Rhizoctonia solani — вид грибаиз порядка Cantharellales . Базидиокарпы (плодовые тела) тонкие, выпотевшие и паутинные, но гриб чаще встречается в анаморфном состоянии, в виде гиф и склероциев . Название Rhizoctonia solani в настоящее время применяется к комплексу родственных видов, которые ждут дальнейших исследований. В широком смысле Rhizoctonia solani — факультативный фитопатоген с широким кругом хозяев и всемирным распространением. Он вызывает различные заболевания растений, такие как корневая гниль , выпревание и проволочный стебель. Он также может образовывать микоризные ассоциации с орхидеями.
В 1858 году немецкий фитопатолог Юлиус Кюн наблюдал и описал грибок на больных клубнях картофеля и назвал его Rhizoctonia solani , видовой эпитет, относящийся к Solanum tuberosum (картофель). Вызываемое им заболевание было хорошо известно до открытия и описания грибка. [1] В 1956 году голландский миколог М. А. Донк опубликовал новое название Thanatephorus cucumeris для спороносного телеоморфа R. solani , основанное на виде Hypochnus cucumeris , первоначально описанном на больных огурцах в Германии. [2]
Последующие исследования показали, что Rhizoctonia solani представляет собой комплекс родственных видов. [3] Первоначально это было основано на наблюдении за гифальным анастомозисом (или его отсутствием) в парных изолятах, выращенных в культуре. Успешный анастомоз показал, что изоляты были генетически схожи, в то время как неудачный анастомоз показал, что они были несходны и различны. [4] В результате Rhizoctonia solani была разделена по меньшей мере на 25 различных «групп анастомозов» (AG) и подгрупп. [5] Эти AG, как правило, связаны с различными заболеваниями растений. [4] [6]
Молекулярные исследования, основанные на кладистическом анализе последовательностей ДНК , в значительной степени подтвердили разделение R. solani на АГ. [7] [8]
После внесения изменений в Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений практика присвоения разных названий телеоморфным и анаморфным формам одного и того же гриба была прекращена, что означает, что Thanatephorus стал синонимом более раннего названия Rhizoctonia . [9] Таким образом, в своем нынешнем смысле Rhizoctonia solani включает как анаморфные, так и телеоморфные формы гриба. Thanatephorus cucumeris является частью комплекса видов R. solani , но поскольку он основан на другом типовом виде , он не может быть синонимом R. solani sensu stricto .
Rhizoctonia solani sensu lato вызывает широкий спектр коммерчески значимых заболеваний растений. Это один из грибов, ответственных за бурую пятнистость ( заболевание газона ), выпревание (например, у проростков сои ), [10] черную паршу картофеля, [11] голые пятна зерновых , [12] корневую гниль сахарной свеклы , [13] гниль брюшины огурца , [14] полосатую пятнистость листьев и влагалищ кукурузы , [15] пятнистость влагалищ риса , [16] и многие другие патогенные состояния. Таким образом, гриб имеет широкий круг хозяев, и штаммы R. solani могут различаться по хозяевам, которых они способны заражать, вирулентности инфекции, селективности для данного хозяина (которая может варьироваться от непатогенной до высоковирулентной), температуре, при которой происходит заражение, способности развиваться в нижних слоях почвы, способности образовывать склероции, скорости роста и выживаемости в определенной области. Эти факторы не всегда могут быть различимы у каждого хозяина, которого атакует Rhizoctonia , или у каждого его штамма. [4]
R. solani в первую очередь поражает семена растений, находящихся под поверхностью почвы, но также может заражать стручки, корни, листья и стебли. Наиболее распространенным симптомом ризоктониоза является «выпревание», или неспособность зараженных семян прорастать. R. solani может проникнуть в семена до того, как они прорастут, вызывая это предвсходовое выпревание, или может убить очень молодые всходы вскоре после того, как они появятся из почвы. Семена, которые прорастают до того, как их убьет грибок, имеют красновато-коричневые поражения и язвы на стеблях и корнях.
Различные условия окружающей среды подвергают растения более высокому риску заражения. Возбудитель предпочитает более теплый, влажный климат для заражения и роста. Саженцы наиболее восприимчивы к заболеванию на ранних стадиях. [3]
Зерновые культуры в регионах Англии , Южной Австралии , Канады и Индии ежегодно страдают от потерь, вызванных R. solani . Корни погибают, в результате чего растения становятся низкорослыми и тонкими. Другие незерновые растения в этих регионах могут страдать от коричневых пней как еще одного симптома патогена. R. solani также может вызывать язвы гипокотиля и стебля на зрелых растениях томатов , картофеля и капусты . На их поверхности появляются нити мицелия, а иногда и склероции. Корни буреют и отмирают через некоторое время. Самым известным симптомом R. solani является черная парша на клубнях картофеля, парша является склероциями гриба.
