stringtranslate.com

Вкусовой рецептор

Рецептор вкуса или дегустатор — это тип клеточного рецептора , который облегчает ощущение вкуса . Когда пища или другие вещества попадают в рот, молекулы взаимодействуют со слюной и связываются с вкусовыми рецепторами в полости рта и других местах. Молекулы, дающие ощущение вкуса, считаются «сырыми». [1]

Вкусовые рецепторы позвоночных делятся на два семейства :

Зрительный, обонятельный, «сапиктивный» (восприятие вкусов), тройничный (горячий, прохладный), механический — все они способствуют восприятию вкуса . Из них ваниллоидные рецепторы подсемейства V катионного канала переходного рецепторного потенциала ( TRPV1 ) ответственны за восприятие тепла от некоторых молекул, таких как капсаицин, а рецептор CMR1 отвечает за восприятие холода от таких молекул, как ментол , эвкалиптол , и ицилин . [1]

Распределение тканей

Вкусовая система состоит из вкусовых рецепторных клеток во вкусовых почках . Вкусовые рецепторы, в свою очередь, содержатся в структурах, называемых сосочками . Существует три типа сосочков, участвующих в формировании вкуса: грибовидные сосочки , листовидные сосочки и округлые сосочки . (Четвертый тип – нитевидные сосочки не содержат вкусовых почек). Помимо сосочков, вкусовые рецепторы также находятся на нёбе и в ранних частях пищеварительной системы , таких как гортань и верхний отдел пищевода . Есть три черепно-мозговых нерва , иннервирующих язык; блуждающий нерв , языкоглоточный нерв и лицевой нерв . Языкоглоточный нерв и барабанная струна лицевого нерва иннервируют вкусовые рецепторы TAS1R и TAS2R. Помимо вкусовых рецепторов на языке, эпителий кишечника также оснащен тонкой хемосенсорной системой, которая передает сенсорную информацию нескольким эффекторным системам, участвующим в регуляции аппетита, иммунных реакций и моторики желудочно-кишечного тракта [5].

В 2010 году исследователи обнаружили в легочной ткани рецепторы горечи, которые заставляют дыхательные пути расслабляться при попадании горького вещества. Они полагают, что этот механизм является эволюционно адаптивным, поскольку помогает избавиться от легочных инфекций, но его также можно использовать для лечения астмы и хронической обструктивной болезни легких . [6]

Рецептор сладкого вкуса (T1R2/T1R3) можно найти в различных внеротовых органах человеческого тела, таких как мозг, сердце, почки, мочевой пузырь, респираторный эпителий носа и другие. В большинстве органов функция рецепторов неясна. [7] Было обнаружено, что рецептор сладкого вкуса, обнаруженный в кишечнике и поджелудочной железе, играет важную роль в метаболической регуляции процесса восприятия углеводов в кишечнике и секреции инсулина. [8] Этот рецептор также обнаружен в мочевом пузыре, что позволяет предположить, что потребление искусственных подсластителей, которые активируют этот рецептор, может вызвать чрезмерное сокращение мочевого пузыря. [9]

Функция

Вкус помогает идентифицировать токсины , поддерживать питание и регулировать аппетит, иммунные реакции и перистальтику желудочно-кишечного тракта. [5] Сегодня признаны пять основных вкусов: соленый, сладкий, горький, кислый и умами . Ощущения соленого и кислого вкуса обнаруживаются через ионные каналы . Однако сладкий, горький вкус и вкус умами обнаруживаются с помощью вкусовых рецепторов , связанных с G-белком . [10]

Кроме того, некоторые агенты могут действовать как модификаторы вкуса , например, миракулин или куркулин для сладкого или стерубин для маскировки горького вкуса .

Механизм действия

Стандартный рецептор горького, сладкого вкуса или вкуса умами представляет собой связанный с G-белком рецептор с семью трансмембранными доменами . Связывание лиганда вкусовых рецепторов активирует каскады вторичных мессенджеров , деполяризуя вкусовую клетку. Густдуцин является наиболее распространенной вкусовой субъединицей Gα, играющей важную роль в восприятии горького вкуса TAS2R. Густдуцин является гомологом трансдуцина , G-белка, участвующего в зрительной трансдукции. [11] Кроме того, вкусовые рецепторы используют ионный канал TRPM5, а также фосфолипазу PLCβ2. [12]

Пикантные или глутаматы (умами)

