stringtranslate.com

Экзосома (везикула)

Экзосомы размером от 30 до 150 нанометров [1] представляют собой мембраносвязанные внеклеточные везикулы (ВВ), которые образуются в эндосомальном компартменте большинства эукариотических клеток . [2] [3] [4] В многоклеточных организмах экзосомы и другие ЭВ обнаруживаются в биологических жидкостях, включая слюну , кровь , мочу и спинномозговую жидкость . [5] ЭВ выполняют специализированные функции в физиологических процессах, от коагуляции и утилизации отходов до межклеточной коммуникации. [6]

Экзосомы образуются посредством отпочкования внутрь поздней эндосомы , также известной как мультивезикулярное тело (MVB). [7] Внутрипросветные везикулы (ILV) мультивезикулярного тельца (MVB) отпочковываются внутрь эндосомального просвета . Если MVB сливается с поверхностью клетки ( плазматической мембраной ), эти ILV высвобождаются в виде экзосом. [8] Экзосомы были также идентифицированы внутри тканевого матрикса , названные матрично-связанными нановезикулами (MBV). [9] Они также высвобождаются in vitro из культивируемых клеток в питательную среду . [6] [10] [11] Экзосомы, обогащенные разнообразным набором биологических элементов из клеток-источников, содержат белки (такие как молекулы адгезии, цитоскелеты , цитокины , рибосомальные белки, факторы роста и метаболические ферменты), липиды (включая холестерин) . , липидные рафты и церамиды) и нуклеиновые кислоты (такие как ДНК , мРНК и микроРНК ). [12] Поскольку размер экзосом ограничен размером родительского MVB, обычно считается, что экзосомы меньше, чем большинство других ЭВ, примерно от 30 до 150 нанометров (нм) в диаметре: примерно такого же размера, как многие липопротеины , но намного меньше, чем клетки. [13] [6] По сравнению с ЭВ в целом, неясно, обладают ли экзосомы уникальными характеристиками или функциями и могут ли они быть эффективно отделены или отличены от других ЭВ. [2]

ЭВ, находящиеся в обращении, несут генетический материал и белки из клеток, из которых они произошли, — протеотранскриптомные сигнатуры, которые действуют как биомаркеры. [7] [5] [6] [14] В случае раковых клеток экзосомы могут отличаться по размеру, форме, морфологии и каноническим маркерам от клеток-доноров. Они могут инкапсулировать соответствующую информацию, которую можно использовать для выявления заболеваний. [5] [7] Следовательно, растет интерес к клиническому применению ЭВ в качестве биомаркеров и методов лечения, [15] что побудило к созданию Международного общества внеклеточных везикул (ISEV) и научного журнала, посвященного ЭВ, Journal of Внеклеточные везикулы .

Фон

Экзосомы были впервые обнаружены в созревающих ретикулоцитах млекопитающих (незрелых эритроцитах) Сталем и группой в 1983 году [16] и Джонстоном и группой в 1983 году [17], которые Джонстон и группа в дальнейшем назвали экзосомами в 1987 году. [18] Экзосомы были показано, что он участвует в избирательном удалении многих белков плазматической мембраны [19], когда ретикулоцит становится зрелым эритроцитом ( эритроцитом ). В ретикулоцитах, как и в большинстве клеток млекопитающих, части плазматической мембраны регулярно интернализуются в виде эндосом, при этом от 50 до 180% плазматической мембраны перерабатывается каждый час. [20] В свою очередь, части мембран некоторых эндосом впоследствии интернализуются в виде более мелких везикул. Такие эндосомы называются мультивезикулярными тельцами из-за их внешнего вида со множеством мелких везикул (ILV или «внутрилюменальных эндосомальных везикул») внутри более крупного тела. ILVs становятся экзосомами, если MVB сливается с клеточной мембраной, высвобождая внутренние везикулы во внеклеточное пространство. [21]

Экзосомы содержат различные молекулярные компоненты клеток своего происхождения, включая белки и РНК. Хотя состав экзосомальных белков варьируется в зависимости от клетки и ткани происхождения, большинство экзосом содержат эволюционно консервативный общий набор белковых молекул. Содержание белка в одной экзосоме, при определенных предположениях о размере и конфигурации белка, а также параметрах упаковки, может составлять около 20 000 молекул. [22] Груз мРНК и микроРНК в экзосомах был впервые обнаружен в Гетеборгском университете в Швеции. [23]

Содержание экзосом меняется в зависимости от клеток происхождения, и тем самым они отражают клетки, возникшие из них. Анализ динамических изменений экзосом может стать ценным средством мониторинга заболеваний. [24] В этом исследовании были описаны различия в клеточном и экзосомальном содержании мРНК и микроРНК , а также функциональность экзосомального груза мРНК . Также было показано, что экзосомы несут двухцепочечную ДНК. [25]

Экзосомы могут переносить молекулы из одной клетки в другую посредством перемещения мембранных пузырьков , тем самым влияя на иммунную систему , такую ​​как дендритные клетки и В-клетки , и могут играть функциональную роль в обеспечении адаптивных иммунных ответов на патогены и опухоли . [26] [27] Поэтому ученые, которые активно исследуют роль, которую экзосомы могут играть в передаче сигналов от клетки к клетке, часто предполагают, что доставка их молекул РНК-груза может объяснить биологические эффекты. Например, предполагается, что мРНК в экзосомах влияет на выработку белка в клетке-реципиенте. [23] [28] [29] Однако другое исследование показало, что микроРНК в экзосомах, секретируемых мезенхимальными стволовыми клетками (МСК), преимущественно представляют собой пре-, а не зрелые микроРНК. [30] Поскольку авторы этого исследования не обнаружили в этих экзосомах белков, связанных с РНК-индуцированным комплексом молчания , они предположили, что только пре-миРНК, но не зрелые микроРНК в экзосомах МСК, обладают потенциалом быть биологически активными в экзосомах МСК. клетки-реципиенты. Сообщалось, что в загрузке микроРНК в экзосомы участвует множество механизмов, включая специфические мотивы в последовательностях микроРНК, взаимодействия с днРНК, локализованными в экзосомах, взаимодействия с RBP и посттрансляционные модификации Ago. [31]

И наоборот, на производство и содержание экзосом могут влиять молекулярные сигналы, получаемые исходной клеткой. Доказательством этой гипотезы является то, что опухолевые клетки, подвергшиеся гипоксии, секретируют экзосомы с повышенным ангиогенным и метастатическим потенциалом, что позволяет предположить, что опухолевые клетки адаптируются к гипоксическому микроокружению, секретируя экзосомы для стимуляции ангиогенеза или облегчения метастазирования в более благоприятную среду. [32]

Терминология

В этой области сложился консенсус в отношении того, что термин «экзосома» следует применять строго к ЭВ эндосомального происхождения. Поскольку доказать такое происхождение после того, как ЭВ покинул клетку, может быть трудно, вместо этого часто уместны вариации термина «внеклеточный везикула». [2] [33]

Исследовать

Экзосомы эритроцитов содержат рецептор трансферрина , отсутствующий в зрелых эритроцитах. Экзосомы, полученные из дендритных клеток , экспрессируют MHC I , MHC II и костимулирующие молекулы, и было доказано, что они способны индуцировать и усиливать антигенспецифические Т-клеточные ответы in vivo . Кроме того, первые платформы вакцинации против рака на основе экзосом изучаются в ранних клинических испытаниях . [34] Экзосомы также могут выделяться почками в мочу, и их обнаружение может служить диагностическим инструментом. [35] [36] [37] Мочевые экзосомы могут быть полезны в качестве маркеров ответа на лечение при раке простаты. [38] [39] Экзосомы, секретируемые опухолевыми клетками, могут доставлять сигналы окружающим клеткам и, как было показано, регулируют дифференцировку миофибробластов. [40] При меланоме везикулы опухолевого происхождения могут проникать в лимфатические сосуды и взаимодействовать с макрофагами субкапсулярного синуса и В-клетками в лимфатических узлах. [41] Недавнее исследование показало, что высвобождение экзосом положительно коррелирует с инвазивностью рака яичников . [42] Экзосомы, выделяющиеся из опухолей в кровь, также могут иметь диагностический потенциал. Экзосомы удивительно стабильны в жидкостях организма, что повышает их полезность в качестве резервуаров для биомаркеров заболеваний. [43] [44] Образцы крови пациентов, хранящиеся в биорепозиториях, могут быть использованы для анализа биомаркеров, поскольку экзосомы, полученные из клеток колоректального рака, добавленные в плазму крови, могут быть восстановлены после 90 дней хранения при различных температурах. [45]

При злокачественных новообразованиях, таких как рак, регуляторная цепь, охраняющая гомеостаз экзосом, используется для обеспечения выживания раковых клеток и метастазирования. [46] [29] При раке молочной железы нератиниб, новый ингибитор пан-ERBB, способен снижать количество HER2, высвобождаемого экзосомами, тем самым потенциально уменьшая диссеминацию опухоли. [47]

Мочевые экзосомы также оказались полезными для выявления многих патологий, таких как рак мочеполовой системы и минералокортикоидная гипертензия, благодаря наличию в них белков и микроРНК». [48] [15]

При нейродегенеративных заболеваниях экзосомы, по-видимому, играют роль в распространении альфа-синуклеина и активно исследуются как инструмент для мониторинга прогрессирования заболевания, а также как потенциальное средство доставки лекарств и терапии на основе стволовых клеток. [49]

Интернет-база данных с открытым доступом, содержащая геномную информацию о содержании экзосом, была разработана для стимулирования развития исследований в этой области. [49]

Экзосомы и межклеточная коммуникация

Ученые активно исследуют роль, которую экзосомы могут играть в передаче сигналов от клетки к клетке, предполагая, что, поскольку экзосомы могут сливаться и высвобождать свое содержимое в клетки, которые находятся далеко от клетки их происхождения (см. Перевозка мембранных везикул ), они могут влиять на процессы в ячейке-реципиенте. [50] Например, РНК, которая перемещается из одной клетки в другую, известная как «экзосомальная челночная РНК», потенциально может влиять на выработку белка в клетке-реципиенте. [28] [23] Роль экзосом в межклеточной или межорганной коммуникации и метаболической регуляции была рассмотрена Самуэльсоном и Видалем-Пьюгом в 2018 году. [51] Путем переноса молекул из одной клетки в другую экзосомы из определенных клеток иммунная система , такая как дендритные клетки и В-клетки, может играть функциональную роль в обеспечении адаптивного иммунного ответа на патогены и опухоли. [26] [41] Экзосомальный экспорт молекул микроРНК также связан с остановкой межклеточных уровней микроРНК и влияет на их функциональность, блокируя их на тяжелых полисомах. [52]

И наоборот, на производство и содержание экзосом могут влиять молекулярные сигналы, получаемые исходной клеткой. Доказательством этой гипотезы является то, что опухолевые клетки, подвергшиеся гипоксии, секретируют экзосомы с повышенным ангиогенным и метастатическим потенциалом, что позволяет предположить, что опухолевые клетки адаптируются к гипоксическому микроокружению, секретируя экзосомы для стимуляции ангиогенеза или облегчения метастазирования в более благоприятную среду. [32] Недавно было показано, что содержание экзосомального белка может меняться при прогрессировании хронического лимфоцитарного лейкоза. [53]

Исследование предположило, что межклеточная связь экзосом опухоли может опосредовать дальнейшие области метастазирования рака. Гипотетически экзосомы могут переносить информацию об опухоли, такую ​​как испорченная РНК, в новые клетки, чтобы подготовить рак к путешествию в этот орган для метастазирования. Исследование показало, что экзосомальная связь опухоли способна опосредовать метастазирование в различные органы. Более того, даже когда опухолевые клетки неспособны к репликации, информация, помещенная в эти новые области, органы, может помочь в распространении органоспецифических метастазов. [54]

Экзосомы несут груз, который может усиливать врожденные иммунные реакции. Например, экзосомы, полученные из макрофагов, инфицированных Salmonella enterica , но не экзосомы из неинфицированных клеток, стимулируют наивные макрофаги и дендритные клетки секретировать провоспалительные цитокины, такие как TNF-α, RANTES, IL-1ra, MIP-2, CXCL1, MCP-1. , sICAM-1, GM-CSF и G-CSF. Провоспалительные эффекты экзосом частично объясняются липополисахаридом, который инкапсулирован внутри экзосом. [55]

Экзосомы также опосредуют перекрестный контакт между эмбрионом и материнским компартментом во время имплантации. Они помогают обмениваться вездесущими белками, гликопротеинами, ДНК и мРНК. [56]

Биогенез, секреция и поглощение экзосом

Биогенез экзосом

Экзосомы представляют собой внеклеточные везикулы, имеющие уникальный путь биогенеза через мультивезикулярные тельца.

Формирование экзосом начинается с инвагинации мультивезикулярных тел (MVB) или поздних эндосом с образованием внутрипросветных везикул (ILV). [57] Существуют различные предполагаемые механизмы формирования MVB, почкования везикул и сортировки. Наиболее изученным и хорошо известным является эндосомальный сортировочный комплекс, необходимый для зависимого пути транспорта (ESCRT). Механизм ESCRT опосредует убиквитинированный путь, состоящий из белковых комплексов; ESCRT-0, -I, -II, -III и связанная с ними АТФаза Vps4. ESCRT 0 распознает и сохраняет убиквитинированные белки, отмеченные для упаковки в поздней эндосомальной мембране. ESCRT I/II распознает ESCRT 0 и начинает инволюцию мембраны в MVB. ESCRTIII образует спиралевидную структуру, сжимающую шею. Белок АТФаза VPS4 управляет расщеплением мембраны. [58] Путь биогенеза экзосом синдекан-синтенин-ALIX является одним из ESCRT-независимых или неканонических путей биогенеза экзосом. [59]

Секреция экзосом

Образовавшиеся MVB переносятся на внутреннюю сторону плазматической мембраны. Эти MVB транспортируются к плазматической мембране, что приводит к слиянию. [57] Многие исследования показали, что MVB с более высоким содержанием холестерина сливаются с плазматической мембраной, высвобождая экзосомы. [60] Белки Rab, особенно Rab 7, прикрепленные к MVB, распознают его эффекторный рецептор. Комплекс SNARE (растворимый N-этилмалеимид-чувствительный рецептор слитого белка) из MVB и плазматической мембраны взаимодействует и опосредует слияние.

