Первичная сукцессия — это начальный этап экологической сукцессии после чрезвычайного нарушения, которое обычно происходит в среде, лишенной растительности и других организмов. В этих средах обычно не хватает почвы, поскольку такие возмущения, как поток лавы или отступающие ледники , очищают окружающую среду от питательных веществ.
Напротив, вторичная сукцессия происходит на субстратах, которые ранее поддерживали растительность до экологического нарушения . Это происходит, когда более мелкие возмущения, такие как наводнения, ураганы, торнадо и пожары, уничтожают только местную растительную жизнь и оставляют питательные вещества почвы для немедленного заселения промежуточными видами сообщества. [1]
В первичной сукцессии виды-первопроходцы, такие как лишайники , водоросли и грибы , а также абиотические факторы, такие как ветер и вода, начинают «нормализовать» среду обитания или, другими словами, начинают осваивать почву и другие важные механизмы для процветания большего разнообразия. Первичная сукцессия начинается в скальных образованиях, таких как вулканы или горы, или в местах, где нет организмов или почвы. Первичная сукцессия приводит к созданию условий, более близких к оптимальным для роста сосудистых растений; педогенез или образование почвы, а также увеличение количества тени являются наиболее важными процессами. [2]
Эти пионерские лишайники, водоросли и грибы затем доминируют и часто заменяются растениями, которые лучше приспособлены к менее суровым условиям. К этим растениям относятся сосудистые растения, такие как травы и некоторые кустарники , которые способны жить на тонких почвах, часто на минеральной основе. Уровни воды и питательных веществ увеличиваются с увеличением количества выставленной сукцессии. [3]
На ранних стадиях первичной сукцессии преобладают виды с небольшими побегами (семенами и спорами), которые могут распространяться на большие расстояния. Ранние колонизаторы — часто водоросли , грибы и лишайники — стабилизируют субстрат. Запасы азота в новых почвах ограничены, и азотфиксирующие виды, как правило, играют важную роль на ранних этапах первичной сукцессии. [4] В отличие от первичной сукцессии, виды, доминирующие во вторичной сукцессии, обычно присутствуют с самого начала процесса, часто в почвенном семенном банке . В некоторых системах пути сукцессии довольно последовательны и, следовательно, их легко предсказать. В других случаях существует множество возможных путей. Например, азотфиксирующие бобовые меняют сукцессионные траектории. [5]
Споры лишайников или грибов, являющихся видами-первопроходцами, распространяются на скалистую местность. Затем камни дробятся на более мелкие частицы. Органические вещества постепенно накапливаются, способствуя росту травянистых растений, таких как трава , папоротники и травы . Эти растения еще больше улучшают среду обитания, создавая больше органических веществ после смерти и обеспечивая среду обитания для насекомых и других мелких животных. [6] Это приводит к появлению более крупных сосудистых растений , таких как кустарники или деревья. Затем в этот район привлекается больше животных, и достигается кульминация сообщества .
Видовое разнообразие также оказывает большое влияние на стадии сукцессии, и по мере дальнейшего развития сукцессии видовое разнообразие меняется вместе с ней. Например, на самых ранних стадиях сукцессии микроорганизмы гораздо менее богаты и однородны, но бактерии на поздней сукцессионной стадии гораздо более равномерны и богаты. [7] Это еще раз подтверждает гипотезу о том, что, поскольку на более поздних стадиях сукцессии присутствует больше ресурсов, их достаточно для поддержания более разнообразной экосистемы со множеством различных репродуктивных стратегий. Тематическое исследование 2000 года показывает, что видовой состав растений более важен для более поздних сукцессионных видов, чем просто высокое разнообразие растений на ранних этапах. [8]
Один из примеров первичной последовательности происходит после извержения вулкана . Лава течет в океан и затвердевает на новой земле. Образующаяся бесплодная земля сначала заселяется организмами-первопроходцами, такими как водоросли, которые прокладывают путь для более поздних, менее выносливых растений, таких как лиственные деревья , путем облегчения педогенеза , особенно за счет биотического ускорения выветривания и добавления органических остатков на поверхность. реголит . Примером этого является остров Суртсей , остров, образовавшийся в 1963 году после извержения вулкана из-под моря. Суртсей находится у южного побережья Исландии, и за ним ведется наблюдение с целью наблюдения за происходящей первичной сукцессией. К 2008 году было выведено около тридцати видов растений, и продолжают появляться новые виды, с типичной скоростью примерно 2–5 новых видов в год. [9]
Извержение вулкана также произошло на горе Сент-Хеленс , причем первичная сукцессия началась после разрушения экосистемы региона. В первичной последовательности горы Сент-Хеленс регион был сильно изолирован. Происшествия такого типа приводят к тому, что скорость первичной сукцессии оказывается довольно низкой, поскольку многие виды, которые преуспевают в укоренении, не имеют возможности эффективно расселиться на новых рубежах. [10] Верно и обратное: виды, которые не очень хорошо приживались, не могли выжить даже при высоких темпах расселения. В этом регионе почти нет органических материалов, которые можно было бы использовать, что было особенно важно на горе Сент-Хеленс, поскольку ее изолированное расположение препятствовало возникновению сукцессии на периферии места разрушения. Первоначально эффективные колонизаторы на большие расстояния редки, поскольку они становятся по-настоящему эффективными только после того, как первоначальный колонизатор помог изменить регион в более подходящие условия. [11] Вот почему первичная последовательность была медленной в разрушенном регионе вокруг горы Сент-Хеленс.
