Белое вещество относится к областям центральной нервной системы (ЦНС), которые в основном состоят из миелинизированных аксонов , также называемых трактами . [1] Долгое время считавшееся пассивной тканью, белое вещество влияет на обучение и функции мозга, модулируя распределение потенциалов действия , выступая в качестве реле и координируя связь между различными областями мозга. [2]
Белое вещество названо так из-за его относительно светлого внешнего вида, обусловленного липидным содержанием миелина . Однако ткань свежесрезанного мозга кажется розовато-белой невооруженному глазу, поскольку миелин в основном состоит из липидной ткани, пронизанной капиллярами . Его белый цвет в подготовленных образцах обусловлен его обычной консервацией в формальдегиде .
Белое вещество состоит из пучков, которые соединяют различные области серого вещества (места расположения тел нервных клеток) мозга друг с другом и переносят нервные импульсы между нейронами. Миелин действует как изолятор, что позволяет электрическим сигналам перескакивать , а не проходить через аксон, увеличивая скорость передачи всех нервных сигналов. [3]
Общее количество длинноволновых волокон в пределах полушария головного мозга составляет 2% от общего количества кортико-кортикальных волокон (по всем областям коры) и примерно равно числу волокон, которые сообщаются между двумя полушариями в самой большой белой структуре мозга, мозолистом теле . [ 4] Шюц и Брайтенберг отмечают: «Как правило, количество волокон определенного диапазона длин обратно пропорционально их длине». [4]
Доля кровеносных сосудов в белом веществе у людей пожилого возраста составляет 1,7–3,6% [5] .
Другим основным компонентом мозга является серое вещество (на самом деле розовато-коричневого цвета из-за кровеносных капилляров), которое состоит из нейронов . Черная субстанция — это третий окрашенный компонент, обнаруженный в мозге, который выглядит темнее из-за более высоких уровней меланина в дофаминергических нейронах, чем в соседних областях. Обратите внимание, что белое вещество иногда может выглядеть темнее серого вещества на предметном стекле микроскопа из-за типа используемого красителя . Белое вещество мозга и спинного мозга не содержит дендритов , тел нервных клеток или более коротких аксонов, [ требуется ссылка ], которые можно найти только в сером веществе.
Белое вещество составляет основную часть глубоких отделов мозга и поверхностных отделов спинного мозга . Агрегаты серого вещества, такие как базальные ганглии ( хвостатое ядро , скорлупа , бледный шар , черная субстанция , субталамическое ядро , прилежащее ядро ) и ядра ствола мозга ( красное ядро , ядра черепных нервов ), распределены в пределах белого вещества мозга.
Мозжечок структурирован аналогично головному мозгу, с поверхностной мантией коры мозжечка, глубоким белым веществом мозжечка (называемым « деревом жизни ») и агрегатами серого вещества, окруженными глубоким белым веществом мозжечка ( зубчатым ядром , шаровидным ядром , пробковидным ядром и ядром шатра ). Заполненные жидкостью желудочки мозга (боковые желудочки, третий желудочек , водопровод мозга , четвертый желудочек ) также расположены глубоко внутри белого вещества мозга.
В одном небольшом исследовании было обнаружено, что у мужчин больше белого вещества, чем у женщин, как по объему, так и по длине миелинизированных аксонов, и что объем и длина уменьшаются с возрастом. (В этом исследовании участвовало всего 36 человек. [6] ) В возрасте 20 лет общая длина миелинизированных волокон у мужчин составляет 176 000 км, а у женщин — 149 000 км. Общая длина уменьшается с возрастом примерно на 10% каждое десятилетие, так что у мужчины в возрасте 80 лет она составляет 97 200 км, а у женщины — 82 000 км. Большая часть этого сокращения обусловлена потерей более тонких волокон. Однако это сокращение может коррелировать с тем, что у мужчин мозг больше, чем у женщин [7] , и с уменьшением размера мозга с возрастом. [8]
Белое вещество — это ткань, через которую передаются сообщения между различными областями серого вещества в центральной нервной системе. Белое вещество белое из-за жирового вещества (миелина), которое окружает нервные волокна (аксоны). Этот миелин находится почти во всех длинных нервных волокнах и действует как электрическая изоляция. Это важно, поскольку позволяет сообщениям быстро передаваться из одного места в другое.