Гетеродимерный рецептор TAS1R1 + TAS1R3 функционирует как рецептор умами, реагируя на связывание L- аминокислот , особенно L- глутамата . [2] Вкус умами чаще всего ассоциируется с пищевой добавкой глутамата натрия (MSG) и может быть усилен за счет связывания молекул инозинмонофосфата (IMP) и гуанозинмонофосфата (GMP). [13] [14] Клетки, экспрессирующие TAS1R1+3, обнаруживаются в основном в грибовидных сосочках на кончике и краях языка, а также в клетках небных вкусовых рецепторов на нёбе. [2] Показано, что эти клетки образуют синапсы на нервах барабанной хорды , чтобы посылать сигналы в мозг, хотя была обнаружена некоторая активация языкоглоточного нерва . [13] [15]

Альтернативные кандидаты на вкусовые рецепторы умами включают сплайсинговые варианты метаботропных рецепторов глутамата, mGluR4 и mGluR1 , а также рецептор NMDA . [10] [16] [17] [18]

В ходе эволюции певчих птиц вкусовой рецептор умами претерпел структурные изменения в месте связывания лиганда, что позволило этим птицам ощущать сладкий вкус с помощью этого рецептора. [19]

Сладкий

На диаграмме выше показан путь передачи сигнала сладкого вкуса. Объект A — вкусовая почка, объект B — одна вкусовая клетка вкусовой почки, а объект C — нейрон, прикрепленный к вкусовой клетке. I. Часть I показывает прием молекулы. 1. Сахар, первый мессенджер, связывается с белковым рецептором на клеточной мембране. II. Часть II показывает трансдукцию релейных молекул. 2. Активируются G-белковые рецепторы, вторичные мессенджеры. 3. G-белки активируют аденилатциклазу, фермент, который увеличивает концентрацию цАМФ. Происходит деполяризация. 4. Энергия из шага 3 передается на активацию К+, калиевых, белковых каналов. III. Часть III показывает реакцию вкусовой клетки. 5. Активируются Са+,кальциевые,белковые каналы.6. Повышенная концентрация Ca+ активирует везикулы нейромедиаторов. 7. Нейрон, связанный со вкусовым рецептором, стимулируется нейромедиаторами.

Гетеродимерный рецептор TAS1R2 + TAS1R3 действует как рецептор сладкого , связываясь с широким спектром сахаров и заменителей сахара . [2] [20] Клетки, экспрессирующие TAS1R2+3, обнаруживаются в округлых сосочках и листовидных сосочках вблизи задней части языка , а также в клетках небных вкусовых рецепторов на нёбе. [2] Показано, что эти клетки образуют синапсы на барабанной хорде и языкоглоточном нерве , чтобы отправить сигналы в мозг. [10] [15] Годимер TAS1R3 также функционирует как рецептор сладкого, почти так же, как TAS1R2+3, но имеет пониженную чувствительность к сладким веществам. Природные сахара легче обнаруживаются рецептором TAS1R3 , чем заменители сахара . Это может помочь объяснить, почему сахар и искусственные подсластители имеют разные вкусы. [21] Генетический полиморфизм в TAS1R3 частично объясняет разницу в восприятии сладкого вкуса и потреблении сахара между людьми афроамериканского происхождения и людьми европейского и азиатского происхождения. [22] [23]

Ощущение сладкого вкуса менялось на протяжении эволюции разных животных. Млекопитающие ощущают сладкий вкус, передавая сигнал через гетеродимер T1R2/T1R3, рецептор сладкого вкуса. Однако у птиц мономер T1R2 не существует, и они ощущают сладкий вкус посредством гетеродимера T1R1/T1R3, вкусового рецептора умами, который претерпел модификации в ходе своей эволюции. Недавно проведенное исследование показало, что на этапах эволюции певчих птиц наблюдалось снижение способности ощущать вкус умами и увеличение способности ощущать сладкий вкус, тогда как изначальные родители певчих птиц могли ощущать только вкус умами. Исследователи обнаружили, что возможным объяснением этого явления могут быть структурные изменения в месте связывания лиганда рецептора умами у певчих птиц, чувствующих сладкий вкус, и не чувствующих их. Предполагается, что со временем произошла мутация в сайте связывания, что позволило им ощутить сладкий вкус через вкусовой рецептор умами. [19]

Горький

Белки TAS2R ( InterPro :  IPR007960 ) действуют как рецепторы горького вкуса. [24] Существует 43 гена TAS2R человека , каждый из которых (за исключением пяти псевдогенов ) не имеет интронов и кодирует белок GPCR . [10] Эти белки, в отличие от белков TAS1R, имеют короткие внеклеточные домены и расположены в околоваловидных сосочках , нёбе , листовидных сосочках и вкусовых сосочках надгортанника , с пониженной экспрессией в грибовидных сосочках . [3] [10] Хотя несомненно, что несколько TAS2R экспрессируются в одной клетке вкусового рецептора, все еще обсуждается, могут ли млекопитающие различать вкусы разных горьких лигандов . [3] [10] Однако некоторое совпадение должно произойти, поскольку горьких соединений гораздо больше, чем генов TAS2R. Обычные горькие лиганды включают циклогексимид , денатоний , ПРОП ( 6- н -пропил-2-тиоурацил ), ПТК ( фенилтиокарбамид ) и β- глюкопиранозиды . [10]

