Нейроны фон Экономо , также называемые веретенообразными нейронами , представляют собой особый класс корковых нейронов млекопитающих , характеризующийся большой веретенообразной сомой (или телом), постепенно сужающейся в один апикальный аксон (разветвление, передающее сигналы ) в одном направлении, с только одиночный дендрит (разветвление, принимающее сигналы), обращенный противоположно. Другие кортикальные нейроны, как правило, имеют много дендритов, и биполярная морфология нейронов фон Экономо здесь уникальна.
Нейроны фон Экономо обнаружены в двух очень ограниченных областях мозга гоминид ( человека и других человекообразных обезьян ): передней поясной извилине (ACC) и лобно-островной коре (FI) ( каждая из которых образует сеть значимости ). В 2008 году они также были обнаружены в дорсолатеральной префронтальной коре человека. [1] Нейроны фон Экономо также обнаружены в мозге ряда китообразных , [2] [3] [4] африканских и азиатских слонов , [5] и в меньшей степени у макак [6] и енотов . [7] Появление нейронов фон Экономо в отдаленно родственных кладах предполагает, что они представляют собой конвергентную эволюцию – в частности, как адаптацию к увеличению размера мозга этих отдаленно родственных животных.
Нейроны фон Экономо были открыты и впервые описаны в 1925 году австрийским психиатром и неврологом Константином фон Экономо (1876–1931). [8] [9]
Нейроны фон Экономо представляют собой относительно большие клетки , которые могут обеспечивать быструю связь в относительно большом мозге человекообразных обезьян , слонов и китообразных . Нейроны фон Экономо, хотя и редки по сравнению с другими нейронами, у людей многочисленны и сравнительно велики; однако их в три раза больше, чем у китообразных . [3] [10]
Открытие нейронов фон Экономо у различных видов китов [3] [4] привело к предположению, что они являются «возможной обязательной нейрональной адаптацией в очень большом мозге, обеспечивающей быструю обработку и передачу информации по весьма специфическим проекциям и развивающейся в зависимости от к возникающему социальному поведению». [4] : 254 Очевидное присутствие этих специализированных нейронов только у высокоинтеллектуальных млекопитающих может быть примером конвергентной эволюции . [11]
Их ограничение среди приматов человекообразными обезьянами позволяет предположить, что они возникли не ранее 15–20 млн лет назад, до отделения орангутанов от африканских человекообразных обезьян. Недавно примитивные формы нейронов фон Экономо были обнаружены также в мозге макак [12] и енотов. [7]
В 1999 году американский нейробиолог Джон Оллман и его коллеги из Калифорнийского технологического института впервые опубликовали отчет о нейронах фон Экономо, обнаруженных в передней поясной извилине (ACC) гоминид, но не каких-либо других видов. Нейронные объемы нейронов ACC фон Экономо были больше у людей и бонобо, чем нейроны фон Экономо у шимпанзе , гориллы и орангутанга . [13]
Оллман и его коллеги вышли за пределы инфраструктуры мозга, чтобы исследовать, как нейроны фон Экономо функционируют на надструктурном уровне, сосредоточив внимание на их роли «диспетчеров воздушного движения для эмоций… в самом сердце схемы человеческих социальных эмоций, включая нравственное чувство». [14] [15] Команда Оллмана предполагает, что нейроны фон Экономо помогают направлять нервные сигналы из глубины коры в относительно отдаленные части мозга. [14] В частности, команда Оллмана обнаружила, что сигналы от АКК принимаются в области Бродмана 10 , в лобной полярной коре, где, как полагают, происходит регуляция когнитивного диссонанса (устранение неоднозначности между альтернативами). По мнению Оллмана, это нейронное реле передает мотивацию к действию и касается распознавания ошибок. Таким образом, самоконтроль – и избежание ошибок – облегчается исполнительной функцией контроля доступа АКК, поскольку она регулирует интерференционные паттерны нейронных сигналов между этими двумя областями мозга. [16]
У людей сильные эмоции активируют переднюю поясную извилину, поскольку она передает нервные сигналы, передаваемые из миндалевидного тела (первичного центра обработки эмоций) в лобную кору , возможно, действуя как своего рода линза, фокусирующая сложную текстуру интерференции нервных сигналов. узоры. [ нужна цитация ] ACC также активен при выполнении сложных задач, требующих суждения и различения, а также при обнаружении ошибок человеком. Во время сложных задач или при сильной любви, гневе или похоти активация АКК увеличивается. В исследованиях по визуализации мозга было обнаружено, что АСС активен, когда матери слышат плач младенцев, что подчеркивает его роль в повышении степени социальной чувствительности.
