Фиксация или зрительная фиксация — это удержание взгляда на одном месте. Животное может демонстрировать зрительную фиксацию, если у него есть фовеа в анатомии глаза . Фовеа обычно расположена в центре сетчатки и является точкой самого ясного зрения. Виды, у которых фиксационное движение глаз было подтверждено к настоящему времени, включают людей, приматов, кошек, кроликов, черепах, саламандр и сов. Регулярное движение глаз чередуется между саккадами и зрительными фиксациями, заметным исключением является плавное преследование , контролируемое другим нейронным субстратом , который, по-видимому, развился для охоты на добычу. Термин «фиксация» может использоваться либо для обозначения точки во времени и пространстве фокуса, либо для акта фиксации. Фиксация в акте фиксации — это точка между любыми двумя саккадами, во время которой глаза относительно неподвижны и происходит практически весь визуальный ввод. При отсутствии дрожания сетчатки, лабораторного состояния, известного как стабилизация сетчатки , восприятие имеет тенденцию быстро угасать. [1] [2] Для поддержания видимости нервная система осуществляет процедуру, называемую фиксационным движением глаз, которая непрерывно стимулирует нейроны в ранних зрительных областях мозга, реагирующих на кратковременные стимулы . Существует три категории фиксационного движения глаз: микросаккады, окулярные дрейфы и окулярный микротремор. При малых амплитудах границы между категориями становятся нечеткими, особенно между дрейфом и тремором. [3] [4]
В 1738 году Джеймс Юрин сделал первое известное упоминание о «дрожании глаза», которое предположительно было вызвано фиксационными движениями глаз. [4] Роберт Дарвин заметил в 1786 году, что дрожание цветовых последствий, предположительно, было следствием небольших движений глаз. Отслеживание глаз с достаточным разрешением для регистрации фиксационных движений глаз было разработано в 1950-х годах. Стабилизация сетчатки, способность проецировать стабилизированные изображения на сетчатку, показала, что движение сетчатки необходимо для зрительного восприятия, также в 1950-х годах. Область оставалась спокойной до 2000-х годов, когда были обнаружены ключевые неврологические свойства фиксационного движения глаз и началась новая волна исследований. [5] [6]
Микросаккада, также известная как «флик», является типом саккады . Микросаккады являются самыми большими и быстрыми из фиксационных движений глаз. Как и саккады в целом, микросаккады обычно являются бинокулярными и сопряженными движениями с сопоставимыми амплитудами и направлениями в обоих глазах. Однако определение микросаккады варьируется от исследования к исследованию, и единого определения не выработано. [7]
В 1960-х годах ученые предположили, что максимальная амплитуда микросаккад должна составлять 12 угловых минут , чтобы различать микросаккады и саккады. [8] Однако дальнейшие исследования показали, что микросаккады, безусловно, могут превышать это значение. [9] Более поздние исследования использовали порог до 2° для классификации микросаккад, расширяя определение на порядок. Распределение амплитуд саккад является унимодальным , что не дает эмпирического порога для различения микросаккад и саккад. Полетти и др. предлагают использовать порог, основанный на амплитуде устойчивых фиксаций, и дают отсечку в 30 угловых минут или 0,5 градуса. [7]
Другой способ отличить микросаккады от саккад — по намерению субъекта, когда они происходят. Согласно этому определению, регулярные саккады производятся во время активного и преднамеренного исследования глаза, во время нефиксационных задач, таких как свободный просмотр или визуальный поиск. Микросаккады определяются как «непроизвольные саккады, которые происходят спонтанно во время намеренной фиксации». Субъективность этого определения вызвала критику. [10]
Двигаясь по прямой, микросаккады способны переносить изображение сетчатки от нескольких десятков до нескольких сотен ширин фоторецепторов . Поскольку они смещают изображение сетчатки, микросаккады преодолевают адаптацию [8] и генерируют нейронные ответы на неподвижные стимулы в зрительных нейронах. [11] Эти движения могут выполнять функцию поддержания видимости во время фиксации [8] или могут быть связаны с переключением внимания на объекты в поле зрения [12] или в памяти [13] , могут помочь ограничить диспаратность бинокулярной фиксации [14] или могут выполнять некоторую комбинацию этих функций.