Передача сигнала горьких стимулов осуществляется через α-субъединицу густдуцина . Эта субъединица G-белка активирует вкусовую фосфодиэстеразу и снижает уровень циклических нуклеотидов . Дальнейшие этапы пути трансдукции пока неизвестны. βγ-субъединица густдуцина также опосредует вкус, активируя IP 3 ( инозитолтрифосфат ) и DAG ( диглицерид ). Эти вторичные мессенджеры могут открывать закрытые ионные каналы или вызывать высвобождение внутреннего кальция . [25] Хотя все TAS2R расположены в клетках, содержащих густдуцин, нокаут густдуцина не полностью устраняет чувствительность к горьким соединениям, что указывает на избыточный механизм возникновения горького вкуса [12] (неудивительно, учитывая, что горький вкус обычно сигнализирует о присутствии токсина) . ). [12] Одним из предложенных механизмов независимого от густдуцина горького вкуса является взаимодействие ионных каналов со специфическими горькими лигандами, аналогично взаимодействию ионных каналов, которое происходит при ощущении вкуса кислых и соленых стимулов. [10]

Одним из наиболее изученных белков TAS2R является TAS2R38 , который способствует ощущению вкуса как PROP, так и PTC. Это первый вкусовой рецептор, полиморфизм которого , как показано, отвечает за различия в восприятии вкуса. Текущие исследования сосредоточены на определении других подобных полиморфизмов, определяющих вкусовой фенотип. [10] Более поздние исследования показывают, что генетический полиморфизм в других генах рецепторов горького вкуса влияет на восприятие горького вкуса кофеина, хинина и бензоата денатония. [26]

На диаграмме, изображенной выше, показан путь передачи сигнала горького вкуса. Горький вкус имеет множество различных рецепторов и путей передачи сигналов. Горький указывает на яд для животных. Он больше всего похож на сладкий. Объект А — вкусовой рецептор, объект Б — одна вкусовая клетка, объект С — нейрон, прикрепленный к объекту BI. Часть I — прием молекулы.1. Горькое вещество, такое как хинин, потребляется и связывается с рецепторами, связанными с G-белком. II. Часть II — путь трансдукции 2. Активируется густдуцин, второй мессенджер G-белка. 3. Затем активируется фермент фосфодиэстераза. 4. Используется циклический нуклеотид, cNMP, снижающий концентрацию. 5. Каналы, такие как K+, калиевые каналы, закрываются.III. Часть III – это реакция вкусовой клетки. 6. Это приводит к повышению уровня Ca+. 7. Нейромедиаторы активируются. 8. Сигнал передается нейрону.

Показано, что рецепторы горечи (TAS2R) играют важную роль во врожденной иммунной системе тканей мерцательного эпителия дыхательных путей ( носа и пазух ) . [27] Эта врожденная иммунная система добавляет «активную крепость» [28] к физическому поверхностному барьеру иммунной системы . Эта фиксированная иммунная система активируется путем связывания лигандов со специфическими рецепторами. Этими природными лигандами являются бактериальные маркеры, например TAS2R38 : ацил-гомосеринлактоны [29] или хинолоны [30], продуцируемые Pseudomonas aeruginosa . Чтобы защититься от хищников, некоторые растения производят вещества, имитирующие бактериальные маркеры. Эти растительные мимы интерпретируются языком и мозгом как горечь . Фиксированные рецепторы иммунной системы идентичны рецепторам горького вкуса TAS2R. Вещества горечи являются агонистами фиксированной иммунной системы TAS2R.[27] Врожденная иммунная система использует оксид азота и дефензины , которые способны уничтожать бактерии, а также вирусы. [31] [32] Эти фиксированные врожденные иммунные системы (Активные крепости) известны и в других эпителиальных тканях, помимо верхних дыхательных путей ( нос , пазухи , трахея , бронхи ), например: груди (эпителиальные клетки молочной железы), кишечника , а также кожи человека ( кератиноциты) [33] Молекулы горького вкуса, связанные с ними рецепторы горького вкуса, а также последовательности и модели гомологии рецепторов горького вкуса доступны через BitterDB .