Rhizoctonia solani может выживать в почве в течение многих лет в форме склероций. Склероции Rhizoctonia имеют толстые внешние слои, что позволяет им выживать, и они выполняют функцию зимующей структуры для патогена. В некоторых редких случаях (например, телеоморф) патоген может также принимать форму мицелия, который также находится в почве. Гриб привлекается к растению химическими стимулами, выделяемыми растущим растением и/или разлагающимися растительными остатками. Процесс проникновения в хозяина может осуществляться несколькими способами. Вход может происходить путем прямого проникновения через кутикулу/эпидермис растения или через естественные отверстия в растении. Гифы контактируют с растением и прикрепляются к нему, с помощью которых в процессе роста они начинают производить аппрессорий, который проникает в растительную клетку и позволяет патогену получать питательные вещества из растительной клетки. Патоген также может выделять ферменты, которые разрушают стенки растительных клеток, и продолжает колонизировать и расти внутри мертвой ткани. Этот разрыв клеточных стенок и колонизация патогена внутри хозяина формируют склероции. Новый инокулят производится на или внутри ткани хозяина, и новый цикл повторяется, когда становятся доступными новые растения. Цикл болезни начинается следующим образом:
Известно, что патоген предпочитает теплую, влажную погоду, а вспышки обычно происходят в первые летние месяцы. Большинство симптомов патогена не проявляются до конца лета, поэтому большинство фермеров не узнают о больном урожае до сбора урожая. С распространенностью патогена связано сочетание факторов окружающей среды, таких как наличие растения-хозяина, частые осадки/орошение и повышенные температуры весной и летом. Кроме того, также известно, что плохой дренаж почвы (вызванный текстурой материнской почвы или уплотнением) создает благоприятную среду для патогена. [18] Патоген распространяется в виде склероциев, и эти склероции могут перемещаться с помощью ветра, воды или движения почвы между растениями-хозяевами.
Базидиокарпы (плодовые тела) тонкие, выпотевшие, паутинистые, кортициоидные , гладкие и охристые. Микроскопически они имеют сравнительно широкие гифы без зажимных соединений . Базидии несут от 2 до 4 стеригм . Базидиоспоры эллипсоидные или продолговатые, гладкие и бесцветные, 7-10 x 4-5,5 мкм. Они часто производят вторичные споры и прорастают гифальными трубками. Анаморфы состоят из гиф и иногда склероциев (небольшие пропагулы, состоящие из толстостенных гиф). [6] При выращивании на искусственной среде гриб образует мицелий от белого до темно-коричневого цвета, его часто можно узнать по гифам, которые часто бывают моноилиоидными (образуют цепочки раздутых гифальных отсеков), шириной от 4 до 15 мкм, многоядерными и имеют тенденцию разветвляться под прямым углом.
Полный контроль над Rhizoctonia solani невозможен, но можно ограничить серьезность патогена. Успешный контроль зависит от характеристик патогена, сельскохозяйственных культур-хозяев и окружающей среды. [19] Контроль окружающей среды, севооборот, использование устойчивых сортов [4] и минимизация уплотнения почвы являются эффективными и неинвазивными способами борьбы с болезнью. Посадка рассады в более теплую почву и быстрое появление всходов помогает минимизировать ущерб. Севооборот также помогает минимизировать количество инокулята, которое приводит к заражению. Можно использовать несколько устойчивых сортов с умеренной устойчивостью к R. solani , но они дают более низкую урожайность и количество, чем стандартные сорта. Минимизация уплотнения почвы способствует инфильтрации воды, дренажу и аэрации для растений.
Одним из конкретных химических вариантов является химический спрей пентахлорнитробензол (PCNB), который, как известно, является лучшим решением для снижения выпревания семян на растениях-хозяевах. Чтобы свести к минимуму это почвенное заболевание , можно высаживать сертифицированные семена без склероций. Хотя фунгициды не являются самым эффективным способом борьбы с этим патогеном, несколько из них были одобрены в Соединенных Штатах Министерством сельского хозяйства США для контроля патогена.
Пока производители семян избегают влажных, плохо дренированных территорий, а также восприимчивых культур, R. solani обычно не является проблемой. Заболевания, вызываемые этим патогеном, более серьезны в почвах с умеренной влажностью и температурным диапазоном 15–18 °C (59–64 °F). [20]
Генетически модифицированный рис с повышенной экспрессией оксалатоксидазы обладает повышенной устойчивостью in vivo . [21]
В Соединенных Штатах Rhizoctonia solani можно обнаружить во всех областях (если позволяют условия окружающей среды), где находятся его культуры-хозяева. Тяжесть заражения может быть разной. Последствия включают в себя значительные потери урожая (от 25% до 100%), повышенную тару почвы (поскольку почва прилипает к грибковому мицелию) и плохое промышленное качество культур из-за повышенного уровня натрия, калия и азота. Из-за количества хозяев, которых атакует патоген, эти последствия многочисленны и пагубны для различных культур. Флегмона, вызываемая этим патогеном, является второй по разрушительности болезнью после пирикуляриоза риса. [22]
Rhizoctonia solani — один из нескольких видов Rhizoctonia, образующих микоризные ассоциации с орхидеями. Эта ассоциация включает в себя как фитопатогенные штаммы гриба [23] , так и непатогенные штаммы. [24]
Проект генома штамма R. solani Rhs1AP охватывает 51,7 Мб, хотя гетерокариотический геном этого штамма был оценен в 86 Мб на основе оптической карты хромосом. Расхождение объясняется анеуплоидным , высокоповторяющимся геномом этого вида, который не позволил секвенировать (или собрать) полную ДНК. Геном, как прогнозируется, кодирует 12 726 генов. [25] Другой штамм, AG1-IB 7/3/14, также был недавно секвенирован. [26]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )