Бонобо ( / b ə ˈ n oʊ b oʊ , ˈ b ɒ n ə b oʊ / ; Pan paniscus ), также исторически называемый карликовым шимпанзе (реже карликовым шимпанзе или изящным шимпанзе ), находится под угрозой исчезновения человекообразных обезьян и один из два вида составляют род Pan (второй — обыкновенный шимпанзе Pan troglodytes ). [4] Хотя сегодня бонобо признаны самостоятельным видом, первоначально их считали подвидом Pan troglodytes из-за физического сходства между этими двумя видами. Таксономически члены подтрибы шимпанзе/бонобо Panina, полностью состоящей из рода Pan , называются панинами . [5] [6]
Бонобо отличаются от обычных шимпанзе относительно длинными конечностями, более розовыми губами, более темным лицом, пучком хвоста в зрелом возрасте и более длинными волосами на голове с пробором. У некоторых людей волосы на частях тела более редкие и тонкие. Бонобо обитает на территории площадью 500 000 км 2 (190 000 квадратных миль) в бассейне реки Конго в Демократической Республике Конго (ДРК), Центральная Африка. Этот вид преимущественно плодояден [7] по сравнению с обыкновенными шимпанзе, которые часто всеядны и охотятся на мелких обезьян , дукеров и других антилоп . Бонобо населяет первичные и вторичные леса , включая сезонно затопленные болотные леса . Из-за политической нестабильности в регионе и общей робости бонобо полевых исследований по наблюдению за этим видом в его естественной среде обитания проводилось относительно мало.
Согласно исследованиям, опубликованным в 2017 году исследователями Университета Джорджа Вашингтона , предки рода Pan отделились от человеческой линии около 8 миллионов лет назад; более того, бонобо отделились от линии обыкновенных шимпанзе около 2 миллионов лет назад. [8] [9]
Наряду с обыкновенным шимпанзе, бонобо является ближайшим из ныне живущих родственников человека . [4] Поскольку эти два вида не являются опытными пловцами, естественное образование реки Конго (около 1,5–2 миллионов лет назад), возможно, привело к изоляции и видообразованию бонобо. Бонобо живут к югу от реки и тем самым отделились от предков обыкновенного шимпанзе, обитающих к северу от реки. Конкретных цифр о численности населения нет, но, по оценкам, они составляют от 29 500 до 50 000 человек. Этот вид занесен в Красный список МСОП как находящийся под угрозой исчезновения , и ему больше всего угрожает разрушение среды обитания , рост и перемещение населения (а также продолжающиеся гражданские беспорядки и политические распри), причем наиболее серьезной угрозой, безусловно, является коммерческое браконьерство. Бонобо обычно живут в неволе 40 лет; продолжительность их жизни в дикой природе неизвестна, но почти наверняка она намного короче. [10]
Раньше бонобо был известен как «карликовый шимпанзе», несмотря на то, что размер тела бонобо был аналогичен размеру тела обыкновенного шимпанзе. Название «пигмей» было дано немецким зоологом Эрнстом Шварцем в 1929 году, который классифицировал этот вид на основе ранее ошибочно маркированного черепа бонобо, отметив его миниатюрный размер по сравнению с черепами шимпанзе. [11]
Название «бонобо» впервые появилось в 1954 году, когда австрийский зоолог Эдуард Пауль Тратц и немецкий биолог Хайнц Хек предложили его в качестве нового и отдельного общего термина для карликовых шимпанзе. Считается, что название произошло от орфографии на транспортном ящике из города Болобо на реке Конго, недалеко от того места, где в 1920-х годах были собраны первые экземпляры бонобо. [12] [13]
Впервые бонобо был признан отдельным таксоном в 1928 году немецким анатомом Эрнстом Шварцем на основании черепа в Музее Тервюрен в Бельгии, который ранее классифицировался как молодой шимпанзе ( Pan troglodytes ). Шварц опубликовал свои выводы в 1929 году, классифицировав бонобо как подвид шимпанзе Pan satyrus paniscus . [14] [15] В 1933 году американский анатом Гарольд Кулидж возвел его в статус вида. [15] [11] Основные поведенческие различия между бонобо и шимпанзе были впервые подробно обсуждены Тратцем и Хеком в начале 1950-х годов. [16] Не зная о каких-либо таксономических различиях с обыкновенным шимпанзе, американский психолог и приматолог Роберт Йеркс уже заметил неожиданную серьезную разницу в поведении еще в 1920-х годах. [17]
Бонобо и шимпанзе — два вида, составляющие род Pan , и являются ближайшими живыми родственниками человека ( Homo sapiens ). [18] [19]
Согласно исследованиям, опубликованным в 2017 году исследователями Университета Джорджа Вашингтона , бонобо вместе с обыкновенными шимпанзе отделились от человеческой линии около 8 миллионов лет назад; более того, бонобо отделились от линии обыкновенных шимпанзе около 2 миллионов лет назад. [8] [9]
Тем не менее, точное время появления последнего общего предка Pan и Homo является спорным, но сравнение ДНК предполагает постоянное скрещивание между предковыми группами Pan и Homo после дивергенции примерно до 4 миллионов лет назад. [20] Данные ДНК позволяют предположить, что виды бонобо и обыкновенных шимпанзе разошлись примерно 890 000–860 000 лет назад из-за разделения этих двух популяций, возможно, из-за подкисления и распространения саванн в это время. В настоящее время эти два вида разделены рекой Конго, которая существовала задолго до даты дивергенции, хотя предок Пана, возможно, рассеялся через реку, используя коридоры, которых больше не существует. [21] Первые окаменелости Пана были зарегистрированы в 2005 году из среднего плейстоцена (после разделения бонобо и шимпанзе) в Кении, наряду с ранними окаменелостями Homo . [22]
По мнению А. Зильмана, пропорции тела бонобо очень напоминают пропорции тела австралопитека , [23] ведущий биолог-эволюционист Джереми Гриффит предположил, что бонобо могут быть живым примером наших далеких предков человека. [24] По мнению австралийских антропологов Гэри Кларка и Мацея Хеннеберга , предки человека прошли через фазу, подобную бонобо, с пониженной агрессией и связанными с ней анатомическими изменениями, примером которых является Ardipithecus ramidus . [25]
Первая официальная публикация о секвенировании и сборке генома бонобо была выпущена в июне 2012 года. Геном самки бонобо из Лейпцигского зоопарка был депонирован в Международной базе данных по нуклеотидным последовательностям (DDBJ/EMBL/GenBank) под номером доступа EMBL AJFE01000000. [26] после предыдущего анализа, проведенного Национальным институтом исследований генома человека, подтвердили, что геном бонобо примерно на 0,4% отличается от генома шимпанзе. [27]
Отношения бонобо с людьми и другими обезьянами можно определить путем сравнения их генов или целых геномов . Хотя первый геном бонобо был опубликован в 2012 году, [28] высококачественный эталонный геном стал доступен только в 2021 году. [29] Общее нуклеотидное расхождение между шимпанзе и бонобо на основе последнего составляет 0,421 ± 0,086% для аутосом и 0,311 ± 0,060% для Х-хромосомы. [29] Эталонный геном предсказывает наличие 22 366 полноразмерных белок-кодирующих генов и 9 066 некодирующих генов, хотя секвенирование кДНК подтвердило только 20 478 белок-кодирующих и 36 880 некодирующих генов бонобо, [29] что аналогично количеству генов, аннотированных в геноме человека . В целом, 206 и 1576 генов, кодирующих белок, являются частью семейств генов, которые сократились или расширились в геноме бонобо по сравнению с геномом человека, соответственно, то есть эти гены были потеряны или приобретены в геноме бонобо по сравнению с человеком. [29]
Бонобо обычно считают более грациозным , чем обыкновенный шимпанзе. Хотя крупные самцы шимпанзе могут превосходить любого бонобо по объему и весу, размеры тела этих двух видов во многом совпадают. Взрослые самки бонобо несколько мельче взрослых самцов. Масса тела колеблется от 34 до 60 кг (от 75 до 132 фунтов) при среднем весе 45 кг (99 фунтов) у мужчин и в среднем 33 кг (73 фунта) у женщин. [30] Общая длина бонобо (от носа до крупа, когда они стоят на четвереньках) составляет от 70 до 83 см (от 28 до 33 дюймов). [31] [32] [33] [34] Средний рост самцов бонобо в вертикальном положении составляет 119 см (3,90 фута) по сравнению со 111 сантиметрами (3,64 фута) у самок. [35] Голова бонобо относительно меньше, чем у обыкновенного шимпанзе, с менее выраженными надбровными дугами над глазами. У него черное лицо с розовыми губами, маленькими ушами, широкими ноздрями и длинными волосами на голове, образующими пробор. У самок грудь немного более выступающая , в отличие от плоской груди других самок обезьян, хотя и не такая выступающая, как у людей. У бонобо также стройная верхняя часть тела, узкие плечи, тонкая шея и длинные ноги по сравнению с обычным шимпанзе.
Бонобо ведут как наземный, так и древесный образ жизни. Большая часть наземного передвижения характеризуется ходьбой на четвероногих костяшках пальцев . Двуногая ходьба составляет менее 1% наземных движений в дикой природе, и эта цифра снижается по мере привыкания [36] , в то время как в неволе наблюдается широкий разброс. Двуногая ходьба в неволе в процентах от двуногих и четвероногих движений наблюдалась от 3,9% для спонтанных приступов до почти 19% при наличии обильного питания. [37] Эти физические характеристики и поза придают бонобо внешний вид, более напоминающий человека, чем обыкновенный шимпанзе. У бонобо также, как и у людей, очень индивидуализированные черты лица [38] , так что одна особь может значительно отличаться от другой — характеристика, адаптированная для визуального распознавания лиц в социальном взаимодействии.
Многомерный анализ показал, что бонобо более неотенизированы , чем обыкновенный шимпанзе, принимая во внимание такие особенности, как пропорционально большая длина туловища бонобо. [39] Другие исследователи оспорили этот вывод. [40]
Приматолог Франс де Ваал утверждает, что бонобо способны на альтруизм , сострадание , сочувствие , доброту, терпение и чувствительность , [41] и описал «общество бонобо» как « гинекократию ». [42] [a] Приматологи, изучавшие бонобо в дикой природе, задокументировали широкий спектр поведения, включая агрессивное поведение и более цикличное сексуальное поведение, подобное шимпанзе, хотя бонобо демонстрируют более сексуальное поведение в большем разнообразии отношений. Анализ женских связей среди диких бонобо, проведенный Такеши Фуруичи, подчеркивает женскую сексуальность и показывает, что самки бонобо проводят гораздо больше времени в течке , чем самки шимпанзе. [43]
Некоторые приматологи утверждают, что данные де Ваала отражают только поведение бонобо в неволе, предполагая, что дикие бонобо демонстрируют уровень агрессии, более близкий к тому, который наблюдается у шимпанзе. Де Ваал ответил, что наблюдаемый в неволе контраст в темпераменте между бонобо и шимпанзе имеет большое значение, поскольку он контролирует влияние окружающей среды. Эти два вида ведут себя совершенно по-разному, даже если их содержать в одинаковых условиях. [44] Исследование 2014 года также показало, что бонобо менее агрессивны, чем шимпанзе, особенно восточные шимпанзе. Авторы утверждали, что относительное миролюбие западных шимпанзе и бонобо обусловлено, прежде всего, экологическими факторами. [45] Бонобо предупреждают друг друга об опасности менее эффективно, чем шимпанзе в той же ситуации. [46]
Бонобо необычны среди обезьян своей матриархальной социальной структурой (обширное перекрытие мужской и женской иерархий заставляет некоторых называть их гендерно-сбалансированными в своей структуре власти). У бонобо нет определенной территории, и сообщества будут путешествовать по широкому диапазону. Из-за кочевого характера самок и равномерного распределения пищи в окружающей среде самцы не получают каких-либо очевидных преимуществ, заключая союзы с другими самцами или защищая домашний ареал, как это делают шимпанзе. Самки бонобо обладают более острыми клыками, чем самки шимпанзе, что еще больше повышает их статус в группе. [47] Хотя самец бонобо доминирует над самкой в диадическом взаимодействии, [48] в зависимости от сообщества, социально связанные самки могут доминировать вместе с самцами [49] или доминировать над ними, даже в той степени, в которой самки могут принудить сопротивляющихся самцов к спариванию с ними. [50] [51]
