stringtranslate.com

вирус кольцевой пятнистости папайи

Вирус кольцевой пятнистости папайи ( PRSV ) — патогенный вирус растений [1] из рода Potyvirus и семейства вирусов Potyviridae , который в первую очередь поражает дерево папайи .

Вирус представляет собой не имеющую оболочки, гибкую стержнеобразную частицу длиной 760–800 нм и диаметром 12 нм. Он передается между растениями посредством механических действий, таких как обрезка, а также многочисленными видами тлей , такими как Myzus persicae . Передача семян не обнаружена. [2]

Существует два основных типа этого вируса, но оба они серологически неразличимы и настолько тесно генетически связаны, что теперь их считают одним и тем же видом вируса. Тип, который дал вирусу его название, — это изоляты типа P (PRSV-P). Этот тип заражает папайю и несколько представителей семейства дынных ( Cucurbitaceae ). Другой тип, изоляты типа W (PRSV-W), не заражает папайю. Изоляты PRSV-W заражают тыквенные культуры, такие как арбуз, огурец и кабачок, и изначально были известны как вирус мозаики арбуза 1. [ 3] [4]

История

Производство гавайской папайи дважды серьезно пострадало от PRSV. Вирус был завезен на Оаху еще в 1937 году. [5] Болезнь была легкой в ​​течение нескольких лет, пока она не мутировала или не был завезен более агрессивный штамм около 1950 года. В течение 12 лет площадь земель под производство папайи сократилась на 94%. Затем производство было перенесено из Оаху в регион Пуна на острове Гавайи («Большой остров») под строгим карантином. В 1971 году PRSV был обнаружен в домашних садах, но были предприняты усилия по предотвращению его распространения. Вирус появился на коммерческих фермах в 1992 году, и к 1995 году производство в Пуне стало невозможным. Коммерческие производители снова переехали на побережье Хамакуа , но с ограниченным успехом. Производство гавайской папайи сократилось вдвое к концу десятилетия. Трансгенные сорта папайи, устойчивые к PRSV, были запущены в производство в 1998 году и возродили отрасль. [6]

Распространение и происхождение

Оба патотипа распространены по всему миру. Например, PRSV-P, как известно, присутствует на Ближнем Востоке, в Африке, Южной и Центральной Америке. Он также был обнаружен в Китае, Франции, Германии, Индии, Италии, Мексике, Тайване и Соединенных Штатах. Изоляты PRSV-W были обнаружены в Соединенных Штатах, странах Карибского бассейна , Мексике, Италии, Германии, Австралии, Франции, Индии, на Ближнем Востоке и в Южной Америке .

Используя генетические филогении , исследователи предполагают, что вирус возник в Азии, вероятно, в Индии, около 2250 лет назад. Оттуда он медленно распространился по континенту, достигнув Китая около 600 лет назад. Он также был завезен напрямую из Индии в Австралию и Америку в течение последних 300 лет. Папайя была завезена в Индию всего 500 лет назад, и в этот момент вирус совершил прыжок с тыквенных . Однако вирус много раз переключался между патотипами в своей эволюции. [7]

ПРСВ-П

Симптомы типичны для вирусных заболеваний. Папайя проявляет пожелтение, деформацию листьев и сильную мозаику. Маслянистые или водянистые пятна и полосы появляются на стволе и черешках. Плоды проявляют шишки и классическую «кольцевую пятнистость». Также было показано, что тяжелый изолят PRSV вызывает некроз тканей. [8] Симптомы тыквенных, как правило, похожи на симптомы папайи, включая волдыри, мозаику, пожелтение и деформацию листьев. [9]

Этот вирус производит два типа включений, видимых под световым микроскопом при правильном окрашивании эпидермальных полосок. [10] Одно включение — это типичное цилиндрическое включение (CI), которое считается диагностическим для группы потивирусов, а другое называется аморфным включением (AI). Наличие обоих включений может быть диагностическим для этого вируса. [11]

PRSV-W

Симптомы PRSV на тыквах ( Cucurbita pepo )