Кислый

Исторически считалось, что кислый вкус возникает исключительно тогда, когда свободные ионы водорода (H + ) непосредственно деполяризуют вкусовые рецепторы. Однако в настоящее время предлагаются специфические рецепторы кислого вкуса с другими способами действия. Каналы HCN выступили с таким предложением; поскольку они представляют собой каналы, управляемые циклическими нуклеотидами. Два ионных канала, которые, как предполагается, способствуют кислому вкусу, — это ASIC2 и TASK-1.

На схеме изображен путь передачи сигнала кислого или соленого вкуса. Объект A — вкусовой рецептор, объект B — клетка вкусового рецептора внутри объекта A, а объект C — нейрон, прикрепленный к объекту BI. Часть I — прием ионов водорода или ионов натрия. 1. Если вкус кислый, ионы H+ из кислых веществ проходят через свой специфический ионный канал. Некоторые могут проходить через каналы Na+. Если вкус соленый, молекулы Na+, натрия проходят через каналы Na+. Происходит деполяризация II. Часть II – это путь трансдукции релейных молекул.2. Катионные, например К+, каналы открываются. III. Часть III – это реакция клетки. 3. Активируется приток ионов Са+.4. Са+ активирует нейромедиаторы. 5. Сигнал посылается нейрону, прикрепленному к вкусовому рецептору.

Соль

Также были предложены различные рецепторы для соленого вкуса, а также возможное вкусовое обнаружение липидов, сложных углеводов и воды. Доказательства существования этих рецепторов в большинстве исследований на млекопитающих были неубедительными. Например, можно показать, что предлагаемый рецептор ENaC для обнаружения натрия способствует вкусу натрия только у дрозофилы . [10] Однако было показано, что протеолизированные формы ENaC функционируют как рецепторы солевого вкуса человека. Протеолиз – это процесс расщепления белка. Считается, что зрелая форма ENaC протеолизирована, однако характеристика того, какие протеолизированные формы существуют в каких тканях, неполная. Протеолиз клеток, созданных для сверхэкспрессии гетермулитмерного ENaC, содержащего альфа-, бета- и гамма-субъединицы, использовали для идентификации соединений, которые избирательно усиливают активность протеолизированного ENaC по сравнению с непротеолизированным ENaC. Сенсорные исследования на людях показали, что соединение, которое усиливает протеолизированный ENaC, усиливает соленый вкус поваренной соли или хлорида натрия, что подтверждает, что протеолизированный ENaC является первым рецептором солевого вкуса человека. [34]

Карбонизация

Фермент, связанный с кислым рецептором, передает информацию о газированной воде. [35]

Толстый

Идентифицирован возможный вкусовой рецептор жира, CD36 . [36] CD36 был локализован в околовалятных и листовидных сосочках , которые присутствуют во вкусовых сосочках [37] и где вырабатывается лингвальная липаза , а исследования показали, что рецептор CD36 связывает длинноцепочечные жирные кислоты . [38] Различия в уровне экспрессии CD36 у людей были связаны с их способностью ощущать вкус жиров, [39] создавая доводы в пользу связи рецептора с вкусом жира. Дальнейшие исследования рецептора CD36 могут быть полезны для определения существования настоящего рецептора, определяющего вкус жира.

Рецептор свободных жирных кислот 4 (также называемый GPR120) и, в гораздо меньшей степени, рецептор свободных жирных кислот 1 (также называемый GPR40) [40] участвует в реакции на пероральный жир [41] , и их отсутствие приводит к снижению предпочтения жиров и снижение реакции нейронов на перорально принимаемые жирные кислоты. [42]

Было показано, что TRPM5 участвует в реакции жира в полости рта и идентифицирован как возможный рецептор орального жира, но недавние данные показывают, что он в первую очередь является вторичным действующим лицом. [43] [44]

Типы

Гены рецепторов горького вкуса человека называются от TAS2R1 до TAS2R64, со многими пробелами из-за несуществующих генов, псевдогенов или предполагаемых генов, которые не были аннотированы в самой последней сборке генома человека. Многие гены рецепторов горького вкуса также имеют сбивающие с толку названия-синонимы, поскольку несколько разных названий генов относятся к одному и тому же гену. Полный список генов рецепторов горького вкуса человека см. в таблице ниже:

Потеря функции

У многих видов вкусовые рецепторы потеряли функции. Эволюционный процесс, в ходе которого вкусовые рецепторы утратили свою функцию, считается адаптивной эволюцией, связанной с экологией питания, которая приводит к специализации и раздвоению вкусовых рецепторов. [45] Показано, что из всех вкусовых рецепторов горький, сладкий и умами имеют корреляцию между инактивацией вкусовых рецепторов и пищевым поведением. [45] Однако нет убедительных доказательств того, что у каких-либо позвоночных отсутствуют гены рецептора горького вкуса. [45]

