
  17. ^ ab Иоганн Кеплер (1604 г.) от Паралипомены до Витело, посредством которого рассматривается оптическая часть астрономии (Ad Vitellionem Paralipomena, quibus astronomae pars optica traditvr, 1604), цитируется А. Марком Смитом (2015) От зрения к свету. Кеплер смоделировал глаз как стеклянную сферу, наполненную водой, и обнаружил, что каждая точка сцены, воспринимаемой глазом, проецируется на точку на задней стороне глаза (сетчатке).
  18. ^ Баргут Л. (1999). О различиях между маскировкой периферических и фовеальных паттернов (магистры). Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет, Беркли.
  19. ^ Баргут Л. (2003). Видение: как глобальный контекст восприятия меняет обработку локального контраста (докторская диссертация). Ученая пресса. ISBN 978-3-639-70962-9.Обновлено, чтобы включить методы компьютерного зрения.
  20. ^ Хюпе Дж.М., Джеймс А.С., Пейн Б.Р., Ломбер С.Г., Жирар П., Буллиер Дж. (август 1998 г.). «Корковая обратная связь улучшает различение фигуры и фона с помощью нейронов V1, V2 и V3». Природа . 394 (6695): 784–7. Бибкод : 1998Natur.394..784H. дои : 10.1038/29537. ПМИД  9723617.
  21. ^ Анжелуччи А, Буллиер Дж (2003). «Выход за пределы классического рецептивного поля нейронов V1: горизонтальные аксоны или аксоны обратной связи?». Журнал физиологии, Париж . 97 (2–3): 141–54. doi :10.1016/j.jphysparis.2003.09.001. ПМИД  14766139.
  22. ^ Bullier J, Hupé JM, Джеймс AC, Жирар П. (2001). «Глава 13. Роль обратных связей в формировании ответов нейронов зрительной коры». Роль обратных связей в формировании ответов нейронов зрительной коры . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 134. стр. 193–204. дои : 10.1016/s0079-6123(01)34014-1. ISBN 978-0-444-50586-6. ПМИД  11702544.
  23. ^ Мюррей С.О., Шретер П., Керстен Д. (2004). «Перцептивная группировка и взаимодействие между зрительными областями коры». Нейронные сети: Официальный журнал Международного общества нейронных сетей . 17 (5–6): 695–705. doi :10.1016/j.neunet.2004.03.010. ПМИД  15288893.
  24. ^ Хуан JY, Ван С, Дреер Б (март 2007 г.). «Влияние обратимой инактивации задне-височной зрительной коры на активность нейронов в области 17 кошки». Исследования мозга . 1138 : 111–28. doi :10.1016/j.brainres.2006.12.081. ПМИД  17276420.
  25. ^ Уильямс М.А., Бейкер С.И., Оп де Бек Х.П., Шим В.М., Данг С., Триантафиллу С. и др. (декабрь 2008 г.). «Обратная связь информации о зрительных объектах с фовеальной ретинотопической корой». Природная неврология . 11 (12): 1439–45. дои : 10.1038/nn.2218. ПМЦ 2789292 . ПМИД  18978780. 
  26. ^ Кессервани Х (октябрь 2020 г.). «Биофизика визуального обнаружения границ: обзор основных принципов». Куреус . 12 (10): е11218. дои : 10.7759/cureus.11218 . ПМК 7706146 . ПМИД  33269147. 
  27. ^ Линдеберг Т. (декабрь 2013 г.). «Вычислительная теория зрительных рецептивных полей». Биологическая кибернетика . 107 (6): 589–635. doi : 10.1007/s00422-013-0569-z. ПМК 3840297 . ПМИД  24197240. 
  28. ^ аб Линдеберг Т (январь 2021 г.). «Нормативная теория зрительных рецептивных полей». Гелион . 7 (1): e05897. Бибкод : 2021Heliy...705897L. дои : 10.1016/j.heliyon.2021.e05897 . ПМЦ 7820928 . ПМИД  33521348. 