Поглощение экзосом

Специфическое нацеливание экзосом является активной областью исследований. Точные механизмы нацеливания экзосом ограничиваются несколькими общими механизмами, такими как стыковка экзосом со специфическими белками, сахарами и липидами или микропиноцитоз. Интернализованные экзосомы нацелены на эндосомы, которые высвобождают свое содержимое в клетку-реципиент. [61] [62]

Сортировка и упаковка грузов в экзосомах

Экзосомы содержат разные грузы; белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Эти грузы специально сортируются и упаковываются в экзосомы. Содержимое, упакованное в экзосомы, зависит от типа клеток, а также зависит от клеточных условий. [57] Экзосомальные микроРНК (экзомиР) и белки сортируются и упаковываются в экзосомы. Вильярройя-Бельтри и его коллеги идентифицировали консервативный мотив, специфичный для GGAG, EXOmotif, в миРНК, упакованной в экзосомах, который отсутствовал в цитозольной миРНК (CLmiRNA), который связывается с сумойлированным гетерогенным ядерным рибопротеином (hnRNP) A2B1 для специфичной для экзосом упаковки миРНК [63] ] Белки упакованы в ESCRT, тертраспанины, липид-зависимые механизмы. [64] Экзосомы обогащены холестерином, сфингомиелином, насыщенным фосфатидилхолином и фосфатидилэтаноламином по сравнению с плазматической мембраной клетки. [64]

Изоляция

Выделение и обнаружение экзосом оказалось сложной задачей. [6] [65] Из-за сложности жидкостей организма физическое отделение экзосом от клеток и частиц аналогичного размера является сложной задачей. Выделение экзосом с помощью дифференциального ультрацентрифугирования приводит к совместному выделению белка и других примесей и неполному отделению везикул от липопротеинов. [66] Сочетание ультрацентрифугирования с микрофильтрацией или градиентом может улучшить чистоту. [67] [68] Было продемонстрировано, что одноэтапное выделение внеклеточных везикул с помощью эксклюзионной хроматографии обеспечивает большую эффективность извлечения интактных везикул по сравнению с центрифугированием, [69] хотя метод, основанный на размере, сам по себе не сможет отличить экзосомы от других типы пузырьков. [70] Для выделения чистой популяции экзосом необходима комбинация методов, основанных как на физических (например, размере, плотности), так и на биохимических параметрах (например, наличии/отсутствии определенных белков, участвующих в их биогенезе). [66] [71] Использование эталонных материалов, таких как отслеживаемые рекомбинантные ЭВ, поможет смягчить технические отклонения, возникающие во время подготовки и анализа проб. [72] [73] В новой методологии селективного выделения используется комбинация иммуноаффинной хроматографии и асимметричного фракционирования в полевом потоке для уменьшения загрязнения липопротеинами и другими белками при выделении из плазмы крови. [74] [75]

Часто для получения полезной информации из нескольких экзосом применяются как функциональные, так и антигенные анализы. Хорошо известными примерами анализов для обнаружения белков в общей популяции экзосом являются масс-спектрометрия и вестерн-блоттинг . Однако ограничением этих методов является то, что могут присутствовать примеси, которые влияют на информацию, полученную в результате таких анализов. Предпочтительно информацию получают из отдельных экзосом. Соответствующие свойства экзосом для обнаружения включают размер, плотность, морфологию, состав и дзета-потенциал . [76]

Обнаружение

Поскольку диаметр экзосом обычно меньше 100 нм и они имеют низкий показатель преломления , экзосомы находятся ниже диапазона обнаружения многих используемых в настоящее время методов. Для ускорения анализа экзосом был разработан ряд миниатюрных систем, использующих нанотехнологии и микрофлюидику. Эти новые системы включают устройство микроЯМР, [77] наноплазмонный чип, [78] и магнито-электрохимический датчик [79] для профилирования белков; и встроенный жидкостный картридж для обнаружения РНК. [80] Проточная цитометрия — это оптический метод обнаружения экзосом в суспензии. Тем не менее, применимость проточной цитометрии для обнаружения одиночных экзосом по-прежнему недостаточна из-за ограниченной чувствительности и потенциальных артефактов измерения, таких как обнаружение роя. [81] Другими методами обнаружения одиночных экзосом являются атомно-силовая микроскопия , [82] анализ отслеживания наночастиц , [83] комбинационная микроспектроскопия, [84] настраиваемое резистивное импульсное зондирование и трансмиссионная электронная микроскопия . [81] [47]

Биоинформатический анализ

Экзосомы содержат РНК, белки, липиды и метаболиты, что отражает тип происхождения клеток. Поскольку экзосомы содержат множество белков, РНК и липидов, часто проводят крупномасштабный анализ, включая протеомику и транскриптомику . В настоящее время для анализа этих данных можно использовать некоммерческие инструменты, такие как FunRich [85] для идентификации чрезмерно представленных групп молекул. С появлением технологий секвенирования нового поколения исследования экзосом ускорились не только при раке, но и при различных заболеваниях. Недавно основанный на биоинформатике анализ данных RNA-Seq экзосом, извлеченных из Trypanosoma cruzi, показал связь этих внеклеточных везикул с различными важными генными продуктами, что повышает вероятность обнаружения биомаркеров болезни Шагаса . [86]

Терапия и носители лекарственных средств

Исследователи также обнаружили, что экзосомы, высвобождаемые из кератиноцитов ротовой полости, могут ускорить заживление ран, даже когда экзосомы человека применялись к крысиным ранам. [87]

Опосредованная экзосомами доставка супероксиддисмутазы продлевает продолжительность жизни Caenorhabditis elegans , по-видимому, за счет снижения уровня активных форм кислорода . [88] Таким образом, эта система изучается на предмет ее потенциала против старения. [88] Эта система доставки также улучшила выживаемость в условиях окислительного стресса и жары. [88]