Рецептор сладкого вкуса — один из вкусовых рецепторов, функция которого утрачена. У млекопитающих преобладающим рецептором сладкого вкуса является вкусовой рецептор 1-го типа Tas1r2/Tas1r3. [46] Некоторые виды млекопитающих, такие как кошки и летучие мыши-вампиры, продемонстрировали неспособность ощущать сладкий вкус. [46] У этих видов причина потери функции сладкого рецептора связана с псевдогенизацией Tas1r2. [46] Псевдогенизация Tas1r2 также наблюдается у видов, не относящихся к млекопитающим, таких как куры и безязычная западная шпорцевая лягушка, и эти виды также демонстрируют неспособность ощущать сладкий вкус. [46] Псевдогенизация Tas1r2 широко распространена и независима в отряде Carnivora. [46] Многие исследования показали, что псевдогенизация вкусовых рецепторов вызвана вредной мутацией в открытых рамках считывания (ORF). [47] В исследовании было обнаружено, что у плотоядных видов, не относящихся к кошачьим, эти виды обнаруживают мутации Tas1r2, нарушающие ORF, и они происходят независимо среди видов. [46] Они также показали высокую разницу в своих родословных. [46] Предполагается, что псевдогенизация Tas1r2 произошла в результате конвергентной эволюции, когда хищные виды утратили способность ощущать сладкий вкус из-за пищевого поведения. [46]

Умами также является вкусовым рецептором, функция которого у многих видов утрачена. Преобладающими вкусовыми рецепторами умами являются Tas1r1/Tas1r3. [46] Было обнаружено, что в двух линиях водных млекопитающих, включая дельфинов и морских львов, Tas1r1 псевдогенизирован. [46] Псевдогенизация Tas1r1 также была обнаружена у наземных хищных видов. [46] Хотя панда принадлежит к отряду хищных, она травоядна, 99% ее рациона составляет бамбук, и она не может попробовать умами. [48] ​​Последовательность генома панды показывает, что ее ген Tas1r1 псевдогенизирован. [48] ​​В ходе исследования было обнаружено, что у всех видов отряда Carnivora, за исключением панды, открытая рамка считывания сохранялась. [48] ​​У панды соотношение несинонимических и синонимичных замен оказалось намного выше, чем у других видов отряда Carnivora. [48] ​​Эти данные коррелируют с датой окаменелостей панды и показывают, когда панда перешла от плотоядной диеты к травоядной. [46] Таким образом, предполагается, что потеря функции умами у панды вызвана изменением диеты, когда панда стала меньше зависеть от мяса. [46] Однако эти исследования не объясняют существование травоядных животных, таких как лошади и коровы, которые сохранили рецептор Tas1r1. [48]

В целом, потеря функции вкусового рецептора — это эволюционный процесс, произошедший из-за изменения рациона видов. [47]