  29. ^ аб Линдеберг Т (2023). «Ковариационные свойства при естественных преобразованиях изображений для обобщенной модели производной Гаусса для зрительных рецептивных полей». Границы вычислительной нейронауки . 17 : 1189949. дои : 10.3389/fncom.2023.1189949 . ПМЦ 10311448 . ПМИД  37398936. 
  30. ^ ДеАнджелис Г.К., Озава I, Фриман Р.Д. (октябрь 1995 г.). «Динамика рецептивных полей в центральных зрительных путях». Тенденции в нейронауках . 18 (10): 451–458. дои : 10.1016/0166-2236(95)94496-р. PMID  8545912. S2CID  12827601.
  31. ^ ДеАнджелис GC, Анзай А (21 ноября 2003 г.). «Современный взгляд на классическое рецептивное поле: линейная и нелинейная пространственно-временная обработка нейронами V1». В Чалупа Л.М., Вернер Дж.С. (ред.). Визуальные нейронауки, 2 т. Набор . Том. 1. Кембридж: Массачусетский технологический институт. стр. 704–719. дои : 10.7551/mitpress/7131.003.0052. ISBN 978-0-262-27012-0.
  32. ^ Линдеберг Т (2013). «Инвариантность зрительных операций на уровне рецептивных полей». ПЛОС ОДИН . 8 (7): e66990. arXiv : 1210.0754 . Бибкод : 2013PLoSO...866990L. дои : 10.1371/journal.pone.0066990 . ПМК 3716821 . ПМИД  23894283. 
  33. ^ Чжаопин Л. (2014). «Гипотеза V1 - создание восходящей карты значимости для предварительного внимательного отбора и сегментации». Понимание видения: теория, модели и данные . Издательство Оксфордского университета. стр. 189–314. doi :10.1093/acprof:oso/9780199564668.003.0005. ISBN 9780199564668.
  34. ^ Schwarzkopf DS, Song C, Rees G (январь 2011 г.). «Площадь поверхности человеческого V1 предсказывает субъективное восприятие размера объекта». Природная неврология . 14 (1): 28–30. дои : 10.1038/nn.2706. ПМК 3012031 . ПМИД  21131954. 
  35. ^ Газзанига М.С., Иври Р.Б., Мангун Г.Р. (2002). Когнитивная нейронаука: биология разума (2-е изд.). ISBN WW Norton & Co Inc. 978-0-393-97777-6.
  36. ^ Тейлор, Кэтрин. и Жанетт Родригес. «Визуальная дискриминация». StatPearls, StatPearls Publishing, 19 сентября 2022 г.
  37. ^ фон дер Хейдт Р., Петеранс Э., Баумгартнер Г. (июнь 1984 г.). «Иллюзорные контуры и реакции корковых нейронов». Наука . 224 (4654): 1260–1262. Бибкод : 1984Sci...224.1260В. дои : 10.1126/science.6539501. ПМИД  6539501.
  38. ^ аб Анзай А, Пэн X, Ван Эссен, округ Колумбия (октябрь 2007 г.). «Нейроны зрительной области V2 обезьяны кодируют комбинации ориентаций». Природная неврология . 10 (10): 1313–1321. дои : 10.1038/nn1975. PMID  17873872. S2CID  6796448.
  39. ^ фон дер Хейдт Р., Чжоу Х., Фридман Х.С. (2000). «Представление стереоскопических краев в зрительной коре обезьяны». Исследование зрения . 40 (15): 1955–1967. дои : 10.1016/s0042-6989(00)00044-4 . PMID  10828464. S2CID  10269181.
  40. ^ Цю FT, фон дер Хейдт Р. (июль 2005 г.). «Фигура и фон в зрительной коре: v2 сочетает в себе стереоскопические сигналы с правилами гештальта». Нейрон . 47 (1): 155–166. doi : 10.1016/j.neuron.2005.05.028. ПМК 1564069 . ПМИД  15996555. 
  41. ^ Маруко I, Чжан Б, Тао X, Тонг Дж, Смит Э.Л., Чино Ю.М. (ноябрь 2008 г.). «Постнатальное развитие несоответствия чувствительности в зрительной области 2 (v2) макак». Журнал нейрофизиологии . 100 (5): 2486–2495. дои : 10.1152/jn.90397.2008. ПМЦ 2585398 . ПМИД  18753321. 
