Отвлекающие проявления , также известные как отвлекающие проявления или паратрепсис [1] [2] — это поведение против хищников, используемое для отвлечения внимания врага от чего-то, обычно от гнезда или детенышей, что защищает родитель. [3] [4] Отвлекающие проявления иногда классифицируются в более общем смысле как «поведение по защите гнезда» наряду с агрессивными проявлениями, такими как моббинг . [5] Эти проявления наиболее широко изучались у видов птиц, [1] , но также были зарегистрированы в популяциях колюшек [6] [7] [8] [9] [10] и у некоторых видов млекопитающих. [11] [12]
Проявления отвлечения часто принимают форму симуляции травмы. [4] Однако животные могут также имитировать поведение небольшого грызуна или альтернативной добычи хищника; [13] [14] [15] имитируют молодняк [12] или гнездовое поведение, такое как высиживание (чтобы вызвать путаницу относительно истинного местоположения гнезда), [13] имитируют поведение поиска пищи вдали от гнезда, [9] или просто привлечь к себе внимание. [1]
Отвлекающие проявления когда-то были [ когда? ] считается своего рода «частичным параличом» или неконтролируемыми движениями, вызванными стрессом. На основании нескольких наблюдений Дэвид Лэк предположил, что такие проявления просто вызваны тревогой птицы из-за того, что ее выбросило из гнезда, и не имеют никакой цели-приманки. Он отметил случай у европейского козодоя , когда птица несколько раз провела его вокруг гнезда, но не попыталась выманить. Он также отметил, что демонстрация ухаживания смешана с демонстрацией отвлечения птицы, предполагая, что демонстрация отвлечения сама по себе не является целенаправленным действием, и заметил, что демонстрация ухаживания становилась менее энергичной, чем чаще он посещал гнездо, как и следовало ожидать, если бы демонстрация была реакция, вызванная страхом и удивлением. [16]
Другие исследователи, в том числе Эдвард Олверти Армстронг , [1] не согласились с этими аргументами. [ когда? Хотя Армстронг признал, что выставление напоказ животных может допускать ошибки, как это, по-видимому, сделал козодой Лэка, водя его по гнезду, он объяснил такие ошибки не паралитическим страхом, а конфликтом интересов между самосохранением и репродуктивными импульсами или импульсами нападения врага: у птицы сразу возникает стремление отманить хищника, а также непосредственно охранять птенцов. [1] Армстронг также считал, что включение демонстраций сексуального характера и угроз в отвлекающую демонстрацию не обязательно представляет собой ошибку со стороны животного, но «может сделать демонстрацию более эффективной за счет повышения ее заметности». [1] Наконец, наблюдение за менее энергичными проявлениями из-за повторных подходов к гнезду не мешает животному-родителю просто узнать, что человек не представляет угрозы для его детенышей. Джеффри Уолтерс предоставил доказательства того, что чибисы обладали способностью различать разные типы хищников с разным уровнем угрозы, поведение, которое, предположительно , приобретено [17] , возможно, посредством культурной передачи . [18]
Армстронг дополнительно отметил, что демонстрирующиеся животные редко были пойманы хищниками, как и следовало ожидать, если бы демонстрация была действительно неконтролируемой, и что движения, казалось, демонстрировали признаки какого-то контроля со стороны животного, хотя, вероятно, и не сознательного, разумного контроля. [1] Одним из примеров очевидного контроля является внимание, которое, по-видимому, уделяется маршрутам, используемым выставленным животным при выходе из гнезда. [1] Кроме того, исследователи заметили, что родительские животные движутся к хищнику во время демонстрации. [1] [14] [19] Хотя некоторые из этих случаев можно отнести к ошибкам, допущенным во время «частичного паралича», в случае, описанном Виклундом и Стигом, полярные совы постоянно шли или бежали к хищнику во время демонстрации, предполагая, что действие было преднамеренным. [19]
