stringtranslate.com

Экологическая сеть

Экологическая сеть — это представление биотических взаимодействий в экосистеме , в которой виды (узлы) связаны парными взаимодействиями (связями). Эти взаимодействия могут быть трофическими или симбиотическими . Экологические сети используются для описания и сравнения структур реальных экосистем, а сетевые модели используются для исследования влияния сетевой структуры на такие свойства, как стабильность экосистемы .

Характеристики

Исторически исследования экологических сетей развивались на основе описаний трофических отношений в водных пищевых сетях ; однако недавние исследования были расширены и теперь рассматривают другие пищевые сети, а также сети мутуалистов . Результаты этой работы выявили несколько важных свойств экологических сетей.

Сложность (плотность связей): среднее количество связей на вид. Объяснение наблюдаемого высокого уровня сложности экосистем [1] было одной из основных задач и мотиваций для анализа экологических сетей, поскольку ранняя теория предсказывала, что сложность должна приводить к нестабильности. [2]

Связь : доля возможных связей между видами, которые реализуются (связи/виды 2 ). В пищевых сетях уровень связи связан со статистическим распределением связей по видам. Распределение связей меняется от (частичного) степенного закона к экспоненциальному и равномерному по мере увеличения уровня связи. [3] Наблюдаемые значения связей в эмпирических пищевых сетях, по-видимому, ограничены изменчивостью физической среды, [4] типом среды обитания, [5] что будет отражаться на широте рациона организма, обусловленной оптимальным поведением при кормлении. В конечном итоге это связывает структуру этих экологических сетей с поведением отдельных организмов. [6]

Распределение степеней : распределение степеней экологической сети представляет собой совокупное распределение количества связей, которые имеет каждый вид. Было обнаружено, что распределение степеней пищевых сетей демонстрирует одну и ту же универсальную функциональную форму. Распределение по степени можно разделить на две составные части: связь с добычей вида (т.е. степень) и связь с хищниками вида (т.н. степень). Распределения как по степени, так и по степени имеют свои собственные универсальные функциональные формы. Поскольку распад распределения по исходящей степени происходит быстрее, чем распределение по степени, мы можем ожидать, что в среднем в пищевой сети у вида будет больше внутренних звеньев, чем исходящих. [7]

Кластеризация : доля видов, которые напрямую связаны с очаговым видом. Фокусный вид в середине кластера может быть ключевым видом , и его потеря может иметь серьезные последствия для сети.

Компартиментализация : разделение сети на относительно независимые подсети. Было замечено, что некоторые экологические сети разделены по размеру тела [8] [9] и пространству. [10] Также существуют данные, свидетельствующие о том, что компартментализация пищевых сетей, по-видимому, является результатом закономерностей соседства видов в рационе [11] и адаптивного поиска пищи [12]

Вложенность : степень, в которой виды с небольшим количеством связей имеют подмножество связей других видов, а не другой набор связей. В сильно вложенных сетях гильдии видов, разделяющих экологическую нишу, содержат как универсалов (виды с множеством связей), так и специалистов (виды с небольшим количеством связей, все из которых являются общими с универсалами). [13] В мутуалистических сетях вложенность часто бывает асимметричной: специалисты одной гильдии связаны с универсалами гильдии-партнера. [14] Уровень вложенности определяется не характеристиками вида, а общими показателями сети (например, размером сети и связностью) и может быть предсказан с помощью динамической адаптивной модели с перепрограммированием видов для максимизации индивидуальной приспособленности [15] или приспособленности всего сообщества. . [16]

Внутриблочная вложенность : [17] Также называемые составными структурами, [18] некоторые экологические сети сочетают в себе компартментализацию в больших сетевых масштабах с вложенностью внутри компартментов. [19] [20]

Сетевой мотив : Мотивы — это уникальные подграфы, состоящие из n узлов, встроенных в сеть. Например, существует тринадцать уникальных структур мотивов, содержащих три вида, некоторые из них соответствуют знакомым модулям взаимодействия, изучаемым популяционными экологами, таким как пищевые цепи , очевидная конкуренция или внутригильдийное хищничество . Исследования, изучающие структуры мотивов экологических сетей, путем изучения закономерностей недостаточного/избыточного представления определенных мотивов по сравнению со случайным графом, показали, что пищевые сети имеют определенные структуры мотивов [21].