АКК является относительно древней областью коры и участвует во многих вегетативных функциях, включая двигательные и пищеварительные функции, а также играет роль в регуляции артериального давления и частоты сердечных сокращений. Значительные обонятельные и вкусовые возможности АКК и лобно-островной коры, по-видимому, были узурпированы в ходе недавней эволюции для выполнения расширенных функций, связанных с высшим познанием – от планирования и самосознания до ролевых игр и обмана. Снижение обонятельной функции человека по сравнению с другими приматами может быть связано с тем фактом, что нейроны фон Экономо, расположенные в важнейших узлах нейронной сети, имеют только два дендрита, а не много, что приводит к снижению неврологической интеграции. [ нужна цитата ]
На собрании Общества нейронаук в 2003 году Оллман сообщил о нейронах фон Экономо, обнаруженных его командой в другой области мозга, лобно-островковой коре, области, которая, по-видимому, претерпела значительные эволюционные адаптации в человечестве – возможно, совсем недавно, всего 100 000 лет назад.
Эта лобно-островковая кора тесно связана с островком — областью размером примерно с большой палец в каждом полушарии человеческого мозга. Островковая и лобно-островковая кора являются частью островковой коры , в которой находятся сложные схемы, связанные с пространственным восприятием , и где , как считается, генерируются и переживаются самосознание и сложные эмоции. Более того, эта область правого полушария имеет решающее значение для навигации и восприятия трехмерных вращений.
Наибольшее количество нейронов ACC фон Экономо обнаружено у людей, меньшее — у изящных человекообразных обезьян и наименьшее — у крепких человекообразных обезьян. И у людей, и у бонобо они часто встречаются в кластерах от 3 до 6 нейронов. Они встречаются у людей, шимпанзе , горилл , орангутанов , некоторых китообразных и слонов . [17] : 245 Хотя Оллман не сообщил об общем количестве нейронов ACC фон Экономо в своем плодотворном исследовательском отчете (как это было в более позднем отчете, описывающем их присутствие в лобноинсулярной коре, ниже), первоначальный анализ слоя ACC, проведенный его командой, V у гоминид выявил в среднем ~9 нейронов фон Экономо на секцию у орангутанов (редко, 0,6% клеток секции), ~22 у горилл (часто, 2,3%), ~37 у шимпанзе (многочисленно, 3,8%), ~68 для бонобо (многочисленность/скопления, 4,8%), ~89 для людей (многочисленность/скопления, 5,6%). [18]
У всех исследованных приматов в лобно-островковой доле правого полушария было больше нейронов фон Экономо, чем в левом. В отличие от большего числа нейронов фон Экономо, обнаруженного в АКК изящных бонобо и шимпанзе , количество лобно-инсулярных нейронов фон Экономо было значительно выше в коре робастных горилл (данные для орангутанов не приведены). У взрослого человека было 82 855 таких клеток, у гориллы — 16 710, у бонобо — 2 159, а у шимпанзе — всего 1 808 — несмотря на то, что шимпанзе и бонобо — человекообразные обезьяны, наиболее тесно связанные с человеком.
Нейроны фон Экономо были расположены в дорсолатеральной префронтальной коре человека [1] и слонов. [5] У людей они наблюдались в более высокой концентрации в зоне Бродмана 9 (BA9) – в основном изолированно или в группах по 2 человека, тогда как в зоне Бродмана 24 (BA24) они обнаруживались в основном в группах по 2–4 человека. [1]
Аномальное развитие нейронов фон Экономо может быть связано с несколькими психотическими расстройствами, обычно характеризующимися искажениями реальности, нарушениями мышления, нарушениями речи и отказом от социальных контактов. [ нужна цитата ] Измененные состояния нейронов фон Экономо вовлечены как в шизофрению , так и в аутизм , но исследования этих корреляций остаются на очень ранней стадии. [ нужна цитата ] Лобно-височная деменция включает в себя потерю в основном нейронов фон Экономо. [19] Первоначальное исследование показало, что болезнь Альцгеймера специфически поражает нейроны фон Экономо; это исследование было проведено с мозгом на конечной стадии болезни Альцгеймера, в котором разрушение клеток было широко распространено, но позже было обнаружено, что болезнь Альцгеймера не влияет на нейроны фон Экономо. [ нужна цитата ]