  42. ^ Бусси Т.Дж., Саксида Л.М. (2007). «Память, восприятие и вентральный зрительно-периринально-гиппокампальный поток: нестандартное мышление». Гиппокамп . 17 (9): 898–908. дои : 10.1002/hipo.20320. PMID  17636546. S2CID  13271331.
  43. ^ Степневска I, Каас Дж. Х. (июль 1996 г.). «Топографические закономерности корковых связей V2 у макак». Журнал сравнительной неврологии . 371 (1): 129–152. doi :10.1002/(SICI)1096-9861(19960715)371:1<129::AID-CNE8>3.0.CO;2-5. PMID  8835723. S2CID  8500842.
  44. ^ Гаттасс Р., Соуза А.П., Мишкин М., Унгерлейдер Л.Г. (март 1997 г.). «Корковые проекции области V2 у макаки». Кора головного мозга . 7 (2): 110–129. дои : 10.1093/cercor/7.2.110 . ПМИД  9087820.
  45. ^ Хегде Дж., Ван Эссен, округ Колумбия (март 2000 г.). «Избирательность сложных форм в зрительной зоне V2 приматов». Журнал неврологии . 20 (5): РК61. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-05-j0001.2000 . ПМК 6772904 . ПМИД  10684908. 
  46. ^ Хегде Дж., Ван Эссен, округ Колумбия (ноябрь 2004 г.). «Временная динамика анализа формы в зрительной области V2 макак». Журнал нейрофизиологии . 92 (5): 3030–3042. дои : 10.1152/jn.00822.2003. PMID  15201315. S2CID  6428310.
  47. ^ Лопес-Аранда М.Ф., Лопес-Теллес Х.Ф., Наварро-Лобато I, Масмуди-Мартин М., Гутьеррес А., Хан ЗУ (июль 2009 г.). «Роль 6-го слоя зрительной коры V2 в памяти распознавания объектов». Наука . 325 (5936): 87–89. Бибкод : 2009Sci...325...87L. дои : 10.1126/science.1170869. PMID  19574389. S2CID  23990759.
  48. ^ Брэддик О.Дж., О'Брайен Дж.М., Уоттам-Белл Дж., Аткинсон Дж., Хартли Т., Тернер Р. (2001). «Области мозга, чувствительные к связному зрительному движению». Восприятие . 30 (1): 61–72. дои : 10.1068/p3048. PMID  11257978. S2CID  24081674.
  49. ^ Роза М.Г., Твидейл Р. (июль 2000 г.). «Зрительные области в латеральной и вентральной экстрастриарной коре мартышки». Журнал сравнительной неврологии . 422 (4): 621–651. doi :10.1002/1096-9861(20000710)422:4<621::AID-CNE10>3.0.CO;2-E. PMID  10861530. S2CID  25982910.
  50. ^ Годдард Э., Мэннион DJ, Макдональд Дж.С., Соломон С.Г., Клиффорд К.В. (апрель 2011 г.). «Восприимчивость к цвету противоречит дорсальному компоненту человеческого V4». Журнал видения . 11 (4): 3. дои : 10.1167/11.4.3 . ПМИД  21467155.
  51. ^ Моран Дж., Дезимона Р. (август 1985 г.). «Избирательное внимание регулирует визуальную обработку в экстрастриарной коре». Наука . 229 (4715): 782–784. Бибкод : 1985Sci...229..782M. CiteSeerX 10.1.1.308.6038 . дои : 10.1126/science.4023713. ПМИД  4023713. 
  52. ^ Шмид MC, Шмидт Дж.Т., Петерс А.Дж., Сондерс Р.К., Майер А., Леопольд Д.А. (ноябрь 2013 г.). «Реакции, чувствительные к движению, в зрительной области V4 при отсутствии первичной зрительной коры». Журнал неврологии . 33 (48): 18740–18745. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3923-13.2013 . ПМЦ 3841445 . ПМИД  24285880. 