Трофическая когерентность : Тенденция видов специализироваться на определенных трофических уровнях приводит к тому, что пищевые сети демонстрируют значительную степень порядка в своей трофической структуре, известную как трофическая когерентность , [22] , что, в свою очередь, оказывает важное влияние на такие свойства, как стабильность и распространенность циклы . [23]

Стабильность и оптимизация

Взаимосвязь между сложностью и стабильностью экосистемы является основной темой, представляющей интерес для экологии . Использование экологических сетей позволяет анализировать влияние описанных выше свойств сети на устойчивость экосистемы. Когда-то считалось, что сложность экосистемы снижает стабильность, позволяя последствиям нарушений, таких как исчезновение или вторжение видов , распространяться и усиливаться по сети. Однако были выявлены другие характеристики сетевой структуры, которые уменьшают распространение косвенных эффектов и тем самым повышают стабильность экосистемы. [24] Взаимосвязь между сложностью и стабильностью может быть даже перевернута в пищевых цепях с достаточной трофической связностью, так что увеличение биоразнообразия сделает сообщество более стабильным, а не менее. [22] Поскольку экологические сети описываются как транспортные сети, в которых пища течет по звеньям хищничества, на них можно распространить концепцию аллометрического масштабирования . При этом можно обнаружить, что связующие деревья характеризуются универсальными масштабными отношениями, что позволяет предположить, что экологическая сеть может быть продуктом процедуры оптимизации. [25]

Сила взаимодействия может уменьшаться с увеличением количества связей между видами, ослабляя последствия любого нарушения [26] [27] , а каскадные вымирания менее вероятны в разделенных сетях, поскольку последствия потери видов ограничиваются исходным компартментом. [10] Более того, поскольку наиболее связанные между собой виды маловероятно вымрут, живучесть сети увеличивается с ростом связности [28] [29] [30] [31] и вложенности. [30] [32] [33] [34] Однако в ходе нескольких исследований, проведенных в последние годы, не было достигнуто единого мнения о связях между сетевой вложенностью и стабильностью сообщества у мутуалистических видов. [35] Недавние результаты показывают, что может существовать компромисс между различными типами стабильности. Было показано, что вложенная структура взаимных сетей способствует выживанию видов во все более суровых условиях. Скорее всего, потому, что вложенная структура мутуалистических сетей помогает видам косвенно поддерживать друг друга в суровых обстоятельствах. Это косвенное содействие помогает видам выжить, но это также означает, что в суровых обстоятельствах один вид не может выжить без поддержки другого. Поскольку обстоятельства становятся все более суровыми, может быть пройден переломный момент, когда популяции большого числа видов могут исчезнуть одновременно. [36]