На вершине иерархии находится коалиция высокопоставленных женщин и мужчин, обычно возглавляемая старым, опытным матриархом [52] , который выступает в роли лица, принимающего решения, и лидера группы. Самки бонобо обычно зарабатывают свое звание благодаря опыту, возрасту и способности создавать союзы с другими самками в своей группе, а не физическим запугиванием, а самки высшего ранга будут защищать самок-иммигрантов от притеснений со стороны мужчин. [53] Хотя бонобо часто называют матриархальным, и хотя в каждом сообществе доминирует самка, некоторые самцы все равно получают высокий ранг и действуют как коалиционные партнеры альфа-самки, [54] часто берут на себя инициативу в координации движений групп. Эти самцы могут превосходить по рангу не только других самцов в группе, но и многих самок. [55] Некоторые самцы предупреждают группу о любых возможных угрозах, защищая группу от хищников, таких как питоны и леопарды. [56] [57]
Агрессивные столкновения между самцами и самками редки, а самцы терпимы к младенцам и подросткам. Мужчина черпает свой статус из статуса своей матери. [58] Связь матери и сына часто остается сильной и продолжается на протяжении всей жизни. Хотя социальные иерархии действительно существуют, и хотя сын высокоранговой самки может превосходить самку более низкого ранга, ранг играет менее заметную роль, чем в других обществах приматов. [59] Отношения между различными сообществами часто носят позитивный и дружеский характер, а бонобо не являются территориальным видом. [60] Бонобо также делятся едой с другими, даже с незнакомцами, не являющимися родственниками. [61] Бонобо проявляют педоморфизм (сохраняют детские физические характеристики и поведение), [62] который значительно подавляет агрессию и позволяет незнакомым бонобо свободно смешиваться и сотрудничать друг с другом. [63]
Самцы вступают в длительную дружбу с самками, а самки бонобо, в свою очередь, предпочитают общаться и спариваться с самцами, которые относятся к ним уважительно и добродушно. Поскольку самки бонобо могут использовать союзы, чтобы дать отпор принуждающим и властным самцам и выбирать самцов на досуге, они отдают предпочтение самцам, которые не агрессивны по отношению к ним. [64]
Стареющие бонобо теряют свою игривость и в старости становятся заметно более раздражительными. Оба пола имеют одинаковый уровень агрессивности. [65]
Бонобо живут в мужском филопатрическом обществе, где самки иммигрируют в новые сообщества, а самцы остаются в своей натальной стае. Однако нередко самцы время от времени переходят в новые группы. [66] Кроме того, женщины с влиятельными матерями могут оставаться в своем родном клане. [67]
В большинстве сообществ бонобо союзы между самцами развиты слабо, в то время как самки образуют союзы друг с другом, а между самцами и самками возникают союзы, в том числе многополые охотничьи группы. [68] Есть подтвержденный случай, когда взрослый самец бонобо усыновил своего осиротевшего младшего брата. [69]
Мать бонобо также поддержит своего взрослого сына в конфликтах с другими самцами и поможет ему наладить более тесные связи с другими самками, увеличивая ее шансы получить от него внуков. [70] Она даже примет такие меры, как физическое вмешательство, чтобы предотвратить спаривание других самцов с определенными самками, с которыми она хочет, чтобы ее сын спарился. [71] Хотя матери играют важную роль в помощи своим сыновьям, а иерархия среди мужчин во многом отражается социальным статусом их матерей, некоторые мужчины, не имеющие матери, по-прежнему успешно доминируют над некоторыми мужчинами, у которых есть матери. [72]
Также было замечено, что самки бонобо выкармливают детенышей из-за пределов своего постоянного сообщества. [73] [74]
Известно, что бонобо не убивают друг друга, и, как правило, они менее жестоки, чем шимпанзе, однако агрессия у этого вида все же проявляется. Хотя самки бонобо доминируют над самцами и избирательно спариваются с самцами, не проявляющими к ним агрессии, конкуренция между самими самцами острая, и самцы высокого ранга обеспечивают больше спариваний, чем низкоранговые. [75] Действительно, разница в размерах между самцами и самками более выражена у бонобо, чем у шимпанзе, поскольку самцы бонобо не образуют союзов и, следовательно, у них мало стимулов сдерживаться в борьбе за доступ к самкам. [76] Известно, что самцы бонобо нападают друг на друга и наносят серьезные травмы, такие как отсутствие пальцев, повреждение глаз и порванных ушей. Некоторые из этих травм могут также возникнуть, когда самец угрожает высокопоставленным самкам и получает от них ранение, поскольку более крупный самец окружен толпой женщин и превосходит их численностью. [77]
Из-за беспорядочного брачного поведения самок бонобо самец не может быть уверен, какой потомок принадлежит ему. В результате всю родительскую заботу у бонобо берут на себя матери. [78] Однако бонобо не так беспорядочны в связях, как шимпанзе, и имеют место слегка полигамные тенденции: самцы высокого ранга имеют больший репродуктивный успех, чем самцы низкого ранга. В отличие от шимпанзе, где любой самец может принудить самку к спариванию с ним, самки бонобо обладают большими сексуальными предпочтениями и могут дать отпор нежелательным самцам, что является преимуществом связи между самками и самками, и активно искать самцов более высокого ранга. [79]
Размер групп бонобо имеет тенденцию меняться, поскольку группы демонстрируют модель деления-слияния . Сообщество из примерно 100 человек в течение дня разделяется на небольшие группы в поисках еды, а затем снова собирается вместе, чтобы поспать. Они спят в гнездах, которые строят на деревьях.