Несанкционированный маркетинг

Различные формы недоказанных экзосом продаются в США для лечения широкого спектра заболеваний клиническими фирмами без разрешения FDA. Часто эти фирмы также продают инъекции стволовых клеток, не одобренные FDA. В конце 2019 года FDA выпустило консультативное предупреждение о несоответствующем маркетинге экзосом и травмах пациентов в Небраске, связанных с инъекциями экзосом. [89] Агентство также указало, что экзосомы официально являются лекарственными препаратами, требующими предварительного одобрения на рынке. В 2020 году FDA предостерегло несколько фирм от маркетинга или использования экзосом при лечении COVID-19 и других заболеваний. [90] [91] [92]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Могассеми С., Дадашзаде А., Соуза М.Дж., Влиге Х., Ян Дж., Леон-Феликс К.М. и др. (июнь 2024 г.). «Внеклеточные везикулы в наномедицине и регенеративной медицине: обзор за последнее десятилетие». Биоактивные материалы . 36 : 126–156. doi :10.1016/j.bioactmat.2024.02.021. ПМЦ  10915394 . ПМИД  38450204.
  2. ^ abc Тери С., Витвер К.В., Айкава Э., Алькарас М.Дж., Андерсон Дж.Д., Андрианцитохайна Р. и др. (2018). «Минимальная информация для исследований внеклеточных везикул 2018 (MISEV2018): заявление о позиции Международного общества внеклеточных везикул и обновление рекомендаций MISEV2014». Журнал внеклеточных везикул . 7 (1): 1535750. doi :10.1080/20013078.2018.1535750. ПМК 6322352 . ПМИД  30637094. 
  3. ^ Яньес-Мо М., Сильяндер П.Р., Андреу З., Завец А.Б., Боррас Ф.Е., Бузас Э.И. и др. (2015). «Биологические свойства внеклеточных везикул и их физиологические функции». Журнал внеклеточных везикул . 4 : 27066. doi : 10.3402/jev.v4.27066. ПМЦ 4433489 . ПМИД  25979354. 
  4. ^ ван Ниль Дж., Д'Анджело Дж., Рапозо Дж. (апрель 2018 г.). «Проливая свет на клеточную биологию внеклеточных везикул». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 19 (4): 213–228. дои : 10.1038/номер.2017.125. PMID  29339798. S2CID  3944339.
  5. ^ abc Нонака Т, Вонг Д.Т. (июнь 2022 г.). «Диагностика по слюне». Ежегодный обзор аналитической химии . 15 (1): 107–121. Бибкод : 2022ARAC...15..107N. doi : 10.1146/annurev-anchem-061020-123959. ПМЦ 9348814 . ПМИД  35696523. 
  6. ^ abcde van der Pol E, Böing AN, Harrison P, Sturk A, Nieuwland R (июль 2012 г.). «Классификация, функции и клиническое значение внеклеточных везикул». Фармакологические обзоры . 64 (3): 676–705. дои :10.1124/пр.112.005983. PMID  22722893. S2CID  7764903.
  7. ^ abc Чен Т.Ю., Гонсалес-Козлова Е., Сулеймани Т., Ла Сальвия С., Киприану Н., Саху С. и др. (июнь 2022 г.). «Внеклеточные везикулы несут отчетливые протео-транскриптомные сигнатуры, которые отличаются от их происхождения из раковых клеток». iScience . 25 (6): 104414. Бибкод : 2022iSci...25j4414C. doi : 10.1016/j.isci.2022.104414. ПМЦ 9157216 . ПМИД  35663013. 
  8. ^ Янас А.М., Сапонь К., Янас Т., Стоуэлл М.Х., Янас Т. (июнь 2016 г.). «Экзосомы и другие внеклеточные везикулы в нервных клетках и нейродегенеративные заболевания». Биохимика и биофизика Acta . 1858 (6): 1139–1151. дои : 10.1016/j.bbamem.2016.02.011 . ПМИД  26874206.
  9. ^ Хулейхель Л., Хасси Г.С., Наранхо Дж.Д., Чжан Л., Дзики Дж.Л., Тернер Н.Дж. и др. (июнь 2016 г.). «Связанные с матрицей нановезикулы в биокаркасах ЕСМ». Достижения науки . 2 (6): e1600502. Бибкод : 2016SciA....2E0502H. doi : 10.1126/sciadv.1600502. ПМЦ 4928894 . ПМИД  27386584. 
  10. ^ Келлер С., член парламента Сандерсона, Сток А., Альтефогт П. (ноябрь 2006 г.). «Экзосомы: от биогенеза и секреции к биологической функции». Письма по иммунологии . 107 (2): 102–8. doi :10.1016/j.imlet.2006.09.005. ПМИД  17067686.
  11. ^ Сполл Р., Макферсон Б., Джалели А., Клейтон А., Юни Дж., Хип А. и др. (апрель 2019 г.). «Экзосомы заселяют спинномозговую жидкость недоношенных детей с постгеморрагической гидроцефалией» (PDF) . Международный журнал нейробиологии развития . 73 : 59–65. doi :10.1016/j.ijdevneu.2019.01.004. PMID  30639393. S2CID  58561998.
  12. ^ Могассеми С., Дадашзаде А., Соуза М.Дж., Влиге Х., Ян Дж., Леон-Феликс К.М. и др. (июнь 2024 г.). «Внеклеточные везикулы в наномедицине и регенеративной медицине: обзор за последнее десятилетие». Биоактивные материалы . 36 : 126–156. doi :10.1016/j.bioactmat.2024.02.021. ПМЦ 10915394 . ПМИД  38450204. 
  13. ^ Рудрапрасад Д., Рават А., Джозеф Дж. (январь 2022 г.). «Экзосомы, внеклеточные везикулы и глаз». Экспериментальное исследование глаз . 214 : 108892. doi : 10.1016/j.exer.2021.108892. PMID  34896308. S2CID  245028439.
  14. ^ Лоуи Массачусетс (14 марта 2023 г.). «Слюна: следующий рубеж в обнаружении рака». Познаваемый журнал | Ежегодные обзоры . doi : 10.1146/knowable-031323-1 . S2CID  257541737.
  15. ^ Аб Дондт Б., Ван Дын Дж., Вермаерке С., де Марко А., Люмен Н., Де Вевер О. и др. (июнь 2018 г.). «Биомаркеры внеклеточных везикул мочи при урологическом раке: от открытия к клиническому внедрению». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 99 : 236–256. doi :10.1016/j.biocel.2018.04.009. PMID  29654900. S2CID  4876604.
  16. ^ Хардинг С., Шталь П. (июнь 1983 г.). «Переработка трансферрина в ретикулоцитах: pH и железо являются важными детерминантами связывания и обработки лигандов». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 113 (2): 650–8. дои : 10.1016/0006-291X(83)91776-X. ПМИД  6870878.