У кабачков, арбузов и других тыквенных культур PRSV-W вызывает пятнистость и деформацию листьев и плодов. [12] PRSV-W считается одним из ограничивающих факторов при выращивании тыквенных культур во Флориде. [13]

PRSV-W не следует путать с вирусом мозаики арбуза 2 , другим потивирусом, который заражает тыквенные культуры по всему миру, включая Флориду, и который теперь известен просто как вирус мозаики арбуза (WMV). PRSV имеет другой круг хозяев, другие серологические свойства и не имеет гомологии нуклеотидной последовательности с WMV. [14] WMV также имеет другие цитоплазматические тельца включения, которые могут отличать его от PRSV-W. [15]

Поликлональные и моноклональные антитела были созданы для белков CI и AI, а также для капсидного белка PRSV-W. [16]

Векторы

Тля является основным средством передачи PRSV. PRSV является неперсистентным вирусом, то есть он не проникает дальше ротового аппарата тли и не циркулирует и не размножается внутри своего насекомого-хозяина. Неперсистентные вирусы быстро и легко передаются между растениями. Многие виды тли могут переносить PRSV, в частности, персиковая тля и дынная тля. [17] [18]

Передача через семена наблюдалась со скоростью 2 зараженных растения второго поколения из 1355. [19] Этот метод передачи является незначительным по сравнению с передачей через переносчиков-тлей. [20] Однако, если зараженные семена выживают, они могут затем функционировать как источник инокулята, который затем может распространяться насекомыми-переносчиками.

Передача болезни может также происходить при посадке зараженных саженцев на поля, где вирус отсутствует. Использование «чистых», безвирусных саженцев для посадки имеет очень большое значение.

Контроль

Известно, что существует устойчивость к PRSV, хотя некоторые разновидности более симптоматичны, чем другие. [21] Существует четыре основных метода борьбы с PRSV: карантин и географическое перемещение, мошенничество и сетка, перекрестная защита и генетическая модификация растения-хозяина. Поскольку PRSV является неперсистентным вирусом и, следовательно, передается здоровым растениям тлей в течение очень короткого периода времени, инсектицидный контроль сложен и нецелесообразен. После того, как симптомы были замечены, уже слишком поздно опрыскивать тлю — болезнь, скорее всего, уже передалась близлежащим здоровым растениям. Для осуществления успешной борьбы с переносчиками требуются частые профилактические опрыскивания, что делается редко.

Профилактика посредством карантина и географического перемещения пахотных земель является распространенной и имела место на Гавайях, Филиппинах и в Бразилии. [20] [21] Когда поля заражаются, как в случае с производителями папайи на острове Оаху, предпринимаются попытки переместить районы выращивания на свободные от вируса поля. Обычно это лишь временное избегание болезни, которая в конечном итоге распространяется на новые поля.

Rogueing , или удаление и уничтожение зараженных растений, является способом контроля распространения PRSV. Этот метод был безуспешно применен, когда PRSV начал вторгаться в регион Пуна на Гавайях. Трудно подавить распространение PRSV с помощью rogueing, поскольку он очень быстро и эффективно распространяется тлями.

Сетка также может использоваться для предотвращения распространения вируса насекомыми-переносчиками. Производство под сеткой является непозволительно дорогим для производителей, ведущих натуральное хозяйство, и мелких производителей, [21] но эффективно использовалось на Тайване, поскольку географическое перемещение было невозможно на таком маленьком острове. [22]

Перекрестная защита

Перекрестная защита на практике, хотя и не по способу действия, похожа на вирусные вакцинации у людей. Мягкий штамм PRSV вводится в растение-хозяина, которое затем развивает устойчивость к вирулентным штаммам вируса. Развитие перекрестной защиты в папайе исследовалось на Гавайях, начиная с 1979 года. Была достигнута задержка в появлении симптомов, а также снижение тяжести симптомов. Однако инокуляция мягкого штамма также вызывала патогенез на растениях папайи. [20]

Перекрестная защита осуществляется на Тайване, в Таиланде и на Гавайях с использованием штаммов HA 5-1 и HA 6-1. [23]