Самки бонобо чаще всего добиваются привилегий на кормление и кормятся раньше самцов, хотя они редко добиваются успеха в конфронтации один на один с самцами, самка бонобо с несколькими поддерживающими ее союзниками добивается чрезвычайно высоких успехов в монополизации источников пищи. [80] Разные сообщества предпочитают разную добычу. В некоторых сообществах охотятся исключительно самки и отдают предпочтение грызунам, в других охотятся оба пола, и нацеливаются на обезьян. [81]
В неволе самки проявляют чрезвычайную пищевую агрессию по отношению к самцам и создают против них коалиции, чтобы монополизировать определенные продукты питания, часто доходя до того, что калечат любых самцов, которые не прислушиваются к их предупреждениям. [82]
Однако в дикой природе самки бонобо будут тихо просить самцов о еде, если они получили ее первыми, вместо того, чтобы насильно конфисковывать ее, что позволяет предположить, что роли в иерархии по признаку пола менее жесткие, чем в колониях в неволе. [83]
Известно, что самки бонобо охотятся на дукеров и успешно защищают свою добычу от мародерствующих самцов в дикой природе. Они более терпимы к приставающим к ним молодым самцам, но проявляют повышенную агрессию по отношению к старшим самцам. [84]
В исследовании, опубликованном в ноябре 2023 года, ученые впервые сообщили о доказательствах того, что группы приматов , особенно бонобо, способны сотрудничать друг с другом. [85] [86] Исследователи наблюдали беспрецедентное сотрудничество между двумя отдельными группами бонобо в заповеднике бонобо Коколопори в Конго , Экалакала и Кокоалонго, бросая вызов традиционным представлениям об обезьяньих обществах. За два года наблюдений исследователи стали свидетелями 95 встреч между группами. Вопреки ожиданиям, эти взаимодействия напоминали взаимодействия внутри одной группы. Во время этих встреч бонобо занимались такими видами поведения, как уход, разделение еды и коллективная защита от таких угроз, как змеи. Примечательно, что эти две группы, хотя и демонстрировали тенденции к сотрудничеству, сохраняли различную идентичность, и не было никаких свидетельств скрещивания или смешения культур. Наблюдаемое сотрудничество не было произвольным, а развивалось через индивидуальные связи, возникающие в результате обмена услугами и подарками. Некоторые бонобо даже создавали союзы, чтобы нацелиться на третью особь, демонстрируя тонкую социальную динамику внутри групп. [85] [86]
Сексуальная активность обычно играет важную роль в обществе бонобо, поскольку некоторые ученые воспринимают ее как приветствие , средство формирования социальных связей, средство разрешения конфликтов и постконфликтного примирения . [87] [4] Бонобо — единственное животное, не являющееся человеком, которое было замечено целующимся с языком . [88] Бонобо и люди — единственные приматы, которые обычно занимаются генитальным сексом лицом к лицу, хотя пара западных горилл также была сфотографирована в этой позе. [89]
Бонобо не образуют постоянных моногамных сексуальных отношений с отдельными партнерами. Они также, похоже, не различают свое сексуальное поведение по полу или возрасту, за исключением, возможно, воздержания от сексуальной активности между матерями и их взрослыми сыновьями. Когда бонобо находят новый источник пищи или место кормления, повышенное возбуждение обычно приводит к совместной сексуальной активности, предположительно снижая напряжение и поощряя мирное кормление. [90]
Чаще, чем самцы, самки бонобо занимаются взаимным трением гениталий, возможно, для установления социальной связи друг с другом, образуя тем самым женское ядро общества бонобо. Связь между женщинами позволяет им доминировать над большинством мужчин. [90] Девочки-подростки часто покидают родное сообщество, чтобы присоединиться к другому сообществу. Эта миграция смешивает генофонды бонобо , обеспечивая генетическое разнообразие . Сексуальная связь с другими самками делает этих новых самок членами группы.