  53. ^ Мур Т. , Армстронг К.М. (январь 2003 г.). «Селективное пропускание зрительных сигналов путем микростимуляции лобной коры». Природа . 421 (6921): 370–373. Бибкод : 2003Natur.421..370M. дои : 10.1038/nature01341. PMID  12540901. S2CID  4405385.
  54. ^ Козловский С, Рогачев А (2021). «Как взаимодействуют области вентрального зрительного потока, когда мы запоминаем информацию о цвете и форме». В: Величковский Б.М., Балабан П.М., Ушаков В.Л. (ред.). Достижения в области когнитивных исследований, искусственного интеллекта и нейроинформатики. Интеркогници 2020 . Достижения в области интеллектуальных систем и вычислений. Том. 1358. Чам: Международное издательство Springer. стр. 95–100. дои : 10.1007/978-3-030-71637-0_10. ISBN 978-3-030-71636-3.
  55. ^ Козловский С, Рогачев А (октябрь 2021 г.). «Вентральные области зрительной коры и обработка цвета и формы в зрительной рабочей памяти». Международный журнал психофизиологии . 168 (Дополнение): S155–S156. doi : 10.1016/j.ijpsycho.2021.07.437. S2CID  239648133.
  56. ^ abc Born RT, Брэдли, округ Колумбия (2005). «Структура и функция зрительной области МТ». Ежегодный обзор неврологии . 28 : 157–189. doi : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131052. ПМИД  16022593.
  57. ^ Felleman DJ, Ван Эссен, округ Колумбия (1991). «Распределенная иерархическая обработка данных в коре головного мозга приматов». Кора головного мозга . 1 (1): 1–47. дои : 10.1093/cercor/1.1.1-a . ПМИД  1822724.
  58. ^ Унгерлейдер Л.Г., Дезимона Р. (июнь 1986 г.). «Корковые связи зрительной области МТ у макаки». Журнал сравнительной неврологии . 248 (2): 190–222. doi : 10.1002/cne.902480204. PMID  3722458. S2CID  1876622.
  59. ^ Синчич LC, Парк К.Ф., Вольгемут М.Дж., Хортон Дж.К. (октябрь 2004 г.). «Обход V1: прямой коленчатый вход в область МТ». Природная неврология . 7 (10): 1123–1128. дои : 10.1038/nn1318. PMID  15378066. S2CID  13419990.
  60. ^ Warner CE, Голдшмит Ю., Борн Дж.А. (2010). «Афферентные синапсы сетчатки с релейными клетками, нацеленными на среднюю височную область в пульвинарных и латеральных коленчатых ядрах». Границы нейроанатомии . 4 :8. дои : 10.3389/нейро.05.008.2010 . ПМК 2826187 . ПМИД  20179789. 
  61. ^ Палмер С.М., Роза М.Г. (октябрь 2006 г.). «Четкая анатомическая сеть областей коры для анализа движения дальним периферическим зрением». Европейский журнал неврологии . 24 (8): 2389–2405. дои : 10.1111/j.1460-9568.2006.05113.x. PMID  17042793. S2CID  21562682.
  62. ^ Родман HR, Гросс CG, Олбрайт TD (июнь 1989 г.). «Афферентные основы свойств зрительных реакций в области МТ макаки. I. Эффекты удаления стриарной коры». Журнал неврологии . 9 (6): 2033–2050. doi : 10.1523/JNEUROSCI.09-06-02033.1989. ПМК 6569731 . ПМИД  2723765. 
  63. ^ Дубнер Р., Зеки С.М. (декабрь 1971 г.). «Свойства ответа и рецептивные поля клеток в анатомически определенной области верхней височной борозды у обезьяны». Исследования мозга . 35 (2): 528–532. дои : 10.1016/0006-8993(71)90494-X. ПМИД  5002708..
  64. ^ Маунселл Дж. Х., Ван Эссен, округ Колумбия (май 1983 г.). «Функциональные свойства нейронов средневисочной зрительной области обезьяны-макаки. I. Избирательность по направлению, скорости и ориентации стимула». Журнал нейрофизиологии . 49 (5): 1127–1147. дои : 10.1152/jn.1983.49.5.1127. PMID  6864242. S2CID  8708245.