Трансгены

Существует два трансгенных сорта папайи, Rainbow и SunUp, оба из которых были созданы Деннисом Гонсалвесом [24] и его командой и были введены в производство 1 мая 1998 года. [25] Rainbow (создан Деннисом Гонсалвесом [24] ) — это гибрид F1, который является скрещиванием желтомякотного Kapoho и красномякотного SunUp. [26] Rainbow производится на 76% гавайских площадей папайи, в то время как SunUp практически не выращивается в коммерческих целях. Считается, что SunUp более устойчив к экзотическим штаммам PRSV, в то время как Rainbow показал восприимчивость к таким экзотическим штаммам вируса. [21] Было показано, что трансгенные сорта чрезвычайно эффективны против гавайских штаммов PRSV, показывая полную устойчивость к вирусу по сравнению со 100% заражением восприимчивых штаммов в некоторых испытаниях. [27] [28]

Устойчивость, полученная от патогена (PDR), представляет собой метод вставки фрагмента гена патогена в трансгенную культуру, что затем обеспечивает устойчивость растения к патогену. Этот метод был использован при разработке трансгенной папайи. Ген белка оболочки PRSV был вставлен в высокоэмбриогенную растительную ткань с помощью недавно изобретенного генного ружья , что привело к разработке трансгенной линии 55–1, которая, как было доказано, эффективна в борьбе с гавайскими штаммами PRSV. PDR, возможно, работает посредством РНК-интерференции . [29]

Дерегулирование

Оценка того, следует ли выпускать трансгенную папайю в США, была проведена APHIS, EPA и FDA. Этот инцидент был уникальным в том смысле, что трансгенные культуры обычно разрабатываются и продвигаются коммерческими предприятиями, в то время как трансгенная папайя и аргументы в пользу дерегулирования были приняты исследователями Гавайского университета. Университет был крайне мотивирован на помощь в спасении гавайской индустрии папайи и, следовательно, взял на себя ведущую роль в продвижении коммерциализации этого фрукта. [20]

Япония занимает 20% экспортного рынка Гавайев. Япония сопротивлялась одобрению ГМО-папайи с момента ее появления в 1998 году. С 2011 года трансгенная папайя Rainbow была одобрена для экспорта в Японию. [26]

Прочность сопротивления

До сих пор на Гавайях не было выявлено нарушений в резистентности белка оболочки, закодированной в трансгенных штаммах папайи. Воздействие чужеродных штаммов вируса представляет серьезный риск, поскольку было показано, что радужная папайя восприимчива к PRSV из Гуама, Тайваня и Таиланда. [21] [30]

Одна новая трансгенная линия оказалась устойчивой к PRSV из нескольких местностей. [29]

Гибридизация

Существует длинный ряд попыток перенести устойчивость к PRSV из Vasconcellea spp. в папайю. Были получены фертильные устойчивые гибридные растения, но, как известно, они не были коммерциализированы. [23]

Экономическое воздействие

На Гавайях PRSV имел драматические последствия. В период с 1992 по 1997 год пострадали почти все поля в регионе Пуна. [20] Это местная индустрия стоимостью 11 миллионов долларов в год. [31]

Папайя выращивается для личного потребления мелкими фермерами в некоторых частях Юго-Восточной Азии, а небольшие излишки продаются на рынке. PRSV является самым большим препятствием для производства папайи на Филиппинах. В 1994 году ущерб от PRSV уничтожил производство папайи на сумму 60 миллионов песо в районе Южного Тагалога и снизил уровень производства на 80%. [21]

На Бразилию приходится почти половина мирового производства, на втором месте Индия, а на третьем — Нигерия. [32] Резкие географические сдвиги производства, чтобы избежать PRSV, были обычным явлением. Например, между 1973 и 1984 годами производство папайи в Бразилии существенно переместилось из Рио-де-Жанейро и Сан-Паулу в северные штаты Эшпириту-Санту и Баия. [20] Как и в случае с Гавайями, PRSV обычно догоняет движения отрасли с течением времени. Общие экономические издержки таких перераспределительных издержек неизвестны, но, вероятно, значительны.