Клиторы бонобо крупнее и более вынесены наружу, чем у большинства млекопитающих; [91] хотя вес молодой самки бонобо «возможно, вдвое меньше веса человека-подростка», у нее клитор, который «в три раза больше человеческого эквивалента, и достаточно заметен, чтобы безошибочно покачиваться при ходьбе». [92] В научной литературе поведение самок бонобо, прижимающих вульвы друг к другу, часто называют генито-генитальным (ГГ) трением . [90] [93] Эта сексуальная активность происходит внутри непосредственного сообщества самок бонобо, а иногда и за его пределами. Этолог Джонатан Балкомб заявил, что самки бонобо быстро трутся клиторами в течение десяти-двадцати секунд, и это поведение, «которое может повторяться в быстрой последовательности, обычно сопровождается скрежетанием, визгом и нагрубанием клитора»; он добавил, что, по оценкам, они занимаются этой практикой в среднем «примерно раз в два часа». [91] Поскольку бонобо иногда совокупляются лицом к лицу, «биолог-эволюционист Марлен Зук предположила, что положение клитора у бонобо и некоторых других приматов эволюционировало так, чтобы максимизировать стимуляцию во время полового акта». [91] Альтернативно, положение клитора может способствовать GG-потиранию, которое, как предполагалось, действует как средство для самок бонобо для оценки своих внутрисоциальных отношений. [94]
Самцы бонобо участвуют в различных формах полового поведения между самцами. [90] [95] Наиболее распространенная форма монтажа между мужчинами аналогична гетеросексуальному монтажу: один из мужчин сидит «пассивно на спине, [в то время как] другой мужчина толкается на него», при этом пенисы трутся друг о друга. из-за эрекции обоих мужчин. [41] В другой, более редкой форме трения гениталий, два самца бонобо висят на ветке дерева лицом к лицу во время фехтования пениса . [90] [96] Это также может произойти, когда два мужчины трутся своими пенисами друг о друга, находясь лицом к лицу. Другая форма генитального взаимодействия (потирание крупа) часто возникает для выражения примирения между двумя самцами после конфликта, когда они стоят спиной к спине и трутся друг о друга мошоночными мешочками, но такое поведение происходит и вне агонистического контекста: Китамура (1989) наблюдал Контакты крупы с крупом между взрослыми самцами после поведения сексуального домогательства, аналогичного таковому между самками бонобо до трения GG. [97] Такаёси Кано наблюдал аналогичные практики среди бонобо в естественной среде обитания. Среди самцов бонобо также были зафиксированы поцелуи с языком, оральный секс и массаж гениталий. [98] [41]
Дикие самки впервые рожают в 13 или 14 лет. [99] Уровень воспроизводства бонобо не выше, чем у обыкновенного шимпанзе. [90] Однако периоды течки у самок бонобо длиннее. [100] Во время эструса у самок наблюдается отек тканей промежности , продолжающийся от 10 до 20 дней. Период беременности в среднем составляет 240 дней. Послеродовая аменорея (отсутствие менструации) длится менее одного года, и у женщины могут возобновиться внешние признаки течки в течение года после родов, хотя на этом этапе женщина, вероятно, не является фертильной. Самки бонобо вынашивают и выкармливают своих детенышей в течение четырех лет и рожают в среднем каждые 4,6 года. [101] По сравнению с обычными шимпанзе, у самок бонобо цикл набухания гениталий возобновляется гораздо раньше после родов, что позволяет им вернуться к сексуальной активности в своем обществе. Кроме того, самки бонобо, которые бесплодны или слишком молоды для размножения, все еще участвуют в половой жизни. Матери помогут своим сыновьям получить больше спариваний от самок во время течки. [59]
Взрослые самцы бонобо занимаются сексом с младенцами [102] , хотя и без проникновения. [103] Взрослые самки также занимаются сексом с младенцами, но реже. Младенцы не являются пассивными участниками. Они нередко инициируют контакты как со взрослыми самцами и самками, так и со сверстниками. [102] Также было показано, что они сексуально активны даже при отсутствии какой-либо стимуляции или обучения со стороны взрослых. [104]
Детоубийство, хотя оно и хорошо задокументировано у шимпанзе , по-видимому, отсутствует в обществе бонобо. [105] Хотя детоубийство напрямую не наблюдалось, были зарегистрированы случаи, когда бонобо похищали младенцев как самками [106] , так и самцами [107] , что иногда приводило к их смерти от обезвоживания. Хотя самцы бонобо еще не были замечены в детоубийстве, есть документированный инцидент в неволе, когда доминирующая самка похищала детеныша у самки более низкого ранга, грубо обращалась с детенышем и лишала его возможности кормить грудью. Во время похищения мать младенца была явно расстроена и пыталась вернуть своего ребенка. Если бы работники зоопарка не вмешались, младенец почти наверняка умер бы от обезвоживания. Это говорит о том, что самки бонобо могут враждебно соперничать друг с другом и иметь склонность к детоубийству. [108] Высокая сексуальная природа общества бонобо и тот факт, что конкуренция среди самцов невелика, означает, что многие самцы и самки спариваются друг с другом, в отличие от одного доминирующего самца шимпанзе, который является отцом большей части потомства в группе. [109] Стратегия спаривания самок бонобо со многими самцами может быть контрстратегией детоубийства, поскольку она сбивает с толку отцовство. Если самцы бонобо не могут отличить свое потомство от других, стимул к детоубийству по сути исчезает. [105] Эта репродуктивная стратегия кажется специфичной для бонобо; детоубийство наблюдается у всех других человекообразных обезьян, кроме орангутанов . [110]
Неизвестно, как бонобо избегает вируса иммунодефицита обезьян (SIV) и его последствий. [111]
_at_Lola_Ya_Bonobo_-_3.JPG/1280px-Bonobo_(Pan_paniscus)_at_Lola_Ya_Bonobo_-_3.JPG)
Наблюдения в дикой природе показывают, что самцы родственных сообществ обыкновенных шимпанзе враждебно относятся к самцам извне сообщества. Группы самцов «патрулируют» соседних самцов, которые могут путешествовать в одиночку, и нападают на этих одиноких самцов, часто убивая их. [112] Похоже, что это не поведение самцов и самок бонобо, которые, похоже, предпочитают сексуальный контакт жестокой конфронтации с посторонними. [4]