  17. ^ Pan BT, Johnstone RM (июль 1983 г.). «Судьба рецептора трансферрина во время созревания ретикулоцитов овцы in vitro: селективная экстернализация рецептора». Клетка . 33 (3): 967–78. дои : 10.1016/0092-8674(83)90040-5. PMID  6307529. S2CID  33216388.
  18. ^ Джонстон Р.М., Адам М., Хаммонд Дж.Р., Орр Л., Турбид С. (июль 1987 г.). «Образование везикул во время созревания ретикулоцитов. Ассоциация активности плазматической мембраны с высвободившимися везикулами (экзосомами)». Журнал биологической химии . 262 (19): 9412–20. дои : 10.1016/S0021-9258(18)48095-7 . ПМИД  3597417.
  19. ^ ван Ниль Г., Порто-Каррейро I, Симоэс С., Рапозо Г. (июль 2006 г.). «Экзосомы: общий путь выполнения специализированной функции». Журнал биохимии . 140 (1): 13–21. дои : 10.1093/jb/mvj128 . PMID  16877764. S2CID  43541754.
  20. ^ Хуотари Дж., Хелениус А. (август 2011 г.). «Созревание эндосом». Журнал ЭМБО . 30 (17): 3481–500. дои : 10.1038/emboj.2011.286. ПМК 3181477 . ПМИД  21878991. 
  21. ^ Грюнберг Дж., Ван дер Гут Ф.Г. (июль 2006 г.). «Механизмы проникновения возбудителя через эндосомальные отсеки». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 7 (7): 495–504. дои : 10.1038/nrm1959. PMID  16773132. S2CID  429568.
  22. ^ Магуайр Дж. (январь 2016 г.). «Экзосомы: умные наносферы для доставки лекарств, естественным образом вырабатываемые стволовыми клетками». В Грумезеску А.М. (ред.). Изготовление и самосборка нанобиоматериалов . Том. 1. Издательство Уильяма Эндрю. стр. 179–209. дои : 10.1016/B978-0-323-41533-0.00007-6. ISBN 978-0-323-41533-0.
  23. ^ abc Валади Х., Экстрем К., Боссиос А., Сьёстранд М., Ли Дж. Дж., Лётваль Д. О. (июнь 2007 г.). «Перенос мРНК и микроРНК, опосредованный экзосомами, является новым механизмом генетического обмена между клетками». Природная клеточная биология . 9 (6): 654–9. дои : 10.1038/ncb1596. PMID  17486113. S2CID  8599814.
  24. ^ Нужат З., Кинхал В., Шарма С., Райс Дж.Е., Джоши В., Саломон С. (март 2017 г.). «Экзосомы опухолевого происхождения как признак рака поджелудочной железы - жидкие биопсии как индикаторы прогрессирования опухоли». Онкотаргет . 8 (10): 17279–17291. doi : 10.18632/oncotarget.13973. ПМК 5370040 . ПМИД  27999198. 
  25. ^ Тхакур Б.К., Чжан Х., Беккер А., Матей И., Хуан Ю., Коста-Сильва Б. и др. (июнь 2014 г.). «Двухцепочечная ДНК в экзосомах: новый биомаркер в обнаружении рака». Клеточные исследования . 24 (6): 766–9. дои : 10.1038/cr.2014.44. ПМК 4042169 . ПМИД  24710597. 
  26. ^ ab Li XB, Чжан З.Р., Шлюзенер HJ, Сюй SQ (2006). «Роль экзосом в иммунной регуляции». Журнал клеточной и молекулярной медицины . 10 (2): 364–75. doi :10.1111/j.1582-4934.2006.tb00405.x. ПМЦ 3933127 . ПМИД  16796805. 
  27. ^ Хаф КП, Чанда Д., Дункан С.Р., Танникал В.Дж., Дешейн Дж.С. (апрель 2017 г.). «Экзосомы в иммунорегуляции хронических заболеваний легких». Аллергия . 72 (4): 534–544. дои : 10.1111/all.13086. ПМК 5462600 . ПМИД  27859351. 
  28. ^ Аб Балай Л., Лессард Р., Дай Л., Чо Ю.Дж., Помрой С.Л., Брейкфилд XO и др. (февраль 2011 г.). «Опухолевые микровезикулы содержат элементы ретротранспозонов и амплифицированные последовательности онкогенов». Природные коммуникации . 2 (2): 180. Бибкод : 2011NatCo...2..180B. дои : 10.1038/ncomms1180. ПМК 3040683 . ПМИД  21285958. 
  29. ^ ab Oushy S, Hellwinkel JE, Wang M, Nguyen GJ, Gunaydin D, Harland TA и др. (январь 2018 г.). «Внеклеточные везикулы, полученные из мультиформной глиобластомы, приводят нормальные астроциты к фенотипу, усиливающему опухоль». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 373 (1737): 20160477. doi :10.1098/rstb.2016.0477. ПМЦ 5717433 . ПМИД  29158308. 
  30. ^ Чен Т.С., Лай Р.К., Ли ММ, Чу А.Б., Ли С.Н., Лим С.К. (январь 2010 г.). «Мезенхимальные стволовые клетки секретируют микрочастицы, обогащенные пре-микроРНК». Исследования нуклеиновых кислот . 38 (1): 215–24. дои : 10.1093/nar/gkp857. ПМК 2800221 . ПМИД  19850715. 
  31. ^ Геберт Л.Ф., Макрей И.Дж. (январь 2019 г.). «Регуляция функции микроРНК у животных». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 20 (1): 21–37. дои : 10.1038/s41580-018-0045-7. ПМК 6546304 . ПМИД  30108335. 
  32. ^ Аб Пак Дж.Э., Тан Х.С., Датта А., Лай Р.К., Чжан Х., Мэн В. и др. (июнь 2010 г.). «Гипоксическая опухолевая клетка модулирует свое микроокружение, усиливая ангиогенный и метастатический потенциал за счет секреции белков и экзосом». Молекулярная и клеточная протеомика . 9 (6): 1085–99. дои : 10.1074/mcp.M900381-MCP200 . ПМЦ 2877972 . ПМИД  20124223. 
  33. ^ Витвер К.В., Тери С. (2019). «Внеклеточные везикулы или экзосомы? О первенстве, точности и популярности, влияющих на выбор номенклатуры». Журнал внеклеточных везикул . 8 (1): 1648167. doi :10.1080/20013078.2019.1648167. ПМК 6711079 . ПМИД  31489144. 
  34. ^ Миньо Г., Ру С., Тери С., Сегура Э., Зитвогель Л. (2006). «Перспективы экзосом в иммунотерапии рака». Журнал клеточной и молекулярной медицины . 10 (2): 376–88. doi :10.1111/j.1582-4934.2006.tb00406.x. ПМЦ 3933128 . ПМИД  16796806. 
  35. ^ Писиткун Т., Шен Р.Ф., Кнеппер М.А. (сентябрь 2004 г.). «Идентификация и протеомное профилирование экзосом в моче человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (36): 13368–73. Бибкод : 2004PNAS..10113368P. дои : 10.1073/pnas.0403453101 . ПМК 516573 . ПМИД  15326289. 
  36. ^ «База данных белков мочевых экзосом». НХЛБИ. 12 мая 2009 г. Проверено 1 октября 2009 г.
  37. ^ Нильссон Дж., Ског Дж., Нордстранд А., Баранов В., Минчева-Нильссон Л., Брейкфилд XO и др. (май 2009 г.). «Экзосомы мочи, полученные из рака простаты: новый подход к биомаркерам рака простаты». Британский журнал рака . 100 (10): 1603–7. дои : 10.1038/sj.bjc.6605058. ПМК 2696767 . ПМИД  19401683. 
  38. ^ «Жировые капсулы содержат маркеры смертельного рака простаты» . Медицинские новости. 13 мая 2009 г. Проверено 1 октября 2009 г.
  39. ^ Митчелл П.Дж., Велтон Дж., Стаффурт Дж., Корт Дж., Мейсон М.Д., Таби З. и др. (январь 2009 г.). «Могут ли экзосомы мочи действовать как маркеры ответа на лечение при раке простаты?». Журнал трансляционной медицины . 7 (1): 4. дои : 10.1186/1479-5876-7-4 . ПМК 2631476 . ПМИД  19138409. 
  40. ^ Уэббер Дж., Стедман Р., Мейсон М.Д., Таби З., Клейтон А. (декабрь 2010 г.). «Раковые экзосомы вызывают дифференцировку фибробластов в миофибробласты». Исследования рака . 70 (23): 9621–30. дои : 10.1158/0008-5472.CAN-10-1722 . ПМИД  21098712.
  41. ^ ab Пуччи Ф, Гаррис С., Лай С.П., Ньютон А., Пфиршке С., Энгблом С. и др. (апрель 2016 г.). «Макрофаги SCS подавляют меланому, ограничивая взаимодействие опухолевых пузырьков с В-клетками». Наука . 352 (6282): 242–6. Бибкод : 2016Sci...352..242P. doi : 10.1126/science.aaf1328. ПМЦ 4960636 . ПМИД  26989197. 
  42. ↑ Кобаяши М., Саломон С., Тапиа Дж., Илланес С.Э., Митчелл М.Д., Райс Дж.Е. (январь 2014 г.). «Инвазивность раковых клеток яичника связана с несогласованной экзосомальной секвестрацией миРНК Let-7 и миР-200». Журнал трансляционной медицины . 12 :4. дои : 10.1186/1479-5876-12-4 . ПМЦ 3896684 . ПМИД  24393345. 
  43. ^ Уильямс С., Ройо Ф., Айзпуруа-Олайзола О., Пасос Р., Бунс Г.Дж., Райхардт, Северная Каролина, и др. (2018). «Гликозилирование внеклеточных везикул: современные знания, инструменты и клинические перспективы». Журнал внеклеточных везикул . 7 (1): 1442985. doi :10.1080/20013078.2018.1442985. ПМК 5844028 . ПМИД  29535851. 
  44. ^ Айспуруа-Олайсола О, Тораньо Х.С., Фалькон-Перес Х.М., Уильямс С., Райхардт Н., Бунс Г.Дж. (2018). «Масс-спектрометрия для открытия биомаркеров гликанов». TrAC Тенденции в аналитической химии . 100 : 7–14. дои : 10.1016/j.trac.2017.12.015. hdl : 1874/364403 .
  45. ^ Калра Х., Адда К.Г., Лием М., Анг К.С., Мехлер А., Симпсон Р.Дж. и др. (Ноябрь 2013). «Сравнительная протеомная оценка методов выделения экзосом из плазмы и оценка стабильности экзосом в нормальной плазме крови человека». Протеомика . 13 (22): 3354–64. дои : 10.1002/pmic.201300282. PMID  24115447. S2CID  45991971.
  46. ^ Син Н., Ван Л., Сетхи Дж., Тьери Дж. П., Го, Британская Колумбия (июль 2016 г.). «Экзосомо-опосредованное метастазирование: от эпителиально-мезенхимального перехода к бегству от иммунонадзора». Тенденции в фармакологических науках . 37 (7): 606–617. doi :10.1016/j.tips.2016.04.006. ПМИД  27157716.
  47. ^ ab Сантамария С., Гальяни MC, Беллезе Дж., Маркони С., Лекьяра А., Дамери М. и др. (июль 2021 г.). «Визуализация эндоцитарного движения и внеклеточных везикул, высвобождаемых при лечении нератинибом, в клетках рака молочной железы ERBB2+». Журнал гистохимии и цитохимии . 69 (7): 461–473. дои : 10.1369/00221554211026297. ПМЦ 8246527 . ПМИД  34126793. 
  48. ^ Баррос Э.Р., Карвахал, Калифорния (08 сентября 2017 г.). «Мочевые экзосомы и их груз: потенциальные биомаркеры минералокортикоидной артериальной гипертензии?». Границы эндокринологии . 8 : 230. дои : 10.3389/fendo.2017.00230 . ПМК 5599782 . ПМИД  28951728. 
  49. ^ аб Тофарис ГК (2017). «Критическая оценка экзосом в патогенезе и стратификации болезни Паркинсона». Журнал болезни Паркинсона . 7 (4): 569–576. дои : 10.3233/JPD-171176. ПМК 5676982 . ПМИД  28922170. 
  50. ^ Дондт Б., Руссо К., Де Вевер О., Хендрикс А. (сентябрь 2016 г.). «Функция внеклеточных везикуло-ассоциированных микроРНК при метастазах». Исследования клеток и тканей . 365 (3): 621–41. doi : 10.1007/s00441-016-2430-x. hdl : 1854/LU-7250365. PMID  27289232. S2CID  2746182.
  51. ^ Самуэльсон I, Видаль-Пуч AJ (май 2018 г.). «Fed-ЭКЗОСОМА: внеклеточные везикулы и межклеточные коммуникации в метаболической регуляции». Очерки по биохимии . 62 (2): 165–175. дои : 10.1042/EBC20170087 . ПМИД  29717059.
  52. ^ Гош С., Бозе М., Рэй А., Бхаттачарья С.Н. (март 2015 г.). «Арест полисом ограничивает оборот микроРНК, предотвращая экзосомальный экспорт микроРНК в клетки млекопитающих с задержкой роста». Молекулярная биология клетки . 26 (6): 1072–83. doi :10.1091/mbc.E14-11-1521. ПМК 4357507 . ПМИД  25609084. 
  53. ^ Прието Д., Сотело Н., Сейха Н., Сернбо С., Абреу С., Дуран Р. и др. (август 2017 г.). «Белок S100-A9 в экзосомах клеток хронического лимфоцитарного лейкоза способствует активности NF-κB во время прогрессирования заболевания». Кровь . 130 (6): 777–788. дои : 10.1182/blood-2017-02-769851 . hdl : 20.500.12008/31377 . ПМИД  28596424.
  54. ^ Хосино А, Коста-Сильва Б, Шен ТЛ, Родригес Г, Хасимото А, Тесик Марк М и др. (ноябрь 2015 г.). «Интегрины экзосом опухоли определяют органотропные метастазы». Природа . 527 (7578): 329–35. Бибкод : 2015Natur.527..329H. дои : 10.1038/nature15756. ПМЦ 4788391 . ПМИД  26524530. 
  55. ^ Хуэй В.В., Херчик К., Белсаре С., Алугюбелли Н., Клапп Б., Ринальди С. и др. (февраль 2018 г.). «Salmonella enterica Serovar Typhimurium изменяет внеклеточный протеом макрофагов и приводит к выработке провоспалительных экзосом». Инфекция и иммунитет . 86 (2): e00386–17. дои : 10.1128/IAI.00386-17. ПМЦ 5778363 . ПМИД  29158431. 