Смотрите также

Список различных типов клеток в организме взрослого человека

Рекомендации

  1. ^ ab Это, Эрве (2012). «Наука о духовке. Отрывок из главы 1» . Проверено 30 апреля 2014 г.
  2. ^ abcde Нельсон Г., Хун М.А., Чандрашекар Дж. и др. (август 2001 г.). «Рецепторы сладкого вкуса млекопитающих». Клетка . 106 (3): 381–90. дои : 10.1016/S0092-8674(01)00451-2 . PMID  11509186. S2CID  11886074.
  3. ^ abc Адлер Э., Хун М.А., Мюллер К.Л. и др. (март 2000 г.). «Новое семейство вкусовых рецепторов млекопитающих». Клетка . 100 (6): 693–702. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80705-9 . PMID  10761934. S2CID  14604586.
  4. ^ «Обзор рецепторов». Горькая БД .
  5. ^ ab Steelensels S, Depoortere I (2018). «Хеморецепторы в кишечнике». Ежегодный обзор физиологии . 80 : 117–141. doi : 10.1146/annurev-psyol-021317-121332. ПМИД  29029594.
  6. ^ Дешпанде Д.А., Ван В.К., Макилмойл Э.Л. и др. (ноябрь 2010 г.). «Рецепторы горького вкуса на гладких мышцах дыхательных путей бронходилатируют за счет локализованной передачи сигналов кальция и обратной обструкции». Природная медицина . 16 (11): 1299–304. дои : 10.1038/нм.2237. ПМК 3066567 . ПМИД  20972434. 
  7. ^ Лаффит, Анни; Нейерс, Фабрис; Бриан, Лоик (июль 2014 г.). «Функциональная роль рецептора сладкого вкуса в тканях полости рта и вне полости рта». Текущее мнение о клиническом питании и метаболической помощи . 17 (4): 379–385. doi :10.1097/mco.0000000000000058. ISSN  1363-1950. ПМК 4059820 . ПМИД  24763065. 
  8. ^ Энкен, Ж.-К. (21 августа 2012 г.). «Вкусят ли клетки поджелудочной железы питательные вещества, секретирующие инсулин?». Научная сигнализация . 5 (239): пе36. doi : 10.1126/scisignal.2003325. ISSN  1945-0877. PMID  22932700. S2CID  206671643.
  9. ^ Эллиотт, Рут А.; Капур, Шалини; Тинчелло, Дуглас Г. (декабрь 2011 г.). «Экспрессия и распределение изоформ рецепторов сладкого вкуса T1R2 и T1R3 в мочевом пузыре человека и крысы». Журнал урологии . 186 (6): 2455–2462. дои :10.1016/j.juro.2011.07.083. HDL : 2381/10362 . ISSN  0022-5347. ПМИД  22019168.
  10. ^ abcdefghij Бахманов А.А., Бошан ГК (2007). «Гены вкусовых рецепторов». Ежегодный обзор питания . 27 : 389–414. doi :10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329. ПМЦ 2721271 . ПМИД  17444812. 
  11. ^ Сайнс Э., Кавена М.М., ЛопесХименес Н.Д. и др. (июнь 2007 г.). «Свойства G-белка, связывающие человеческие рецепторы сладкого и аминокислотного вкуса». Развивающая нейробиология . 67 (7): 948–59. дои : 10.1002/dneu.20403. PMID  17506496. S2CID  29736077.
  12. ^ abc Чжан Ю., Хун М.А., Чандрашекар Дж. и др. (февраль 2003 г.). «Кодирование сладкого, горького вкуса и вкуса умами: разные рецепторные клетки имеют схожие сигнальные пути». Клетка . 112 (3): 293–301. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00071-0 . PMID  12581520. S2CID  718601.
  13. ^ аб Нельсон Г., Чандрашекар Дж., Хун М.А. и др. (март 2002 г.). «Аминокислотный вкусовой рецептор». Природа . 416 (6877): 199–202. Бибкод : 2002Natur.416..199N. дои : 10.1038/nature726. PMID  11894099. S2CID  1730089.
  14. ^ Delay ER, Бивер А.Дж., Вагнер К.А. и др. (октябрь 2000 г.). «Синергия вкусовых предпочтений между агонистами глутаматных рецепторов и инозинмонофосфатом у крыс». Химические чувства . 25 (5): 507–15. дои : 10.1093/chemse/25.5.507 . ПМИД  11015322.
  15. ^ аб Данилова В, Хеллекант Г (март 2003 г.). «Сравнение ответов барабанной струны и языкоглоточного нерва на вкусовые раздражители у мышей C57BL/6J». BMC Нейронаука . 4 :5. дои : 10.1186/1471-2202-4-5 . ПМК 153500 . ПМИД  12617752. 
  16. ^ Бренд JG (апрель 2000 г.). «Рецепторы и процессы трансдукции вкуса умами». Журнал питания . 130 (дополнение 4S): 942S–5S. дои : 10.1093/jn/130.4.942S . ПМИД  10736357.
  17. ^ Чаудхари Н., Ландин А.М., Ропер С.Д. (февраль 2000 г.). «Вариант метаботропного рецептора глутамата действует как вкусовой рецептор». Природная неврология . 3 (2): 113–9. дои : 10.1038/72053. PMID  10649565. S2CID  16650588.