Некоторые нейробиологи полагают, что микросаккады потенциально важны при неврологических и офтальмологических заболеваниях, поскольку они тесно связаны со многими особенностями зрительного восприятия, внимания и познания. [15] Исследования, направленные на поиск цели микросаккад, начались в 1990-х годах. [15] Разработка неинвазивных устройств для записи движения глаз, возможность регистрировать активность отдельных нейронов у обезьян и использование вычислительной мощности для анализа динамического поведения привели к прогрессу в исследовании микросаккад. [11] [ необходим неосновной источник ] Сегодня растет интерес к исследованию микросаккад. Исследования микросаккад включают изучение перцептивных эффектов микросаккад, регистрацию нейронных реакций, которые они вызывают, и отслеживание механизмов, лежащих в основе их окуломоторной генерации. Было показано, что когда фиксация явно не навязывается, как это часто происходит в экспериментах по исследованию зрения, микросаккады точно переводят взгляд на близлежащие интересующие места. [16] Такое поведение компенсирует неравномерное зрение в пределах фовеолы. [17]
Некоторые исследования предлагают использовать микросаккады в качестве метода диагностики СДВГ . [18] [19] Взрослые с диагнозом СДВГ, но не получающие медикаментозного лечения, как правило, чаще моргают и совершают больше микросаккад. [19] [20] Микросаккады также изучаются в качестве диагностических мер для прогрессирующего надъядерного паралича , болезни Альцгеймера , расстройства аутистического спектра , острой гипоксии и других состояний. [20]
Дрейф глаз — это фиксационное движение глаз, характеризующееся более плавным, медленным, блуждающим движением глаза при фиксации на объекте. Точное движение дрейфа глаз часто сравнивают с броуновским движением , которое представляет собой случайное движение частицы, взвешенной в жидкости, в результате ее столкновения с атомами и молекулами, составляющими эту жидкость. Движение также можно сравнить со случайным блужданием , характеризующимся случайными и часто беспорядочными изменениями направления. [21] Дрейфы глаз происходят непрерывно во время интерсаккадической фиксации. Хотя частота дрейфов глаз обычно ниже частоты микротреморов глаз (от 0 до 40 Гц по сравнению с от 40 до 100 Гц), сложно отличить дрейфы глаз от микротреморов глаз. Фактически, микротреморы могут отражать броуновский двигатель, лежащий в основе движения дрейфа. [22] Разрешение межсаккадических движений глаз технически сложно. [6]
Движение глазного дрейфа связано с обработкой и кодированием пространства и времени. [23] Оно также связано с получением мельчайших визуальных деталей неподвижных объектов для дальнейшей обработки этих деталей. [24] [25] Недавние результаты показали, что глазной дрейф переформатирует входной сигнал для сетчатки, выравнивая (отбеливая) пространственную мощность на ненулевых временных частотах в широком диапазоне пространственных частот. [26]
Впервые было обнаружено, что дрейф одного типа вызван нестабильностью глазодвигательной системы. [ необходима цитата ] Однако более поздние открытия предполагают, что на самом деле существует ряд гипотез относительно того, почему происходят дрейфы глаз. Во-первых, дрейфы глаз могут быть вызваны неконтролируемыми случайными движениями, вызванными нейронным или мышечным шумом. [27] Во-вторых, дрейфы глаз могут происходить для противодействия контролируемым двигательным переменным, а именно неисправной петле отрицательной обратной связи двигателя . [ необходима цитата ] Когда голова не иммобилизована, как в повседневной жизни и как часто бывает при записях движений глаз в лаборатории, дрейфы глаз компенсируют естественную фиксационную нестабильность головы. [21] Дрейфы глаз изменяются под воздействием некоторых неврологических состояний [20], включая синдром Туретта [28] и расстройство аутистического спектра [29].
Глазные микротреморы (ОМТ) — это небольшие, быстрые и синхронизированные колебания глаз, происходящие на частотах в диапазоне от 40 до 100 Гц, хотя у среднестатистического здорового человека они обычно происходят на частоте около 90 Гц. [ требуется ссылка ] Они характеризуются высокой частотой и крошечной амплитудой всего в несколько угловых секунд . Хотя функция глазных микротреморов является спорной и не полностью изученной, они, по-видимому, играют роль в обработке высоких пространственных частот , что позволяет воспринимать мелкие детали. [26] [30] [31] Исследования показывают, что глазные микротреморы имеют определенные перспективы в качестве инструмента для определения уровня сознания у человека, [32] а также прогрессирования некоторых дегенеративных заболеваний, включая болезнь Паркинсона [33] и рассеянный склероз . [34]
Хотя первоначально считалось, что глазные микротреморы возникают из-за спонтанной активации двигательных единиц , теперь считается, что их источником являются глазодвигательные ядра в ретикулярной формации ствола мозга . [35] Это новое понимание открыло возможность использования глазных треморов в качестве измерителя нейронной активности в этой области центральной нервной системы . Необходимо провести больше исследований, но недавние исследования убедительно свидетельствуют о том, что снижение активности в стволе мозга коррелирует с уменьшением частоты OMTs. [36]
Было разработано несколько методов регистрации для наблюдения за этими мельчайшими событиями, наиболее успешным из которых является метод пьезоэлектрического тензодатчика , который транслирует движение глаза через латексный зонд, контактирующий с глазом, что приводит к пьезоэлектрическому тензодатчику. Этот метод используется в исследовательских условиях; более практичные адаптации этой технологии были разработаны для использования в клинических условиях для контроля глубины анестезии. [37] Несмотря на доступность этих методов, тремор по-прежнему сложнее измерить, чем другие фиксационные движения глаз, и исследования, посвященные медицинскому применению треморных движений, редки в результате. [20] Некоторые исследования, тем не менее, указали на возможность того, что треморные движения могут быть полезны для оценки прогрессирования дегенеративных заболеваний, включая болезнь Паркинсона [33] и рассеянный склероз . [34]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )Теперь известно, что эти движения модулируют нейронные реакции в различных областях коры.
После периода затишья в конце прошлого тысячелетия изучение фиксационных движений глаз в настоящее время приобрело широкую популярность среди ученых, изучающих зрение.
...] это определение неявно имеет недостатки: его зависимость от намерения субъекта (обратите внимание на термины: «непроизвольно», «спонтанно», «намеренно») делает его малообъективным и склонным к различным интерпретациям