Хотя бонобо более миролюбивы, чем шимпанзе, это неправда, что они неагрессивны. [113] В дикой природе самцы бонобо вдвое менее агрессивны, чем шимпанзе, тогда как самки бонобо более агрессивны, чем самки шимпанзе. [113] И бонобо, и шимпанзе проявляют физическую агрессию более чем в 100 раз чаще, чем люди. [113]
Хотя агрессия бонобо называется мирной, она не ограничивается друг другом, и люди также подвергались нападениям бонобо и получали серьезные, хотя и несмертельные, травмы. [107]
Однако бонобо гораздо менее жестоки, чем шимпанзе, поскольку смертельная агрессия практически не существует среди бонобо, но нередко встречается среди шимпанзе. [45] Была выдвинута гипотеза, что бонобо могут вести более мирный образ жизни отчасти из-за обилия питательной растительности в их естественной среде обитания, что позволяет им путешествовать и добывать пищу большими группами. [114]
Недавние исследования показывают, что между бонобо и шимпанзе существуют значительные различия в мозге. У бонобо больше объема серого вещества в правой передней островковой оболочке, правой дорсальной миндалине, гипоталамусе и правой дорсомедиальной префронтальной коре — областях, которые считаются жизненно важными для чувства сочувствия, ощущения страданий других и чувства тревоги. [115] У них также есть толстая связь между миндалевидным телом , важной областью, которая может вызвать агрессию, и вентральной передней поясной извилиной коры, которая, как было показано, помогает контролировать импульсы у людей. [116] [117] Эта более тесная связь может помочь им лучше регулировать свои эмоциональные импульсы и поведение. [118]
В обществе бонобо доминируют самки, и разрыв пожизненного союза между матерями и их потомками мужского пола может сделать их уязвимыми для агрессии самок. [4] Де Ваал предупреждал об опасности романтизации бонобо: «Все животные конкурентны по своей природе и готовы сотрудничать только при определенных обстоятельствах» и что «когда я впервые писал об их поведении, я говорил о «сексе ради мира» именно потому, что бонобо множество конфликтов. Очевидно, не было бы необходимости в миротворчестве, если бы они жили в полной гармонии». [119]
В 2008 году Сурбек и Хоманн показали, что бонобо иногда охотятся на обезьян. Пять инцидентов наблюдались в группе бонобо в национальном парке Салонга , что, по-видимому, отражало преднамеренную совместную охоту. Трижды охота увенчалась успехом: детеныши обезьян были пойманы и съедены. [120]
Предполагается одно внутривидовое убийство в дикой природе [121] и подтвержденное смертельное нападение в неволе. [122] В обоих случаях нападавшими были женщины, а жертвами — мужчины.
Бонобо — всеядное плодоядное животное ; 57% его рациона составляют фрукты, но они дополняются листьями, медом, яйцами, [123] мясом мелких позвоночных , таких как аномалии , белки-летяги и дукеры , [124] и беспозвоночными . [125] Трюфель вида Hysterangium bonobo едят бонобо. [126] В некоторых случаях было показано, что бонобо поедают приматов низшего порядка . [120] Некоторые утверждают, что бонобо также практикуют каннибализм в неволе, однако это утверждение оспаривается другими. [127] [128] Однако в 2008 году был описан по крайней мере один подтвержденный отчет о каннибализме мертвого младенца в дикой природе. [129] [130] В документе 2016 года сообщалось еще о двух случаях каннибализма среди младенцев, хотя это не было подтверждено, если имело место детоубийство. [131]
_and_male_bonobo_(right)_(CC_BY_version).png/1280px-Composite_image_of_male_chimpanzee_(left)_and_male_bonobo_(right)_(CC_BY_version).png)
В 2020 году было опубликовано первое сравнение полного генома шимпанзе и бонобо, которое показало геномные аспекты, которые могли лежать в основе или являться результатом их расхождения и поведенческих различий , включая отбор генов, связанных с диетой и гормонами. [133] Исследование 2010 года показало, что «самки бонобо демонстрируют более широкий спектр поведения при использовании инструментов, чем самцы, - закономерность, ранее описанная для шимпанзе, но не для других человекообразных обезьян». [134] Этот вывод был подтвержден результатами другого исследования 2010 года, которое также показало, что «бонобо были более опытны в решении задач, связанных с теорией разума или пониманием социальной причинности, в то время как шимпанзе были более опытны в задачах, требующих использования инструментов». и понимание физической причинности». [132] Было обнаружено, что бонобо более склонны к риску по сравнению с шимпанзе, предпочитая немедленное, а не отложенное вознаграждение, когда дело доходит до поиска пищи. У бонобо также более слабая пространственная память по сравнению с шимпанзе, при этом взрослые бонобо работают сравнимо с молодыми шимпанзе. [135]
Бонобо способны пройти тест на самосознание через зеркало , как и все человекообразные обезьяны . [136] [137] Они общаются в основном с помощью голосовых средств, хотя значение их вокализации в настоящее время неизвестно. Однако большинство людей понимают выражение лица [138] и некоторые естественные жесты рук, например приглашение поиграть. Система общения диких бонобо включает в себя особенность, ранее известную только у людей: бонобо используют один и тот же призыв для обозначения разных вещей в разных ситуациях, а другим бонобо приходится учитывать контекст при определении значения. [139]
Двух бонобо из Фонда Великих Обезьян , Канзи и Панбаниша , научили общаться с помощью клавиатуры, отмеченной лексиграммами (геометрическими символами), и они могут реагировать на произнесенные предложения. Словарный запас Канзи состоит из более чем 500 английских слов, [140] и он понимает около 3000 устных английских слов. [141]
Канзи также известен тем, что учится, наблюдая за людьми, пытающимися учить его мать; Канзи начал выполнять задания, которым обучала его мать, просто наблюдая, некоторые из которых его мать не смогла выучить. Некоторые, такие как философ и специалист по биоэтике Питер Сингер , утверждают, что эти результаты дают им право на « права на выживание и жизнь » — права, которые люди теоретически предоставляют всем людям (см. Личность человекообразных обезьян ).