  18. ^ Тойоно Т., Сета Ю., Катаока С. и др. (июль 2003 г.). «Экспрессия группы I метаботропных глутаматных рецепторов во вкусовых сосочках крыс». Исследования клеток и тканей . 313 (1): 29–35. дои : 10.1007/s00441-003-0740-2. PMID  12898387. S2CID  41546387.
  19. ^ аб Тода, Яска; Ко, Мэн-Чинг; Лян, Цяойи; и другие. (08.07.2021). «Раннее возникновение сладкого восприятия в излучении певчих птиц». Наука . 373 (6551): 226–231. Бибкод : 2021Sci...373..226T. doi : 10.1126/science.abf6505. ISSN  0036-8075. PMID  34244416. S2CID  235769720.
  20. ^ Ли X, Сташевский L, Сюй Х и др. (апрель 2002 г.). «Человеческие рецепторы вкуса сладкого и умами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (7): 4692–6. Бибкод : 2002PNAS...99.4692L. дои : 10.1073/pnas.072090199 . ПМЦ 123709 . ПМИД  11917125. 
  21. ^ Чжао GQ, Чжан Ю, Хун М.А. и др. (октябрь 2003 г.). «Рецепторы вкуса сладкого и умами млекопитающих». Клетка . 115 (3): 255–66. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID  14636554. S2CID  11773362.
  22. ^ Хван Л.Д., Лин С., Гараххани П. и др. (апрель 2019 г.). «Новое понимание сладкого вкуса человека: полногеномное исследование ассоциации восприятия и потребления сладких веществ». Американский журнал клинического питания . 109 (6): 1724–1737. doi : 10.1093/ajcn/nqz043. ПМК 6537940 . ПМИД  31005972. 
  23. ^ Юсиф Р. (март 2020 г.). «Изучение молекулярных взаимодействий между неокулином и рецепторами сладкого вкуса человека с помощью вычислительных подходов» (PDF) . Сайнс Малайзия . 49 (3): 517–525. дои : 10.17576/jsm-2020-4903-06 .
  24. ^ Чандрашекар Дж., Мюллер К.Л., Хун М.А. и др. (март 2000 г.). «T2R функционируют как рецепторы горького вкуса». Клетка . 100 (6): 703–11. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80706-0 . PMID  10761935. S2CID  7293493.
  25. ^ Маргольский РФ (январь 2002 г.). «Молекулярные механизмы преобразования горького и сладкого вкуса». Журнал биологической химии . 277 (1): 1–4. дои : 10.1074/jbc.R100054200 . ПМИД  11696554.
  26. ^ Хван Л.Д., Гараххани П., Бреслин П.А. и др. (сентябрь 2018 г.). «Двумерный полногеномный анализ ассоциаций усиливает роль кластеров рецепторов горького на хромосомах 7 и 12 в формировании горького вкуса человека». БМК Геномика . 19 (1): 678. doi : 10.1186/s12864-018-5058-2 . ПМК 6142396 . ПМИД  30223776. 
  27. ^ Аб Ли Р.Дж., Коэн, Северная Каролина (2015). «Вкусовые рецепторы при врожденном иммунитете». Клетка. Мол. Наука о жизни . 72 (2): 217–236. дои : 10.1007/s00018-014-1736-7. ПМЦ 4286424 . ПМИД  25323130. 
  28. ^ "Le systèmeimmunitaire fixe, les TAS2R" (на французском языке). 4 сентября 2020 г.
  29. ^ Ли Р.Дж., Коэн, Северная Каролина (2015). «Роль рецептора горького вкуса T2R38 при инфекциях верхних дыхательных путей и хроническом риносинусите». Современное мнение в области аллергии и клинической иммунологии . 15 (1): 14–20. doi : 10.1097/ACI.0000000000000120. ПМК 5902169 . ПМИД  25304231. 
  30. ^ Фрейнд Дж., Мэнсфилд CJ, Дограмджи LJ и Ли Р.Дж. (2018). «Активация эпителиальных рецепторов горького вкуса дыхательных путей хинолонами Pseudomonas aeruginosa модулирует передачу сигналов кальция, циклического АМФ и оксида азота». Журнал биологической химии . 293 (25): 9824–9840. дои : 10.1074/jbc.RA117.001005 . ПМК 6016477 . ПМИД  29748385. 
  31. ^ Клотман М.Э., Чанг Т.Л. (июнь 2006 г.). «Дефенсины во врожденном противовирусном иммунитете». Обзоры природы. Иммунология . 6 (6): 447–56. дои : 10.1038/nri1860. PMID  16724099. S2CID  8603587.
  32. ^ Кроен К. (1993). «Доказательства противовирусного действия оксида азота. Ингибирование репликации вируса простого герпеса 1 типа». Журнал клинических исследований . 91 (6): 2446–2452. дои : 10.1172/JCI116479. ПМК 443304 . ПМИД  8390481. 
  33. ^ Вулфле Ю, Эльсхольц Ф (2015). «Экспрессия и функциональная активность рецепторов горького вкуса TAS2R1 и TAS2R38 в кератиноцитах человека». Кожная фармакология и физиология . 28 (3): 137–146. дои : 10.1159/000367631. PMID  25573083. S2CID  19912094.