Другие приложения

Дополнительные применения экологических сетей включают исследование того, как контекст сообщества влияет на парные взаимодействия. Ожидается, что сообщество видов в экосистеме будет влиять как на экологическое взаимодействие, так и на коэволюцию пар видов. В связи с этим разрабатываются пространственные приложения для изучения метапопуляций , эпидемиологии и эволюции сотрудничества . В этих случаях сети участков среды обитания (метапопуляции) или особей (эпидемиология, социальное поведение) позволяют исследовать эффекты пространственной неоднородности.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Уильямс, Р.Дж.; Берлоу, Эл.; Данн, Дж.А.; Барабаси, Алабама; Мартинес, Северная Дакота (2002). «Две степени разделения в сложных пищевых сетях». Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12913–12916. Бибкод : 2002PNAS...9912913W. дои : 10.1073/pnas.192448799 . ПМЦ  130559 . ПМИД  12235367.
  2. ^ Пимм, SL (1984). «Сложность и устойчивость экосистем». Природа . 307 (5949): 321–326. Бибкод : 1984Natur.307..321P. дои : 10.1038/307321a0. S2CID  4317192.
  3. ^ Данн, Дж.А.; Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Северная Дакота (2002). «Структура пищевой сети и теория сетей: роль связи и размера». Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12917–12922. Бибкод : 2002PNAS...9912917D. дои : 10.1073/pnas.192407699 . ПМК 130560 . ПМИД  12235364. 
  4. ^ Бриан, Ф. (1983). «Экологический контроль структуры пищевой сети». Экология . 64 (2): 253–263. Бибкод : 1983Ecol...64..253B. дои : 10.2307/1937073. JSTOR  1937073.
  5. ^ Бриан, Ф. (1983). ДеАнджелис, DL; Пост, WM; Сугихара, Г. (ред.). Биогеографические закономерности в организации пищевой сети . Теннесси: Национальная лаборатория Ок-Ридж, ORNL-5983. стр. 37–39.
  6. ^ Беккерман, AP; Петчи, OL; Уоррен, штат Пенсильвания (2006). «Биология собирательства предсказывает сложность пищевой сети». Труды Национальной академии наук . 103 (37): 13745–13749. Бибкод : 2006PNAS..10313745B. дои : 10.1073/pnas.0603039103 . ПМК 1560085 . ПМИД  16954193. 
  7. ^ Стоуффер, Д.Б. (2010). «Масштабирование от отдельных лиц до сетей в пищевых сетях». Функциональная экология . 24 (1): 44–51. Бибкод : 2010FuEco..24...44S. дои : 10.1111/j.1365-2435.2009.01644.x .
  8. ^ Шмид-Арайя, Дж. М.; Шмид, ЧП; Робертсон, А.; Уинтерботтом, Дж.; Герлов, К.; Хилдрю, АГ (2002). «Связь в потоковых пищевых сетях». Журнал экологии животных . 71 (6): 1056–1062. Бибкод : 2002JAnEc..71.1056S. дои : 10.1046/j.1365-2656.2002.00668.x .
  9. ^ Ройман, округ Колумбия; Коэн, Дж. Э. (2004). «Длина и наклон трофических связей в пищевой сети озера Тьюсдей с массой тела вида и численным обилием». Журнал экологии животных . 73 (5): 852–866. Бибкод : 2004JAnEc..73..852R. дои : 10.1111/j.0021-8790.2004.00856.x .
  10. ^ аб Краузе, AE; Франк, штат Калифорния; Мейсон, DM; Уланович, Р.Э.; Тейлор, WW (2003). «Отделения, выявленные в структуре пищевой сети» (PDF) . Природа . 426 (6964): 282–285. Бибкод : 2003Natur.426..282K. дои : 10.1038/nature02115. hdl : 2027.42/62960 . PMID  14628050. S2CID  1752696.
  11. ^ Гимера, Р.; Стоуффер, Д.Б.; Салес-Пардо, М. ; Лейхт, Э.А.; Ньюман, МЭЖ; Амерал, ЛВС (2010). «Происхождение разделения в пищевых сетях». Экология . 91 (10): 2941–2951. Бибкод : 2010Ecol...91.2941G. дои : 10.1890/09-1175.1. hdl : 2027.42/117072 . ПМИД  21058554.