В отличие от серого вещества, пик развития которого приходится на двадцатилетний возраст человека, белое вещество продолжает развиваться и достигает пика в среднем возрасте. [9]
Рассеянный склероз (РС) является наиболее распространенным из воспалительных демиелинизирующих заболеваний центральной нервной системы , которые поражают белое вещество. При поражениях РС миелиновая оболочка вокруг аксонов разрушается из-за воспаления . [10] Расстройства, связанные с употреблением алкоголя, связаны с уменьшением объема белого вещества. [11]
Амилоидные бляшки в белом веществе могут быть связаны с болезнью Альцгеймера и другими нейродегенеративными заболеваниями . [12] Другие изменения, которые обычно происходят с возрастом, включают развитие лейкоареоза , представляющего собой разрежение белого вещества, которое может быть связано с различными состояниями, включая потерю бледности миелина, потерю аксонов и снижение ограничительной функции гематоэнцефалического барьера . [13]
Также имеются данные о том, что злоупотребление психоактивными веществами может привести к повреждению микроструктуры белого вещества, хотя длительное воздержание в некоторых случаях может обратить вспять такие изменения белого вещества. [14]
Повреждения белого вещества при магнитно-резонансной томографии связаны с несколькими неблагоприятными последствиями, такими как когнитивные нарушения и депрессия . [15] Гиперинтенсивность белого вещества часто обнаруживается у пациентов с сосудистой деменцией , особенно с мелкососудистыми/субкортикальными подтипами сосудистой деменции. [16]
Меньшие объемы (в терминах средних значений по группе) белого вещества могут быть связаны с большими дефицитами внимания , декларативной памяти , исполнительных функций , интеллекта и академической успеваемости . [17] [18] Однако изменение объема происходит непрерывно на протяжении всей жизни из-за нейропластичности и является способствующим, а не определяющим фактором определенных функциональных дефицитов из-за компенсирующих эффектов в других областях мозга. [18] Целостность белого вещества снижается из-за старения. [19] Тем не менее, регулярные аэробные упражнения, по-видимому, либо откладывают эффект старения, либо, в свою очередь, улучшают целостность белого вещества в долгосрочной перспективе. [19] Изменения объема белого вещества из-за воспаления или травмы могут быть фактором тяжести обструктивного апноэ сна . [20] [21]
Изучение белого вещества продвинулось вперед с помощью нейровизуализации , называемой диффузионно-тензорной томографией , где используются сканеры мозга магнитно-резонансной томографии (МРТ). По состоянию на 2007 год было опубликовано более 700 публикаций по этой теме. [22]
В статье 2009 года Яна Шольца и его коллег [23] использовалась диффузионно-тензорная визуализация (DTI) для демонстрации изменений в объеме белого вещества в результате обучения новой двигательной задаче (например, жонглированию). Исследование важно как первая статья, в которой была установлена корреляция двигательного обучения с изменениями в белом веществе. Ранее многие исследователи считали, что этот тип обучения опосредован исключительно дендритами, которых нет в белом веществе. Авторы предполагают, что электрическая активность в аксонах может регулировать миелинизацию в аксонах. Или же грубые изменения диаметра или плотности упаковки аксона могут вызывать изменение. [24] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Более позднее исследование DTI Сампайо-Баптисты и его коллег сообщило об изменениях в белом веществе при двигательном обучении наряду с увеличением миелинизации. [25]
Области ЦНС, состоящие в основном из миелинизированных аксонов, называются белым веществом.
Учитывая, что наша центральная нервная система представляет собой сложно сбалансированную, сложную сеть миллиардов нейронов и поддерживающих клеток, некоторые могут подумать, что внешние вещества могут вызвать необратимое повреждение мозга. Однако наш обзор рисует менее мрачную картину рассмотренных веществ. После длительного воздержания у лиц, злоупотребляющих алкоголем (Pfefferbaum et al., 2014) или опиатами (Wang et al., 2011), микроструктура белого вещества существенно не отличается от таковой у лиц, не употребляющих эти вещества. Также не было никаких доказательств того, что микроструктурные изменения белого вещества, наблюдаемые в продольных исследованиях каннабиса, никотина или кокаина, были полностью непоправимыми. Поэтому возможно, что, по крайней мере в некоторой степени, воздержание может обратить вспять эффекты злоупотребления психоактивными веществами на белое вещество. Способность белого вещества «восстанавливаться», скорее всего, зависит от уровня и продолжительности злоупотребления, а также от употребляемого вещества.