  34. ^ Шекдар К., Лангер Дж., Венкатачалан С. и др. (март 2021 г.). «Метод клеточной инженерии с использованием флюорогенных олигонуклеотидных сигнальных зондов и проточной цитометрии». Биотехнологические письма . 43 (5): 949–958. дои : 10.1007/s10529-021-03101-5. ISSN  0141-5492. ПМЦ 7937778 . ПМИД  33683511. 
  35. ^ «Ученые обнаружили белковый рецептор вкуса карбонизации, пресс-релиз от 15 октября 2009 г. - Национальные институты здравоохранения (NIH)» . Архивировано из оригинала 3 июля 2015 г. Проверено 6 октября 2014 г.
  36. ^ Ложеретт Ф., Пассильи-Деграс П., Патрис Б. и др. (ноябрь 2005 г.). «Участие CD36 в оросенсорном обнаружении пищевых липидов, спонтанном предпочтении жиров и пищеварительных секретах». Журнал клинических исследований . 115 (11): 3177–84. дои : 10.1172/JCI25299. ПМЦ 1265871 . ПМИД  16276419. 
  37. ^ Саймонс П.Дж., Куммер Дж.А., Люйкен Дж.Дж., Бун Л. (декабрь 2011 г.). «Апикальная иммунолокализация CD36 во вкусовых сосочках человека и свиньи из окружных и листовидных сосочков». Акта гистохимика . 113 (8): 839–43. doi : 10.1016/j.acthis.2010.08.006. ПМИД  20950842.
  38. ^ Бэйли АГ, Коберн, Коннектикут, Абумрад Н.А. (сентябрь 1996 г.). «Обратимое связывание длинноцепочечных жирных кислот с очищенным жиром, гомологом CD36 жировой ткани». Журнал мембранной биологии . 153 (1): 75–81. дои : 10.1007/s002329900111. PMID  8694909. S2CID  5911289.
  39. ^ Пепино М.Ю., Лав-Грегори Л., Кляйн С., Абумрад Н.А. (март 2012 г.). «Ген транслоказы жирных кислот CD36 и лингвальная липаза влияют на пероральную чувствительность к жиру у людей с ожирением». Журнал исследований липидов . 53 (3): 561–6. дои : 10.1194/jlr.M021873 . ПМК 3276480 . ПМИД  22210925. 
  40. ^ Кимура I, Ичимура А, Оуэ-Китано Р, Игараси М (январь 2020 г.). «Рецепторы свободных жирных кислот в здоровье и болезнях». Физиологические обзоры . 100 (1): 171–210. doi : 10.1152/physrev.00041.2018 . ПМИД  31487233.
  41. ^ ДиПатрицио Н.В. (сентябрь 2014 г.). «Готов ли жирный вкус к прайм-тайму?». Физиология и поведение . 136 : 145–54. doi :10.1016/j.physbeh.2014.03.002. ПМК 4162865 . ПМИД  24631296. 
  42. ^ Картони С., Ясумацу К., Окури Т. и др. (июнь 2010 г.). «Вкусовые предпочтения жирных кислот опосредуются GPR40 и GPR120». Журнал неврологии . 30 (25): 8376–82. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010. ПМК 6634626 . ПМИД  20573884. 
  43. ^ Мэттес Р.Д. (сентябрь 2011 г.). «Накопление данных подтверждает наличие вкусового компонента свободных жирных кислот у людей». Физиология и поведение . 104 (4): 624–31. doi :10.1016/j.physbeh.2011.05.002. ПМК 3139746 . ПМИД  21557960. 
  44. ^ Лю П., Шах Б.П., Кроасделл С., Гилбертсон Т.А. (июнь 2011 г.). «Переходный потенциальный рецепторный канал типа M5 необходим для определения вкуса жира». Журнал неврологии . 31 (23): 8634–42. doi : 10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011. ПМК 3125678 . ПМИД  21653867. 
  45. ^ abc Фэн П., Чжао Х (июнь 2013 г.). «Сложная эволюционная история генов рецепторов вкуса сладкого/умами позвоночных». Китайский научный бюллетень . 58 (18): 2198–2204. Бибкод :2013ЧСБу..58.2198Ф. дои : 10.1007/s11434-013-5811-5 .
  46. ^ abcdefghijklm Цзян П., Хосуэ Дж., Ли X и др. (март 2012 г.). «Серьезная потеря вкуса у плотоядных млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (13): 4956–61. дои : 10.1073/pnas.1118360109 . ПМК 3324019 . ПМИД  22411809. 
  47. ^ аб Антинуччи М, Риссо Д (28 ноября 2017 г.). «Вопрос вкуса: специфичная для линии потеря функции генов вкусовых рецепторов у позвоночных». Границы молекулярной биологии . 4:81 . doi : 10.3389/fmolb.2017.00081 . ПМЦ 5712339 . ПМИД  29234667. 
  48. ^ abcde Чжао Х, Ян-младший, Сюй Х, Чжан Дж (декабрь 2010 г.). «Псевдогенизация гена вкусового рецептора умами Tas1r1 у гигантской панды совпала с ее переходом на бамбук». Молекулярная биология и эволюция . 27 (12): 2669–73. doi : 10.1093/molbev/msq153. ПМК 3108379 . ПМИД  20573776. 

Внешние ссылки