  12. ^ Нувагаба, С.; Чжан, Ф.; Хуэй, К. (2015). «Гибридное поведенческое правило адаптации и дрейфа объясняет возникающую архитектуру антагонистических сетей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1807): 20150320. doi :10.1098/rspb.2015.0320. ПМЦ 4424652 . ПМИД  25925104. 
  13. ^ Джонсон С., Домингес-Гарсия В., Муньос М.А. (2013). «Факторы, определяющие вложенность в сложных сетях». ПЛОС ОДИН . 8 (9): е74025. Бибкод : 2013PLoSO...874025J. дои : 10.1371/journal.pone.0074025 . ПМЦ 3777946 . ПМИД  24069264. 
  14. ^ Баскомпт, Дж.; Джордано, П.; Мелиан, CJ; Олесен, Дж. М. (2003). «Вложенная сборка мутуалистических сетей растений и животных». Труды Национальной академии наук . 100 (16): 9383–9387. Бибкод : 2003PNAS..100.9383B. дои : 10.1073/pnas.1633576100 . ПМК 170927 . ПМИД  12881488. 
  15. ^ Чжан, Ф.; Хуэй, К.; Тербланш, Дж.С. (2011). «Переключатель взаимодействия предсказывает вложенную архитектуру мутуалистических сетей». Экологические письма . 14 (8): 797–803. Бибкод : 2011EcolL..14..797Z. дои : 10.1111/j.1461-0248.2011.01647.x. hdl : 10019.1/118286 . ПМИД  21707903.
  16. ^ Сувейс, С.; Симини, Ф.; Банавар, Дж; Маритан, А. (2013). «Появление структурных и динамических свойств экологических мутуалистических сетей». Природа . 500 (7463): 449–452. arXiv : 1308.4807 . Бибкод : 2013Natur.500..449S. дои : 10.1038/nature12438. PMID  23969462. S2CID  4412384.
  17. ^ Альберт Соле-Рибальта; Клаудио Дж. Тессоне; Мануэль С. Мариани; Хавьер Борге-Хольтхефе (2018). «Выявление внутриблочной вложенности: обнаружение и сравнительный анализ». Физический обзор E . 97 (6): 062302. arXiv : 1801.05620 . Бибкод : 2018PhRvE..97f2302S. doi : 10.1103/PhysRevE.97.062302. PMID  30011537. S2CID  1697222.
  18. ^ Левинсон, ТМ; Прадо, ИП; Джордано, Пи Джей; Оленсен, Дж. М. (2006). «Структура комплексов взаимодействия растений и животных». Ойкос . 113 (1): 174–184. Бибкод :2006Oikos.113..174L. дои : 10.1111/j.0030-1299.2006.14583.x. hdl : 10261/40471 .
  19. ^ Марко А.Р. Мелло; Габриэль М. Феликс; Рафаэль Б. П. Пиньейру; Рената Л. Мюларт; Каллен Гейзельман; и другие. (2019). «Знакомство с правилами сборки многоуровневой сети континента». Нат Эколь Эвол . 3 (11): 1525–1532. Бибкод : 2019NatEE...3.1525M. bioRxiv 10.1101/452565 . дои : 10.1038/s41559-019-1002-3. PMID  31611677. S2CID  204540022. 
  20. ^ Рафаэль Б. П. Пиньейру; Габриэль М.Ф. Феликс; Карстен Ф. Дорманн; Марко А.Р. Мелло (2019). «Новая модель, объясняющая происхождение различных топологий в сетях взаимодействия». Экология . 100 (9): e02796. Бибкод : 2019Ecol..100E2796P. bioRxiv 10.1101/362871 . дои : 10.1002/ecy.2796. PMID  31232470. S2CID  195329102. 
  21. ^ Стоуффер, Д.Б.; Салес-Пардо, Камачо; Цзян, В.; Амерал, ЛВС (2007). «Доказательства существования устойчивой модели отбора добычи в пищевых сетях». Учеб. Р. Сок. Б.​ 274 (1621): 1931–1940. дои :10.1098/rspb.2007.0571. ПМК 2275185 . ПМИД  17567558. 
  22. ^ Аб Джонсон С., Домингес-Гарсия В., Донетти Л., Муньос М.А. (2014). «Трофическая согласованность определяет стабильность пищевой сети». Proc Natl Acad Sci США . 111 (50): 17923–17928. arXiv : 1404.7728 . Бибкод : 2014PNAS..11117923J. дои : 10.1073/pnas.1409077111 . ПМЦ 4273378 . ПМИД  25468963. 