Дополнительная гипотеза, соответствующая идеям Армстронга о конфликтующих импульсах, предполагает, что включение сексуальных проявлений и проявлений угроз в отвлекающие проявления может представлять собой смещение . Смещение происходит, когда животное, неспособное удовлетворить два противоречивых импульса, может начать поведение вне контекста, чтобы «выпустить пар». [20] Если вытесняющее поведение выполняло адаптивную функцию, например, повышало выживаемость молодняка, то оно, возможно, подверглось положительному отбору и стало ритуализированным и стереотипным в новом контексте. [1]
В любом случае, существуют некоторые формы проявления отвлечения внимания, которые на самом деле могли возникнуть в результате реакции на стресс, и эта идея больше соответствует гипотезе Лэка. Одним из них является представление «бег грызунов», во время которого птица распушает свои перья, имитируя мех грызуна, и убегает из гнезда. Возможно, это проявление возникает из-за рефлекса взъерошивания перьев на тревогу. [14]
Существует несколько условий, при которых демонстрация отвлечения может быть выгодна животному, например, включение смещения или стрессового поведения в защиту потомства, скорее всего, подвергнется положительному отбору. Большинство таких случаев зависит от состояния или местоположения гнезда: отвлечение внимания имеет тенденцию развиваться у видов, чьи гнезда сами по себе не обеспечивают существенного физического барьера для хищников, а также у тех, которые гнездятся на открытой местности или близко к земле. [4] Если гнездо находится на открытой местности, родитель может заметить хищников на большем расстоянии и иметь возможность покинуть гнездо и начать показ до того, как хищник окажется достаточно близко, чтобы обнаружить гнездо. [21] [4] Птицы, гнездящиеся на земле, используют различное защитное поведение как часть своей стратегии борьбы с хищниками, поскольку они гнездятся там, где есть доступ к широкому кругу хищников.
Было показано, что у кентских ржанок существует положительная корреляция между защитным поведением самцов и самок внутри пар и что гнезда, в которые родители вложили больше средств в защиту, выживали дольше. [22] Кроме того, если гнездо находится на земле или рядом с ней, родитель может проявлять себя более эффективно; Армстронг отметил относительную редкость в литературе отвлекающих демонстраций у древесно-гнездящихся видов и объяснил это сложностью убедительной демонстрации на ветке. [4] Тем не менее, были отдельные сообщения о камышевках , которые гнездятся на деревьях, падают на землю, чтобы отвлечься, когда их потревожат, а также выставляются на ветке дерева. [23] Кроме того, демонстрация отвлечения имеет тенденцию быть наиболее адаптивной, когда животные гнездятся поодиночке, поскольку у одиночных гнездящихся нет возможности преследовать хищника или иным образом выполнять общественную защиту, хотя некоторые виды, как было замечено, отображались группами. [4] Наконец, отвлечение внимания имеет тенденцию быть адаптивным, когда происходит дневное хищничество со стороны визуально стимулируемых хищников (поскольку эти хищники, скорее всего, заметят визуальное отображение). [4]
Отвлечение внимания наиболее подробно изучалось у птиц. [4] Это наблюдалось у многих видов, включая воробьиных [15] [23] [24] [25] и не воробьинообразных [19] [26] [27] и особенно хорошо документировано у ржанкообразных . [28] [13] [14] [17] [29]
Имитация травмы, в том числе демонстрация сломанного крыла [30] [2] и затрудненного полета [4] [13] , является одной из наиболее распространенных форм отвлечения внимания. [1] При демонстрации сломанных крыльев птицы, находящиеся в гнезде, уходят от него с дрожащими крыльями, чтобы показаться легкой мишенью для хищника. [13] [24] Такие проявления, имитирующие травмы, особенно хорошо известны у гнездящихся куликов и ржанок , но также были зарегистрированы у других видов, включая полярных сов, [19] альпийского акцентора , [24] и траурного голубя . [31] Кроме того, на дисплее с помехами в полете может быть указано поврежденное крыло, но только на дисплее, установленном в воздухе.
