Вопрос о том, что именно определяет вакантную нишу , также известную как пустая ниша , и существуют ли они в экосистемах, является спорным. Тема тесно связана с гораздо более широкими дебатами о том, могут ли экосистемы достичь равновесия, где они теоретически могли бы стать максимально насыщенными видами. Учитывая, что насыщение является мерой количества видов на ось ресурсов на экосистему, возникает вопрос: полезно ли определять неиспользуемые кластеры ресурсов как «вакансии» ниши?
Допустимость пустых ниш была как подтверждена, так и опровергнута, поскольку определение ниши со временем менялось. В рамках дохутчинсоновских нишевых рамок Гриннелла (1917) [1] и Элтона (1927) [2] пустые ниши были допустимы. В рамках Гриннелла ниша вида была в значительной степени эквивалентна его среде обитания , так что вакансию ниши можно было рассматривать как вакансию среды обитания. В рамках Элтона ниша считалась эквивалентной положению вида в трофической сети или пищевой цепи, и в этом отношении на верхнем уровне хищника всегда будет пустая ниша. Однако будет ли эта позиция заполнена, зависит от экологической эффективности вида, заполняющего ее.
С другой стороны, структура ниши Хатчинсона напрямую исключает возможность существования пустых ниш. Хатчинсон определил нишу как n-мерный гиперобъем, размеры которого соответствуют градиентам ресурсов, по которым виды распределены унимодальным образом. В этом мы видим, что операциональное определение его ниши основывается на том факте, что вид необходим для того, чтобы рационально определить нишу в первую очередь. Этот факт не помешал Хатчинсону сделать заявления, несовместимые с этим, такие как: «Вопрос, поднятый такими случаями, заключается в том, заполняют ли три нильгирийских кориксины все доступные ниши... или же действительно существуют пустые ниши... Быстрое распространение интродуцированных видов часто свидетельствует о пустых нишах, но такое быстрое распространение во многих случаях имело место в нарушенных районах». Хатчинсон (1957). [3] Понятие «пустой» или «вакантной ниши» регулярно использовалось в научной литературе. Некоторые из многочисленных примеров: Элтон (1958, стр. 135–136), [4] Роде (1977, 1979, 1980) [5] [6] [7] Лоутон (1984), [8] Прайс (1984), [9] Комптон и др. (1989), [10] Бегон и др. (1990) [11] и Корнелл (1999). [12] Другие примеры, некоторые из них очень подробно, обсуждаются в Роде (2005). [13]
Несмотря на широкомасштабное распространение этого термина в научной литературе как «всеобъемлющего», на удивление мало усилий было приложено для того, чтобы придумать связное определение. Наиболее заметная попытка принадлежит экологу К. Роде, который предположил, что вакантную нишу можно определить как возможность того, что в экосистемах или местообитаниях может существовать больше видов, чем присутствует в определенный момент времени, поскольку многие возможности не используются потенциально существующими видами (Rohde 2005b). [13] Для систематического обзора см.: (Lekevičius, 2009). [14]
Пустующие ниши могут иметь несколько причин.
• Радикальные нарушения среды обитания: Например, засухи или лесные пожары могут уничтожить флору и фауну частично или полностью. Однако в таких случаях виды, подходящие для среды обитания, обычно выживают по соседству и колонизируют освободившиеся ниши, что приводит к относительно быстрому восстановлению исходных условий.
• Радикальные и долгосрочные изменения окружающей среды: например, ледниковые периоды.
• Эволюционные обстоятельства: подходящие виды не эволюционировали по обычно неизвестным причинам, или сегрегация ниши между уже существующими видами создала новую вакансию ниши.
Пустующие ниши лучше всего можно продемонстрировать, рассмотрев пространственный компонент ниш в простых местообитаниях. Например, Лоутон и его коллеги сравнили фауну насекомых папоротника Pteridium aquilinum , широко распространенного вида, в разных местообитаниях и географических регионах и обнаружили значительно различающееся количество видов насекомых. Они пришли к выводу, что многие ниши остаются пустыми (например, Лоутон 1984).
Роде и его коллеги показали, что количество видов эктопаразитов на жабрах разных видов морских рыб варьируется от 0 до примерно 30, даже если сравнивать рыб схожего размера и из схожих мест обитания. Если предположить, что вид хозяина с наибольшим количеством видов паразитов имеет наибольшее возможное количество видов паразитов, то занято только около 16% всех ниш. Однако максимум может быть больше, поскольку нельзя исключать возможность того, что даже на рыбах с богатой фауной паразитов может быть размещено больше видов (недавний обзор в Роде 2005b). [13] Используя схожие рассуждения, Уокер и Валентайн (1984) [15] подсчитали, что 12-54% ниш для морских беспозвоночных пустуют.
Новаторские теоретические исследования Кауфмана (1993) [16] и Вольфрама (2002) [17] также предполагают существование огромного количества вакантных ниш. Используя разные подходы, оба показали, что виды редко, если вообще когда-либо, достигают глобальных адаптивных оптимумов. Скорее, они попадают в ловушку локальных оптимумов, из которых они не могут выбраться, т. е. они не идеально адаптированы. Поскольку количество потенциальных локальных оптимумов почти бесконечно, пространство ниши в значительной степени ненасыщено, и у видов мало возможностей для межвидовой конкуренции. Кауфман (стр. 19) пишет: «...многих мыслимых полезных фенотипов не существует» и: (стр. 218) « Ландшафты неровные и многовершинные. Адаптивные процессы обычно попадают в ловушку таких оптимумов».
Правила упаковки Ричи и Олффа (1999) [18] можно использовать в качестве меры заполнения пространства ниши. Они применимы к растениям саванны и крупным травоядным млекопитающим, но не ко всем видам паразитов, исследованным до сих пор. Кажется вероятным, что они не применимы к большинству групп животных. Другими словами, большинство видов не плотно упакованы: многие ниши остаются пустыми (Rohde 2001). [19]
То, что пространство ниши может быть не заполнено, также показывают интродуцированные виды вредителей. Такие виды теряют, почти без исключения, всех или многих своих паразитов (Torchin and Kuris 2005). [20] Виды, которые могли бы занять вакантные ниши, либо не существуют, либо, если они существуют, не могут адаптироваться к этим нишам.
Разнообразие морского бентоса , то есть организмов, живущих вблизи морского дна, хотя и прерывалось некоторыми обвалами и плато, возросло от кембрия до недавнего времени . Более того, нет никаких доказательств, позволяющих предположить, что было достигнуто насыщение (Jablonski 1999). [21]
Широко распространено мнение, что пространство ниши в значительной степени или полностью заполнено видами. Считается, что новые виды размещаются в основном за счет подразделения ниш, занятых ранее существовавшими видами, хотя также происходит увеличение разнообразия за счет колонизации больших пустых пространств обитания (таких как земля в геологическом прошлом) или за счет образования новых строительных площадей . Также признается, что многие популяции никогда полностью не достигают состояния климакса (т. е. они могут приближаться к равновесию, но никогда не достигают его). Однако в целом преобладает мнение, что особи и виды плотно упакованы и что межвидовая конкуренция имеет первостепенное значение. Согласно этому мнению, неравновесие обычно вызывается нарушениями окружающей среды.
Однако многие недавние исследования (выше и Rohde 2005a,b) [13] [22] поддерживают точку зрения, что пространство ниши в значительной степени ненасыщено, т.е. что существует множество вакантных ниш. Как следствие, конкуренция между видами не так важна, как обычно предполагается. Неравновесия вызваны не только нарушениями окружающей среды, но и широко распространены из-за ненасыщенности пространства ниши. Новые эволюционировавшие виды поглощаются пустым пространством ниши, т.е. ниши, занятые существующими видами, не обязательно должны сокращаться.
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что вакантные ниши встречаются чаще в некоторых группах, чем в других. Используя значения SES (стандартизированные размеры эффекта) для различных групп, которые можно использовать в качестве приблизительных предикторов заполнения пространства ниши, Готелли и Роде (2002) [23] показали, что значения SES высоки для крупных и подвижных видов или для тех, которые встречаются в больших популяциях, и что они низки для видов животных, которые встречаются в малых популяциях и/или имеют небольшие размеры тела и малую подвижность. Другими словами, для последних можно ожидать больше вакантных ниш.
Не все исследователи принимают концепцию вакантных ниш. Если определить нишу как свойство вида, то ниша не существует, если нет вида. Другими словами, термин кажется «нелогичным». Однако некоторые авторы, внесшие наибольший вклад в формулирование современной концепции ниши (Хатчинсон, Элтон), по-видимому, не видели никаких трудностей в использовании этого термина. Если ниша определяется как взаимосвязь вида со всеми биотическими и абиотическими факторами, влияющими на него, нет никаких причин не допускать возможности дополнительных потенциальных взаимосвязей. Поэтому кажется логичным ссылаться на вакантные ниши. (См. также экологическая ниша .)
Более того, кажется [ оригинальное исследование? ] , что авторы, наиболее критически относящиеся к концепции «вакантной ниши», на самом деле критикуют точку зрения, что пространство ниши в значительной степени пусто и может легко поглотить дополнительные виды. Вместо этого они придерживаются точки зрения, что сообщества обычно находятся в равновесии (или, по крайней мере, близко к нему), что приводит к постоянной сильной конкуренции за ресурсы. Но многие недавние исследования, некоторые эмпирические, некоторые теоретические, подтвердили альтернативную точку зрения, что неравновесные условия широко распространены (см. выше и недавний обзор в Rohde 2005b). [13]
В немецкой литературе альтернативный термин для обозначения вакантных ниш нашел некоторое признание - freie ökologische Lizens (свободная экологическая лицензия) (Sudhaus und Rehfeld 1992). [24] Утверждалось, что эта концептуализация имеет недостаток в том, что она не передает сразу и легко то, что имеется в виду, кроме того, эта концепция не соответствует в точности термину «вакантная ниша». Полезность термина следует оценивать на основе его понятности и его способности содействовать будущим исследованиям. [ необходима цитата ] Термин «вакантная ниша», по-видимому, удовлетворяет этим требованиям. [13] [ нужна цитата для проверки ]