  23. ^ Джонсон С. и Джонс Н.С. (2017). «Без петель в сетях связано с трофической когерентностью». Proc Natl Acad Sci США . 114 (22): 5618–5623. Бибкод : 2017PNAS..114.5618J. дои : 10.1073/pnas.1613786114 . ПМЦ 5465891 . ПМИД  28512222. 
  24. ^ Сувейс С., Грилли Дж., Банавар Дж. Р., Аллесина С. и Маритан А. (2015) Влияние локализации на стабильность мутуалистических экологических сетей. «Природные коммуникации», 6
  25. ^ Д. Гарлашелли, Г. Калдарелли, Л. Пьетронеро, (2003). Универсальные масштабные отношения в пищевых сетях. «Природа» 423, 165
  26. ^ Диего П. Васкес, Карлос Х. Мелиан, Нил М. Уильямс, Нико Блютген, Борис Р. Краснов и Роберт Пулин . (2007)Обилие видов и сила асимметричного взаимодействия в экологических сетях. Ойкос , 116 ; 11:20-11:27.
  27. ^ Сувейс С., Грилли Дж. и Маритан А. (2014). Распутывание влияния гибридных взаимодействий и гипотезы постоянных усилий на стабильность экологического сообщества. «Ойкос», 123(5), 525-532.
  28. ^ Соле, Р.В.; Монтойя, Дж. М. (2001). «Сложность и хрупкость экологических сетей». Труды Лондонского королевского общества Б. 268 (1480): 2039–2045. arXiv : cond-mat/0011196 . дои :10.1098/rspb.2001.1767. ПМЦ 1088846 . ПМИД  11571051. 
  29. ^ Данн, Дж.А.; Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Северная Дакота (2002). «Сетевая структура и потеря биоразнообразия в пищевых сетях: надежность увеличивается по мере соединения». Экологические письма . 5 (4): 558–567. Бибкод : 2002EcolL...5..558D. дои : 10.1046/j.1461-0248.2002.00354.x. S2CID  2114852.
  30. ^ Аб Окуяма, Т.; Холланд, JN (2008). «Структурные свойства сети обеспечивают стабильность мутуалистических сообществ» (PDF) . Экологические письма . 11 (3): 208–216. Бибкод : 2008EcolL..11..208O. дои : 10.1111/j.1461-0248.2007.01137.x. ПМИД  18070101.
  31. ^ Джеймс, А.; Питчфорд, JW; Планк, MJ (2012). «Распутывание вложенности в моделях экологической сложности». Природа . 487 (7406): 227–230. Бибкод : 2012Natur.487..227J. дои : 10.1038/nature11214. PMID  22722863. S2CID  4398165.
  32. ^ Меммот, Дж.; Васер, Нью-Мексико; Прайс, М.В. (2004). «Толерантность сетей опыления к исчезновению видов». Труды Лондонского королевского общества Б. 271 (1557): 2605–2611. дои :10.1098/rspb.2004.2909. ПМК 1691904 . ПМИД  15615687. 
  33. ^ Бургос, Э.; Сева, Х.; Пераццо, РПЖ; Девото, М.; Медан, Д.; Циммерманн, М.; Дельбю, AM (2007). «Почему вложенность в мутуалистических сетях?». Журнал теоретической биологии . 249 (2): 307–313. arXiv : q-bio/0609005 . Бибкод : 2007JThBi.249..307B. дои : 10.1016/j.jtbi.2007.07.030. PMID  17897679. S2CID  10258963.
  34. ^ Тебо, Э.; Фоинтейн, К. (2010). «Стабильность экологических сообществ и архитектура мутуалистических и трофических сетей». Наука . 329 (5993): 853–856. Бибкод : 2010Sci...329..853T. дои : 10.1126/science.1188321. PMID  20705861. S2CID  206526054.
  35. ^ Фонтейн, К. (2013). «Изобильное равно вложенному». Природа . 500 (7463): 411–412. Бибкод : 2013Natur.500..411F. дои : 10.1038/500411a. PMID  23969457. S2CID  205078357.
  36. ^ Левер, Джей Джей; Нес, Э.Х.; Шеффер, М.; Баскомпт, Дж. (2014). «Внезапный крах сообществ опылителей». Экологические письма . 17 (3): 350–359. Бибкод : 2014EcolL..17..350L. дои : 10.1111/ele.12236. hdl : 10261/91808 . ПМИД  24386999.

Рекомендации

Специфический

Общий