Ответная реакция на ГМО-папайю привела к тайному уничтожению плантаций папайи под покровом темноты. В некоторых случаях фермеры потеряли деревья папайи на сумму до 15 000 долларов. [31]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "О вирусах растений". Архивировано из оригинала 2014-10-10 . Получено 2014-10-09 .
  2. ^ «Описание вирусов растений: вирус кольцевой пятнистости папайи».
  3. ^ Вебб; Скотт (1965). «Выделение и идентификация арбуза на вирусах мозаики 1 и 2». Фитопатология . 55 : 895–900.
  4. ^ Purcifull, DE; Hiebert, E. (1979). «Серологическое различие изолятов вируса мозаики арбуза» (PDF) . Фитопатология . 69 (2). Американское фитопатологическое общество: 112–116. doi :10.1094/phyto-69-112.
  5. ^ Пэррис, Г.К. (1938) Новая болезнь папайи на Гавайях. Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 36, 263–265.
  6. ^ Tripathi, S.; Suzuki, JNY; Ferreira, SA; Gonsalves, D. (2008). "Вирус кольцевой пятнистости папайи-P: характеристики, патогенность, изменчивость последовательностей и контроль". Molecular Plant Pathology . 9 (3): 269–280. doi :10.1111/j.1364-3703.2008.00467.x. PMC 6640413 . PMID  18705869. 
  7. ^ Оларте Кастильо, XA; Фермин, Г.; Табима, Дж.; Рохас, Ю.; Теннант, ПФ; Фукс, М.; Сьерра, Р.; Бернал, Эй Джей; Рестрепо, С. (2011). «Филогеография и молекулярная эпидемиология вируса кольцевой пятнистости папайи». Вирусные исследования . 159 (2): 132–140. doi :10.1016/j.virusres.2011.04.011. ПМИД  21549774.
  8. ^ Gonsalves, D.; Tripathi, S.; Carr, JB; Suzuki, JY (2010). "Вирус кольцевой пятнистости папайи". The Plant Health Instructor . American Phytopathological Society. doi :10.1094/PHI-I-2010-1004-01. Архивировано из оригинала 2013-01-18 . Получено 2012-12-02 .
  9. ^ Дахал, Г.; Лекок, Х.; Альбрехцен, SE (1997). «Распространение потивируса кольцевой пятнистости папайи и вирусов тыквы в Непале». Анналы прикладной биологии . 130 (3): 491. doi :10.1111/j.1744-7348.1997.tb07677.x.
  10. ^ "Вирусы растений Флориды и их включения". Архивировано из оригинала 2014-10-09 . Получено 2014-10-09 .
  11. ^ «Включения PRSV».
  12. ^ «Вирус кольцевой пятнистости папайи у кабачков».
  13. ^ Вебб, С.; Хиберт, Э.; Кучарек, ТА (2003). «Идентификация и распространение вирусов, инфицирующих тыквенные культуры во Флориде». Фитопатология . 93 (S1). Американское фитопатологическое общество: 89. doi :10.1094/PHYTO.2003.93.6.S1. PMID  18944040.
  14. ^ «Описание вирусов растений: вирус мозаики арбуза 2».
  15. ^ «Цилиндрические включения вируса мозаики арбуза».
  16. ^ Бейкер, Калифорния; Лекок, Х.; Персифулл, Д.Э. (1991). «Серологическая и биологическая изменчивость вируса кольцевой пятнистости папайи типа W, изолированного во Флориде» (PDF) . Фитопатология . 81 (7): 722–728. doi :10.1094/phyto-81-722.
  17. ^ Heu RA; Nagata NM; Fukada MT; Yonahara BY (май 2002 г.). Вирус кольцевой пятнистости папайи обнаружен на острове Мауи (PDF) (Отчет). Департамент сельского хозяйства Гавайев.
  18. ^ Kalleshwaraswamy CM, Kumar NK. (2008). «Эффективность передачи вируса кольцевой пятнистости папайи тремя видами тли». Фитопатология . 98 (5): 541–6. doi :10.1094/PHYTO-98-5-0541. PMID  18943221.
  19. ^ Байот, Р.Г., Вильегас, В.Н., Магдалита, П.М., Ховеллана, МД, Эспино, ТМ, и Эксконде, С.Б. (1990). Перенос семян вируса кольцевой пятнистости папайи. Филиппинский журнал растениеводства, 15 (2), 107–111.