  56. ^ Куриан Н.К., Моди Д. (февраль 2019 г.). «Внеклеточные везикулы, опосредованные перекрестным взаимодействием эмбриона и эндометрия во время имплантации и во время беременности». Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 36 (2): 189–198. дои : 10.1007/s10815-018-1343-x. ПМК 6420537 . ПМИД  30362057. 
  57. ^ abc Hessvik NP, Льоренте A (январь 2018 г.). «Современные знания о биогенезе и высвобождении экзосом». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 75 (2): 193–208. дои : 10.1007/s00018-017-2595-9. ПМК 5756260 . ПМИД  28733901. 
  58. ^ Уоллерт Т., Херли Дж. Х. (апрель 2010 г.). «Молекулярный механизм биогенеза мультивезикулярных тел комплексами ESCRT». Природа . 464 (7290): 864–9. Бибкод : 2010Natur.464..864W. дои : 10.1038/nature08849. ПМЦ 2851844 . ПМИД  20305637. 
  59. ^ Байетти М.Ф., Чжан З., Мортье Э., Мельхиор А., Дегест Г., Герертс А. и др. (июнь 2012 г.). «Синдекан-синтенин-ALIX регулирует биогенез экзосом». Природная клеточная биология . 14 (7): 677–85. дои : 10.1038/ncb2502. PMID  22660413. S2CID  30598897.
  60. ^ Мёбиус В., Оно-Ивасита Ю., ван Донселаар Э.Г., Ооршот В.М., Шимада Ю., Фудзимото Т. и др. (январь 2002 г.). «Иммуноэлектронно-микроскопическая локализация холестерина с использованием биотинилированного и нецитолитического перфринголизина О». Журнал гистохимии и цитохимии . 50 (1): 43–55. дои : 10.1177/002215540205000105 . ПМИД  11748293.
  61. ^ Матье М., Мартин-Жаулар Л., Лавье Г., Тери С. (январь 2019 г.). «Особенности секреции и поглощения экзосом и других внеклеточных везикул для межклеточной коммуникации». Природная клеточная биология . 21 (1): 9–17. дои : 10.1038/s41556-018-0250-9. PMID  30602770. S2CID  57373483.
  62. ^ Ширази С., Хуан CC, Кан М., Лу Ю., Равиндран С., Купер Л.Ф. (март 2021 г.). «Важность клеточных и экзосомальных микроРНК в остеобластической дифференцировке мезенхимальных стволовых клеток». Научные отчеты . 11 (1): 5953. Бибкод : 2021NatSR..11.5953S. дои : 10.1038/s41598-021-85306-2. ПМК 7960990 . ПМИД  33723364. 
  63. ^ Вильярройя-Бельтри С, Гутьеррес-Васкес С, Санчес-Кабо Ф, Перес-Эрнандес Д, Васкес Дж, Мартин-Кофресес Н и др. (Декабрь 2013). «Сумойлированный hnRNPA2B1 контролирует сортировку микроРНК в экзосомы посредством связывания со специфическими мотивами». Природные коммуникации . 4 (1): 2980. Бибкод : 2013NatCo...4.2980В. doi : 10.1038/ncomms3980. ПМК 3905700 . ПМИД  24356509. 
  64. ^ ab Вильярройя-Бельтри С, Байшаули Ф, Гутьеррес-Васкес С, Санчес-Мадрид Ф, Миттельбрунн М (октябрь 2014 г.). «Разбираемся: регуляция загрузки экзосом». Семинары по биологии рака . 28 : 3–13. doi : 10.1016/j.semcancer.2014.04.009. ПМК 4640178 . ПМИД  24769058. 
  65. ^ Thind A, Wilson C (2016). «Экзосомальные микроРНК как биомаркеры рака и терапевтические мишени». Журнал внеклеточных везикул . 5 : 31292. doi : 10.3402/jev.v5.31292. ПМЦ 4954869 . ПМИД  27440105. 
  66. ^ ab Liangsupree T, Multia E, Riekkola ML (январь 2021 г.). «Современные методы выделения и разделения внеклеточных везикул». Журнал хроматографии А. 1636 : 461773. doi : 10.1016/j.chroma.2020.461773 . ПМИД  33316564.
  67. ^ Тауро Б.Дж., Грининг Д.В., Матиас Р.А., Джи Х., Мативанан С., Скотт А.М. и др. (февраль 2012 г.). «Сравнение методов ультрацентрифугирования, разделения в градиенте плотности и методов иммуноаффинного захвата для выделения экзосом, полученных из линии клеток рака толстой кишки человека LIM1863». Методы . 56 (2): 293–304. дои : 10.1016/j.ymeth.2012.01.002. ПМИД  22285593.
  68. ^ Ван Дын Дж., Местдаг П., Сормунен Р., Коквит В., Вермален К., Вандесомпель Дж. и др. (2014). «Влияние различных методов выделения внеклеточных везикул на последующее профилирование РНК». Журнал внеклеточных везикул . 3 : 24858. doi : 10.3402/jev.v3.24858. ПМК 4169610 . ПМИД  25317274. 
  69. ^ Бёинг А.Н., ван дер Пол Э., Гроотемаат А.Е., Куманс Ф.А., Стурк А., Ньюланд Р. (2014). «Одноэтапное выделение внеклеточных везикул методом эксклюзионной хроматографии». Журнал внеклеточных везикул . 3 : 23430. doi : 10.3402/jev.v3.23430. ПМК 4159761 . ПМИД  25279113. 
  70. ^ Ли X, Корбетт А.Л., Таатизаде Э., Тасним Н., Литтл Дж.П., Гарнис С. и др. (март 2019 г.). «Проблемы и возможности в исследованиях экзосом. Перспективы биологии, инженерии и терапии рака». АПЛ Биоинженерия . 3 (1): 011503. дои : 10.1063/1.5087122. ПМК 6481742 . ПМИД  31069333. 
  71. ^ Дондт Б., Люмен Н., Де Вевер О., Хендрикс А. (сентябрь 2020 г.). «Получение внеклеточных везикул мультиомикского класса путем фракционирования мочи по плотности». STAR-протоколы . 1 (2): 100073. doi : 10.1016/j.xpro.2020.100073 . ПМК 7580105 . ПМИД  33111109. 
  72. ^ Дондт Б., Геуриккс Э., Тулкенс Дж., Ван Дын Дж., Вергаувен Г., Липпенс Л. и др. (11 марта 2020 г.). «Раскрытие протеомного ландшафта внеклеточных везикул при раке предстательной железы путем фракционирования мочи по плотности». Журнал внеклеточных везикул . 9 (1): 1736935. doi : 10.1080/20013078.2020.1736935 . ПМК 7144211 . ПМИД  32284825. 
  73. ^ Геуриккс Э., Тулкенс Дж., Дондт Б., Ван Дын Дж., Липпенс Л., Вергаувен Г. и др. (июль 2019 г.). «Получение и использование рекомбинантных внеклеточных везикул в качестве биологического эталонного материала». Природные коммуникации . 10 (1): 3288. Бибкод : 2019NatCo..10.3288G. дои : 10.1038/s41467-019-11182-0 . ПМК 6650486 . ПМИД  31337761. 
  74. ^ Multia E, Tear CJ, Палвиайнен М, Сильяндер П, Риеккола МЛ (декабрь 2019 г.). «Быстрое выделение высокоспецифичной популяции внеклеточных везикул тромбоцитарного происхождения из плазмы крови с помощью аффинной монолитной колонки, иммобилизованной антителом против CD61 человека». Аналитика Химика Акта . 1091 : 160–168. Бибкод : 2019AcAC.1091..160M. дои : 10.1016/j.aca.2019.09.022. hdl : 10138/321264 . PMID  31679569. S2CID  203147714.