В 1990-е годы Канзи научили изготавливать и использовать простые каменные орудия. Это стало результатом исследования, проведенного исследователями Кэти Шик и Николасом Тотом , а затем Гэри Гаруфи. Исследователи хотели знать, обладал ли Канзи когнитивными и биомеханическими способностями, необходимыми для изготовления и использования каменных орудий. Хотя Канзи был способен формировать хлопья, он создавал их не так, как люди, которые держат сердцевину в одной руке и стучат по ней другой, Канзи швырял булыжник о твердую поверхность или о другой булыжник. Это позволило ему приложить большую силу, чтобы инициировать перелом, а не хлопать его руками. [142]
Как и у других человекообразных обезьян и людей, у бонобо присутствует привязанность к третьей стороне по отношению к жертве — аффинитивный контакт с получателем агрессии со стороны члена группы, отличного от агрессора. [143] Исследование 2013 года [144] показало, что как принадлежность, спонтанно предложенная свидетелем жертве, так и принадлежность, запрошенная жертвой (запрашиваемая принадлежность), могут снизить вероятность дальнейшей агрессии со стороны членов группы по отношению к жертве (этот факт подтверждает Гипотеза защиты жертв ). Тем не менее, только спонтанное присоединение снижает тревогу жертвы (измеряемую по частоте самопочесывания), что позволяет предположить не только то, что непрошеное присоединение имеет утешительную функцию, но также и то, что спонтанный жест - в большей степени, чем сама защита - помогает успокоить расстроенного субъекта. Авторы предполагают, что жертва может ощущать мотивационную автономию стороннего наблюдателя, которому не требуется приглашение для постконфликтного афинитивного контакта. Более того, на спонтанное, но не запрошенное, присоединение к третьей стороне влияла связь между утешителем и жертвой (это подтверждает гипотезу утешения ). Важно отметить, что спонтанная принадлежность следовала эмпатическому градиенту, описанному для людей, и в основном предлагалась родственникам, затем друзьям, а затем знакомым (эти категории были определены с использованием уровня принадлежности между людьми). Следовательно, утешение у бонобо может быть феноменом, основанным на сочувствии.
Сообщалось о случаях, когда бонобо выражали радость. В одном исследовании были проанализированы и записаны звуки, издаваемые человеческими младенцами и бонобо, когда их щекотали. [145] Хотя смех бонобо был более частым , было обнаружено, что смех повторяет спектрографическую картину, аналогичную смеху человеческих младенцев. [145]
Бонобо встречаются только южнее реки Конго и севернее реки Касаи (притока Конго), [146] во влажных лесах Демократической Республики Конго . Статья Эрнста Шварца 1927 года « Шимпанзе де ла Рив Гош дю Конго », объявляющая о его открытии, была прочитана как ассоциация между парижским левым берегом и левым берегом реки Конго; богемная культура в Париже и нетрадиционная обезьяна в Конго. [147] Ареалы бонобо и шимпанзе разделены рекой Конго, причем бонобо живут на юге, а шимпанзе — на севере. [148] [149]
В тропических лесах Конго подавляющее большинство растений нуждаются в животных для размножения и распространения семян. [150] Бонобо являются вторыми по величине плодоядными животными в этом регионе после слонов. Подсчитано, что за свою жизнь каждый бонобо съедает и распространяет девять тонн семян более чем 91 вида лиан, трав, деревьев и кустарников. Эти семена путешествуют около 24 часов в пищеварительном тракте бонобо, который может перенести их на несколько километров (в среднем 1,3 км; максимум: 4,5 км) вдали от родителей, где они окажутся в целости и сохранности в их фекалиях. Эти рассеянные семена остаются жизнеспособными, прорастают лучше и быстрее, чем непрошедшие семена. [151] Для этих семян диплохия с навозными жуками (Scarabaeidae) улучшает выживаемость после расселения. [152]
Некоторые растения, такие как Dialium, могут даже зависеть от бонобо, чтобы активировать прорастание их семян, характеризующихся тегументарным покоем. [153] Присутствуют первые параметры эффективности распространения семян бонобо. Поведение бонобо могло повлиять на структуру популяций растений, семена которых они разносят. Большинство этих зоохорных растений не могут пополняться без расселения, и однородная пространственная структура деревьев предполагает прямую связь с их агентом расселения. [154] Лишь немногие виды могут заменить бонобо с точки зрения услуг по распространению семян, так же как бонобо не могут заменить слонов. Между плодоядными млекопитающими Конго, которые сталкиваются с серьезным охотничьим давлением со стороны человека и локальным вымиранием, функциональное дублирование незначительно. Дефаунизация лесов, ведущая к синдрому пустого леса, имеет решающее значение в природоохранной биологии. Исчезновение бонобо, которые разносят семена 40% видов деревьев в этих лесах, или 11,6 миллионов отдельных семян в течение жизни каждого бонобо, будет иметь последствия для сохранения тропических лесов Конго. [151] [154]
Красный список МСОП классифицирует бонобо как вид, находящийся под угрозой исчезновения , с консервативными оценками численности популяции от 29 500 до 50 000 особей. [2] Основные угрозы для популяций бонобо включают утрату среды обитания и охоту за мясом диких животных , причем последняя активность резко возросла во время первой и второй конголезских войн в Демократической Республике Конго из-за присутствия хорошо вооруженных ополченцев (даже в отдаленных регионах). охраняемые территории, такие как национальный парк Салонга ). Это часть более общей тенденции вымирания обезьян.
Поскольку среда обитания бонобо является общей для многих людей, конечный успех усилий по сохранению по-прежнему зависит от участия местного населения и сообщества. Проблема парков и людей [155] остро стоит в Центральном Кювете , в пределах ареала обитания бонобо. Существует сильное сопротивление на местном и широком конголезском уровне созданию национальных парков, поскольку коренные общины ранее были изгнаны из своих лесных домов из-за создания парков. В Национальном парке Салонга (единственном национальном парке, где обитает бонобо) местное население не вмешивается, а исследования, проводимые с 2000 года, показывают, что бонобо, африканский лесной слон , окапи и другие редкие виды были уничтожены браконьерами и процветающим мясом диких животных. торговля. [156] Напротив, существуют районы, где бонобо и экологическое биоразнообразие все еще процветают без каких-либо установленных границ парка из-за местных верований/табу против убийства бонобо и других животных.
Во время войн 1990-х годов исследователи и международные неправительственные организации (НПО) были изгнаны из среды обитания бонобо. В 2002 году Инициатива по сохранению бонобо инициировала проект «Лес бонобо мира» (при поддержке Глобального фонда охраны природы Conservation International ) в сотрудничестве с национальными учреждениями, местными НПО и местными сообществами; Проект Peace Forest работает с местными сообществами над созданием связанного созвездия общественных заповедников, управляемых местными и коренными народами. Эта модель, реализованная в основном через организации ДРК и местные сообщества, помогла заключить соглашения по защите более 50 000 квадратных миль (130 000 км 2 ) среды обитания бонобо. По словам Эми Пэриш, Лес бонобо «Мирный» «станет образцом природоохранной деятельности в 21 веке». [157]
Портовый город Басанкусу расположен на реке Лулонга , в месте слияния рек Лопори и Маринга , на севере страны, что делает его удобным местом для приема и транспортировки местных товаров в города Мбандака и Киншаса . Поскольку Басанкусу является последним существенным портом перед дикой природой бассейна Лопори и реки Ломако — сердцем бонобо, — усилия по сохранению бонобо [158] используют город в качестве базы. [159] [160]
В 1995 году обеспокоенность по поводу сокращения численности бонобо в дикой природе побудила Зоологическое общество Милуоки (ZSM) в Милуоки, штат Висконсин , при участии ученых бонобо со всего мира опубликовать «План действий по Pan paniscus : отчет о свободном выгуле». Популяции и предложения по их сохранению. В Плане действий собраны данные о популяциях бонобо, полученные за 20 лет исследований, проведенных на различных участках по всему ареалу обитания бонобо. План определяет приоритетные действия по сохранению бонобо и служит основой для разработки программ сохранения для исследователей, государственных чиновников и донорских агентств.
Следуя рекомендациям Плана действий, ZSM разработал Инициативу по сохранению биоразнообразия бонобо и Конго. Эта программа включает сохранение среды обитания и тропических лесов, обучение конголезских граждан и природоохранных учреждений, оценку и мониторинг популяций дикой природы, а также образование. ZSM провел региональные исследования в пределах ареала бонобо в сочетании с обучением конголезских исследователей методологии исследований и мониторингу биоразнообразия. Первоначальной целью ZSM было обследование национального парка Салонга, чтобы определить статус сохранения бонобо на территории парка и предоставить финансовую и техническую помощь для усиления защиты парка. По мере развития проекта ZSM стал более активно участвовать в оказании помощи конголезцам, живущим в среде обитания бонобо. Они построили школы, наняли учителей, предоставили лекарства и начали сельскохозяйственный проект, чтобы помочь конголезцам научиться выращивать сельскохозяйственные культуры и меньше зависеть от охоты на диких животных. [161]
Используя гранты ООН, USAID, посольства США, Всемирного фонда дикой природы и многих других групп и частных лиц, ZSM также работает над:
Начиная с 2003 года правительство США выделило 54 миллиона долларов Лесному партнерству бассейна реки Конго. Эти значительные инвестиции побудили международные неправительственные организации создать базы в регионе и работать над разработкой программ сохранения бонобо. Эта инициатива должна повысить вероятность выживания бонобо, но ее успех по-прежнему может зависеть от более широкого участия и расширения возможностей местных и коренных общин. [162]
Считается, что популяция бонобо резко сократилась за последние 30 лет, хотя исследования было трудно провести в опустошенном войной центральном Конго. По оценкам Всемирного фонда дикой природы, численность населения варьируется от 60 000 до менее 50 000 человек.
Кроме того, заинтересованные стороны освещали кризис на нескольких научных и экологических сайтах. Такие организации, как Всемирный фонд природы , Африканский фонд дикой природы и другие, пытаются сосредоточить внимание на чрезвычайном риске для этого вида. Некоторые предлагают создать заповедник в более стабильной части Африки или на острове в таком месте, как Индонезия. Осведомленность постоянно растет, и даже ненаучные или экологические сайты создали различные группы для сбора пожертвований, чтобы помочь в сохранении этого вида.
Исследователи обнаружили, что как центральные ( Pan troglodytes troglodytes ), так и восточные шимпанзе ( Pan troglodytes schweinfurthii ) имеют больше общего генетического материала с бонобо, чем другие подвиды шимпанзе. [163] Считается, что генетическое смешение происходило как минимум два раза за последние 550 000 лет. [164] В наше время гибридизация между бонобо и шимпанзе в дикой природе предотвращена, поскольку популяции аллопатричны и сохраняются изолированно по разные стороны реки Конго. [165]
В неволе были зарегистрированы гибриды бонобо и шимпанзе. В период с 1990 по 1992 год было зачато и изучено пять беременностей между самцом бонобо и двумя самками шимпанзе. Две первоначальные беременности были прерваны из-за стрессовых факторов окружающей среды. Однако следующие три беременности привели к рождению трех гибридных потомков. [166]
Гибрид бонобо и шимпанзе по имени Тиби также был показан в шведском фильме 2017 года « Квадрат» . [167]
...двадцать два зрелых члена сообщества (восемь мужчин, четырнадцать женщин) можно было идентифицировать по чертам лица...
Даже молодые особи участвуют в этом, трутся своими половыми органами о взрослых особей, хотя этологи не считают, что самцы на самом деле вставляют свои пенисы молодым самкам.
Уже в младенческом возрасте бонобо используют социально-сексуальное поведение, тогда как такое же поведение полностью отсутствует у детенышей шимпанзе. Результаты показывают, что социосексуальное поведение детенышей бонобо выполняет функции во время социального питания, которые не связаны тесно с воспроизводством. Более того, развитие их сексуального поведения не зависит от постепенного процесса обучения, которому способствует взаимодействие со взрослыми или пристальное наблюдение за таким поведением.
Доступно по лицензии CC BY 4.0.