  20. ^ abcdef Гонсалвес, Д. (1998). «КОНТРОЛЬ ВИРУСА КОЛЬЦЕВОЙ ПАПАЙИ В ПАПАЙЕ: исследование случая». Annual Review of Phytopathology . 36 : 415–437. doi :10.1146/annurev.phyto.36.1.415. PMID  15012507. S2CID  28864226.
  21. ^ abcdef Папайя, устойчивая к вирусу кольцевой пятнистости (PRVR) Папайя "Зачем генетически модифицировать устойчивость папайи к вирусу?" Информационный бюллетень (PDF) (Отчет). USAID, ABSP и Корнельский университет. 10 сентября 2004 г.
  22. ^ Фуллер ГБ (2005). Использование и регулирование генетически модифицированных организмов (PDF) (Отчет). Азиатская организация по производительности. стр. 31–21. Архивировано из оригинала (PDF) 24.11.2011.
  23. ^ аб Ордас-Перес, Даниэла; Гамес-Васкес, Хосуэ; Эрнандес-Руис, Хесус; Эспиноза-Трухильо, Эдгар; Ривас-Валенсия, Патрисия; Кастро-Монтес, Ивонн (2 сентября 2017 г.). «Resistencia de Vasconcellea cauliflora al Virus de la mancha anular de la papaya-potyvirus (PRSV-P) и его интрогрессия в Carica papaya». Revista Mexicana de Fitopatologia, Мексиканский журнал фитопатологии . 35 (3). doi : 10.18781/r.mex.fit.1703-4 .
  24. ^ ab "Человек за радугой - Biology Fortified, Inc". Biology Fortified, Inc. 2012-06-21 . Получено 2017-08-07 .
  25. ^ sss253 (2015-11-02). "Деннис Гонсалвес: герой государственного сектора". Cornell Alliance for Science . Получено 2017-08-07 .{{cite news}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  26. ^ ab "Папайя, выращенная на Гавайях".
  27. ^ Феррейра, SA; Питц, Кентукки; Маншардт, Р.; Зи, Ф.; Фитч, М .; Гонсалвес, Д. (2002). «Трансгенная папайя, содержащая белок оболочки вируса, обеспечивает практический контроль над вирусом кольцевой пятнистости папайи на Гавайях». Болезни растений . 86 (2): 101–105. дои : 10.1094/PDIS.2002.86.2.101. ПМИД  30823304.
  28. ^ Трипати С., Сузуки Дж., Гонсалвес Д. (2007). «Разработка генетически модифицированной устойчивой папайи к вирусу кольцевой пятнистости папайи своевременно: всеобъемлющий и успешный подход». Разработка генетически модифицированной устойчивой папайи к вирусу кольцевой пятнистости папайи своевременно: всеобъемлющий и успешный подход . Методы в молекулярной биологии. Т. 354. С. 197–240. doi :10.1385/1-59259-966-4:197. ISBN 978-1-59259-966-0. PMID  17172756.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ ab Мишра, Ритеш; Гаур, Раджарши Кумар; Патил, Басавапрабху Л. (2016). «Современные знания о вирусах, заражающих папайю, и их трансгенном управлении». Вирусы растений: эволюция и управление . стр. 189–203. doi :10.1007/978-981-10-1406-2_11. ISBN 978-981-10-1405-5.
  30. ^ Теннант, ПФ (1994). «Дифференциальная защита от изолятов вируса кольцевой пятнистости папайи в гене белка оболочки трансгенной папайи и классической перекрестно защищенной папайе». Фитопатология . 84 (11): 1359–1366. doi :10.1094/Phyto-84-1359.
  31. ^ ab Kelleher JS (21 августа 2011 г.). «Генетически модифицированные папайи Гавайев атаковали». The Maui News . Архивировано из оригинала 6 марта 2012 г.
  32. ^ Саррис, Александр (2003). Среднесрочные перспективы сельскохозяйственных товаров: прогнозы на 2010 год (т. 1). Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО). стр. 118. ISBN 92-5-105077-5.

Внешние ссылки