  75. ^ Мультиа Э, Лиангсупри Т, Хуссила М, Руис-Хименес Дж, Кемелл М, Риеккола МЛ (октябрь 2020 г.). «Автоматизированная оперативная система выделения и фракционирования наноразмерных биомакромолекул из плазмы человека». Аналитическая химия . 92 (19): 13058–13065. дои : 10.1021/acs.analchem.0c01986 . ПМЦ 7586295 . ПМИД  32893620. 
  76. ^ ван дер Пол Э, Хукстра АГ, Стурк А, Отто С, ван Леувен Т.Г., Ньюланд Р. (декабрь 2010 г.). «Оптические и неоптические методы обнаружения и характеристики микрочастиц и экзосом». Журнал тромбозов и гемостаза . 8 (12): 2596–607. дои : 10.1111/j.1538-7836.2010.04074.x . PMID  20880256. S2CID  37878753.
  77. ^ Шао Х., Чунг Дж., Баладж Л., Чарест А., Бигнер Д.Д., Картер Б.С. и др. (декабрь 2012 г.). «Типирование белков циркулирующих микровезикул позволяет в режиме реального времени контролировать терапию глиобластомы». Природная медицина . 18 (12): 1835–40. дои : 10.1038/нм.2994. ПМЦ 3518564 . ПМИД  23142818. 
  78. ^ Им Х., Шао Х., Парк Й.И., Петерсон В.М., Кастро CM, Вайсследер Р. и др. (май 2014 г.). «Безметочное обнаружение и молекулярное профилирование экзосом с помощью наноплазмонного сенсора». Природная биотехнология . 32 (5): 490–5. дои : 10.1038/nbt.2886. ПМЦ 4356947 . ПМИД  24752081. 
  79. ^ Чон С., Пак Дж., Патания Д., Кастро К.М., Вайсследер Р., Ли Х. (февраль 2016 г.). «Интегрированный магнитоэлектрохимический датчик для анализа экзосом». АСУ Нано . 10 (2): 1802–9. doi : 10.1021/acsnano.5b07584. ПМЦ 4802494 . ПМИД  26808216. 
  80. ^ Шао Х., Чунг Дж., Ли К., Баладж Л., Мин С., Картер Б.С. и др. (май 2015 г.). «Чиповый анализ экзосомальной мРНК, опосредующей лекарственную устойчивость глиобластомы». Природные коммуникации . 6 : 6999. Бибкод : 2015NatCo...6.6999S. doi : 10.1038/ncomms7999. ПМК 4430127 . ПМИД  25959588. 
  81. ^ Аб ван дер Пол Э., ван Гемерт М.Дж., Стурк А., Ньюланд Р., ван Леувен Т.Г. (май 2012 г.). «Одиночное или роевое обнаружение микрочастиц и экзосом методом проточной цитометрии». Журнал тромбозов и гемостаза . 10 (5): 919–30. дои : 10.1111/j.1538-7836.2012.04683.x . PMID  22394434. S2CID  13818611.
  82. ^ Юана Ю., Остеркамп Т.Х., Багатырова С., Эшкрофт Б., Гарсия Родригес П., Бертина Р.М. и др. (февраль 2010 г.). «Атомно-силовая микроскопия: новый подход к обнаружению наноразмерных микрочастиц крови». Журнал тромбозов и гемостаза . 8 (2): 315–23. дои : 10.1111/j.1538-7836.2009.03654.x . PMID  19840362. S2CID  5963526.
  83. ^ Драгович Р.А., Гардинер С., Брукс А.С., Таннетта Д.С., Фергюсон DJ, Хоул П. и др. (декабрь 2011 г.). «Определение размеров и фенотипирование клеточных везикул с использованием анализа отслеживания наночастиц». Наномедицина . 7 (6): 780–8. дои : 10.1016/j.nano.2011.04.003. ПМК 3280380 . ПМИД  21601655. 
  84. ^ Татищефф I, Ларкет Э, Фалькон-Перес Х.М., Терпин П.Ю., Круглик С.Г. (2012). «Быстрая характеристика внеклеточных везикул клеточного происхождения с помощью анализа отслеживания наночастиц, криоэлектронной микроскопии и рамановской микроспектроскопии пинцетом». Журнал внеклеточных везикул . 1 : 19179. doi : 10.3402/jev.v1i0.19179. ПМК 3760651 . ПМИД  24009887. 
  85. ^ Патан М., Киртикумар С., Анг К.С., Гангода Л., Квек С.И., Уильямсон Н.А. и др. (август 2015 г.). «FunRich: автономный инструмент функционального обогащения и сетевого анализа с открытым доступом». Протеомика . 15 (15): 2597–601. дои : 10.1002/pmic.201400515. PMID  25921073. S2CID  28583044.
  86. ^ Гаур П., Чатурведи А (2016). «Добыча SNP во внеклеточном везикулярном транскриптоме Trypanosoma cruzi: шаг ближе к ранней диагностике забытой болезни Шагаса». ПерДж . 4 : е2693. дои : 10.7717/peerj.2693 . ПМК 5126619 . ПМИД  27904804. 
  87. ^ Сьёквист С., Исикава Т., Шимура Д., Касаи Ю., Имафуку А., Боу-Ганнам С. и др. (20 января 2019 г.). «Экзосомы, полученные из листов эпителиальных клеток слизистой оболочки полости рта клинического уровня, способствуют заживлению ран». Журнал внеклеточных везикул . 8 (1): 1565264. doi :10.1080/20013078.2019.1565264. ПМК 6346716 . ПМИД  30719240. 
  88. ^ abc Шао X, Чжан М, Чен Ю, Сунь С, Ян С, Ли Ц (июнь 2023 г.). «Экзосомо-опосредованная доставка супероксиддисмутазы для исследований против старения у Caenorhabditis elegans». Международный фармацевтический журнал . 641 : 123090. doi : 10.1016/j.ijpharm.2023.123090. PMID  37268030. S2CID  259039593.
  89. ^ «Уведомление общественной безопасности о экзосомных продуктах» . Центр оценки и исследования биологических препаратов . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США. 20 декабря 2019 г.
  90. ^ Нопфлер П. (23 апреля 2020 г.). «В письме Kimera Labs FDA упоминаются экзосомы для лечения COVID-19, есть еще проблемы» . Ниша . Проверено 02 марта 2021 г.
  91. ^ «Ограниченное сообщение о нежелательных явлениях, связанных с регенеративным лечением, делает потребителей уязвимыми». pew.org . 31 июля 2020 г. Проверено 02 марта 2021 г.
  92. ^ «Неделя предупреждающих писем FDA от 20 апреля 2020 г.: PMA, IDE и письмо без названия фирме по производству стволовых клеток» . Редика . 27 апреля 2020 г. Проверено 02 марта 2021 г.
  93. ^ Мативанан С., Симпсон Р.Дж. (ноябрь 2009 г.). «ExoCarta: сборник экзосомальных белков и РНК». Протеомика . 9 (21): 4997–5000. дои : 10.1002/pmic.200900351. PMID  19810033. S2CID  22275212.