  65. ^ Дюрстелер М.Р., Вурц Р.Х., Ньюсом WT (май 1987 г.). «Нарушение направленного преследования после поражения фовеального представительства в верхней височной борозде макаки». Журнал нейрофизиологии . 57 (5): 1262–1287. CiteSeerX 10.1.1.375.8659 . дои : 10.1152/jn.1987.57.5.1262. ПМИД  3585468. 
  66. ^ Хесс Р.Х., Бейкер К.Л., Зихл Дж. (май 1989 г.). «Пациент, слепой к движению: пространственные и временные фильтры низкого уровня». Журнал неврологии . 9 (5): 1628–1640. doi : 10.1523/JNEUROSCI.09-05-01628.1989. ПМК 6569833 . ПМИД  2723744. 
  67. ^ Бейкер К.Л., Гесс Р.Ф., Зихл Дж. (февраль 1991 г.). «Остаточное восприятие движения у пациента, «слепого к движению», оцененное с помощью случайных точечных стимулов с ограниченным сроком службы». Журнал неврологии . 11 (2): 454–461. doi :10.1523/JNEUROSCI.11-02-00454.1991. ПМК 6575225 . ПМИД  1992012. 
  68. ^ Мовшон, Дж. А., Адельсон, Э. Х., Гиззи, М. С., и Ньюсом, WT (1985). Анализ движущихся зрительных образов. В: К. Чагас, Р. Гаттасс и К. Гросс (ред.), Механизмы распознавания образов (стр. 117–151), Рим: Vatican Press.
  69. ^ Бриттен К.Х., ван Везель Р.Дж. (май 1998 г.). «Электрическая микростимуляция кортикальной области MST искажает восприятие направления у обезьян». Природная неврология . 1 (1): 59–63. дои : 10.1038/259. PMID  10195110. S2CID  52820462.
  70. ^ Уилсон HR, вице-президент Феррера, Йо С (июль 1992 г.). «Психофизически мотивированная модель двумерного восприятия движения». Визуальная нейронаука . 9 (1): 79–97. дои : 10.1017/s0952523800006386. PMID  1633129. S2CID  45196189.
  71. ^ Тинсли CJ, Уэбб Б.С., Барраклаф Н.Э., Винсент CJ, Паркер А., Деррингтон AM (август 2003 г.). «Природа нейронных ответов V1 на двумерные движущиеся модели зависит от структуры рецептивного поля мартышки». Журнал нейрофизиологии . 90 (2): 930–937. дои : 10.1152/jn.00708.2002. PMID  12711710. S2CID  540146.
  72. ^ Pack CC, Born RT, Ливингстон MS (февраль 2003 г.). «Двумерная субструктура стерео- и двигательных взаимодействий в зрительной коре макак». Нейрон . 37 (3): 525–535. дои : 10.1016/s0896-6273(02)01187-x . ПМИД  12575958.
  73. ^ Олбрайт TD (декабрь 1984 г.). «Направление и ориентационная избирательность нейронов зрительной области МТ макаки». Журнал нейрофизиологии . 52 (6): 1106–1130. дои : 10.1152/jn.1984.52.6.1106. ПМИД  6520628.
  74. ^ ДеАнджелис GC, Newsome WT (февраль 1999 г.). «Организация селективных нейронов в области макак МТ». Журнал неврологии . 19 (4): 1398–1415. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-04-01398.1999. ПМК 6786027 . ПМИД  9952417. 
  75. ^ Кардин В., Смит А.Т. (август 2010 г.). «Чувствительность зрительных и вестибулярных областей коры человека к зрительной стимуляции, совместимой с эгомоциями». Кора головного мозга . 20 (8): 1964–1973. doi : 10.1093/cercor/bhp268. ПМК 2901022 . ПМИД  20034998. 
  76. ^ abcde Питцалис С., Галлетти С., Хуанг Р.С., Патрия Ф., Коммиттери Г., Галати Г. и др. (июль 2006 г.). «Широкопольная ретинотопия определяет кортикальную зрительную область v6 человека». Журнал неврологии . 26 (30): 7962–7973. doi : 10.1523/jneurosci.0178-06.2006. ПМК 6674231 . ПМИД  16870741. 