Другой пример происходит на острове Сигни на Южных Оркнейских островах Антарктиды из-за отступления ледника . С потеплением климата отступление ледников становится более нормальным, а лишайники и мхи становятся первыми колонизаторами. Исследование, проведенное Фаверо-Лонго и соавт. обнаружили, что разнообразие видов лишайников варьируется в зависимости от условий окружающей среды ранее существовавшей земли, которая впервые обнажилась, и особенностей воспроизводства лишайников. [12]
Проанализировав тематическое исследование в Гранд-Бенде, Онтарио, можно достичь полного понимания различия между первичной и вторичной преемственностью. Два вида, Juniperus Virginiana и Quercus prinoides, быстро размножаются и распространяют травы, связанные с первичной сукцессией, в дюнах пляжей Гранд-Бенд. [13] Они классифицируются как избранные виды с высокой смертностью, быстрым размножением и явной способностью выживать в суровых условиях с низким содержанием питательных веществ. Напротив, экологическое развитие после завершения первичной сукцессии часто приводит к более тщательно отобранной популяции, которая имеет более низкую смертность и более медленные темпы воспроизводства. В Гранд-Бенде это проявляется в смене дубово-сосновых лесов и продолжающемся сокращении количества избранных трав. Временные рамки также имеют значение, поскольку вторичная сукцессия дубово-сосновых лесов происходит примерно через 2900 лет после первоначальных случаев первичной сукцессии, в то время как конец дюн, в которых преобладают исключительно луга, происходит примерно через 1600 лет после начала первичной сукцессии. [13] Это чрезвычайно важно, поскольку показывает 1300-летний прерывистый период, в течение которого первичная сукцессия преодолевается вторичной сукцессией. Этот период, вероятно, характеризуется высоким видовым разнообразием, сочетанием k и r избранных видов и высокой продуктивностью сообщества. Хорошо обоснованный принцип заключается в том, что промежуточное положение между популяциями с доминированием k и r приводит к высокой продуктивности и видовому разнообразию, тогда как вторичная сукцессия впоследствии приводит к климаксным сообществам с низким видовым разнообразием. В течение этого 1300-летнего периода вполне вероятно, что ресурсы превратились в излишки, что уменьшило видовое разнообразие, в результате чего в дубово-сосновых лесах преобладал k.
Очень сложно точно определить, какие события будут препятствовать или поддерживать рост сообщества, как показано в следующем примере. Очень немногие сеянцы выживают в течение длительного периода времени во время первичной сукцессии: 1,7% сеянцев на пойменной равнине Скейдарарсандур на юго-востоке Исландии, продолжавшейся с 2005 по 2007 год . [14] Остальные были заменены новыми колонизаторами, поскольку уровень смертности r отдельных видов, подобных этим, чрезвычайно высока. Это очень важное явление, которое следует наблюдать, поскольку, хотя размеры популяций могут оставаться постоянными на протяжении всей истории региона, весьма вероятно, что многие из присутствующих выбранных организмов являются совершенно новыми организмами. Это один из многих факторов, которые крайне непредсказуемы в масштабах экологической сукцессии.