  77. ^ Оллман Дж. М., Каас Дж. Х. (декабрь 1975 г.). «Дорсомедиальная корковая зрительная область: область третьего уровня в затылочной доле совы-обезьяны (Aotus trivirgatus)». Исследования мозга . 100 (3): 473–487. дои : 10.1016/0006-8993(75)90153-5. PMID  811327. S2CID  22980932.
  78. ^ Питцалис С., Фаттори П., Галлетти С. (2013). «Функциональная роль области медиального движения V6». Границы поведенческой нейронауки . 6 : 91. дои : 10.3389/fnbeh.2012.00091 . ПМЦ 3546310 . ПМИД  23335889. 
  79. ^ Галлетти С., Гамберини М., Куц Д.Ф., Балдинотти I, Фаттори П. (февраль 2005 г.). «Взаимосвязь между V6 и PO в экстрастриарной коре макак» (PDF) . Европейский журнал неврологии . 21 (4): 959–970. CiteSeerX 10.1.1.508.5602 . дои : 10.1111/j.1460-9568.2005.03911.x. PMID  15787702. S2CID  15020868. Архивировано из оригинала (PDF) 8 августа 2017 г. Проверено 14 сентября 2018 г. 
  80. ^ аб Галлетти С., Куц Д.Ф., Гамберини М., Бревельери Р., Фаттори П. (ноябрь 2003 г.). «Роль медиальной теменно-затылочной коры в контроле тянущихся и хватательных движений». Экспериментальное исследование мозга . 153 (2): 158–170. doi : 10.1007/s00221-003-1589-z. PMID  14517595. S2CID  1821863.
  81. ^ Бейкер Дж. Ф., Петерсен С. Е., Ньюсом В. Т., Оллман Дж. М. (март 1981 г.). «Свойства зрительной реакции нейронов в четырех экстрастриарных зрительных областях совы-обезьяны (Aotus trivirgatus): количественное сравнение медиальной, дорсомедиальной, дорсолатеральной и средней височной областей». Журнал нейрофизиологии . 45 (3): 397–416. дои : 10.1152/jn.1981.45.3.397. PMID  7218008. S2CID  9865958.
  82. ^ Луи Л.Л., Борн Дж.А., Роза М.Г. (февраль 2006 г.). «Свойства функционального ответа нейронов дорсомедиальной зрительной области обезьян Нового Света (Callithrix jacchus)». Кора головного мозга . 16 (2): 162–177. дои : 10.1093/cercor/bhi094 . ПМИД  15858163.
  83. ^ abc Дюкре Д. «Калькариновая (зрительная) кора». База знаний Connectopedia . Архивировано из оригинала 20 января 2018 г. Проверено 25 января 2018 г.{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  84. ^ Питцалис С., Серено М.И., Коммиттери Дж., Фаттори П., Галати Г., Патрия Ф. и др. (февраль 2010 г.). «Человек v6: область медиального движения». Кора головного мозга . 20 (2): 411–424. дои : 10.1093/cercor/bhp112. ПМЦ 2803738 . ПМИД  19502476. 
  85. ^ abc Фаттори П., Раос В., Бревельери Р., Боско А., Марцокки Н., Галлетти С. (январь 2010 г.). «Дорсомедиальный путь предназначен не только для достижения: захватывания нейронов в медиальной теменно-затылочной коре головного мозга макаки». Журнал неврологии . 30 (1): 342–349. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3800-09.2010 . ПМК 6632536 . ПМИД  20053915. 
  86. ^ Монако С., Малфатти Г., Зендрон А., Пелленсин Е., Турелла Л. (декабрь 2019 г.). «Прогнозирующее кодирование намерений действий в дорсальном и вентральном зрительном потоке основано на зрительных ожиданиях, информации, основанной на памяти, и моторной подготовке». Структура и функции мозга . 224 (9): 3291–3308. дои : 10.1007/s00429-019-01970-1. PMID  31673774. S2CID  207811473.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные со зрительной корой головного мозга .