Ложное высиживание - это подход, используемый ржанками. Птица удаляется от места гнезда и приседает на землю, создавая впечатление, будто сидит у несуществующего гнезда, и позволяет хищнику приблизиться вплотную, прежде чем убежать. [13] [17] [29] Еще одно проявление, наблюдаемое у ржанок, [13] а также у некоторых воробьиных птиц, [14] [15] - это бег грызунов , при котором гнездящаяся птица взъерошивает перья на спине, приседает и бегает. подальше от хищника. Это проявление напоминает реакцию полета маленького грызуна. [14]
Кроме того, было высказано предположение, что демонстрация угрозы, такая как зияние у Caprimulgidae и вытягивание крыльев у оленя-убийцы , а также сексуальные демонстрации, такие как ухаживание на ходулях, могут быть включены в отвлекающие демонстрации, когда птица симулирует травму. В обоих случаях встроенные компоненты могут повысить заметность, что приведет к более эффективному отвлечению внимания. [1]
Было зарегистрировано, что рыба-колюшка отвлекает внимание. Гнездящийся самец трехиглой колюшки , когда к нему приближается группа особей своего вида, отвлекает внимание, копая или указывая на субстрат в сторону от гнезда, чтобы защитить свои яйца от каннибализма . [9] Было предложено два объяснения такого поведения. Одна из гипотез состоит в том, что демонстрация возникла в результате ухаживания, при котором самец обычно «направляет» приближающуюся самку к своему гнезду, чтобы она могла отложить в нем яйца. [10] Таким образом, указание на осадок в сторону от гнезда, содержащего яйца, может отвлечь внимание самки-каннибала с помощью сексуальных сигналов. [10] Вторая гипотеза заключается в том, что отвлечение колюшки возникло в результате смещенного поведения при поиске пищи и, как таковое, представляет собой искусственный поиск пищи. [8] В поддержку этой гипотезы было обнаружено, что группы, состоящие исключительно из мужчин, женщин и смешанные группы, добывающие пищу, одинаково реагировали на демонстрацию, чего нельзя было бы ожидать, если бы она действительно имитировала сексуальную демонстрацию. [9]
Хотя у млекопитающих это редко регистрируется, в литературе появилось несколько случаев отвлечения внимания. Один исследователь задокументировал отвлекающий маневр, который демонстрировала самка рыжей белки , чтобы защитить своих детенышей. При приближении к гнезду самка попыталась увести исследователя сквозь деревья, используя чревовещательный призыв, напоминающий крики птенцов. [12] Дополнительное исследование зафиксировало проявление отвлечения внимания у ментавайских лангуров , когда самец громко кричит и подпрыгивает на ветках, в то время как самка и детеныши могут тихо прятаться. [11]
Хотя убийство животных, демонстрирующих отвлечение внимания, редко документируется, риски для демонстрирующих животных все же существуют. [32] Один исследователь наблюдал и задокументировал случай, когда второго хищника привлекло животное, уже производившее отвлекающий маневр. Выставленное животное было убито вторым хищником. [32]
Кроме того, было показано, что некоторые хищники «умны» или научились распознавать, что отвлекающие индикаторы указывают на ближайшее гнездо. В одном исследовании было зафиксировано , что рыжая лисица усилила свое поисковое поведение в ответ на отвлекающее внимание тетерева и в конечном итоге нашла и убила птенцов тетерева. [27]
Учитывая эти риски, животное должно решить, когда отвлечение внимания является подходящей реакцией на хищника. Исследователи обнаружили несколько важных факторов, которые, по-видимому, влияют на решение использовать отвлекающую демонстрацию и интенсивность демонстрации, хотя не очевидно, что эти факторы сознательно принимаются во внимание демонстрирующим животным. [20] [29]
Было показано, что несколько факторов, касающихся хищника, имеют важное значение, в том числе расстояние хищника от гнезда. Было показано, что интенсивность демонстрации уменьшается по мере увеличения расстояния хищника от гнезда, что, возможно, представляет собой баланс риска для отображающегося родителя и уязвимого молодняка. [25] Также было показано, что тип хищника имеет важное значение, [17] при этом птицы имеют тенденцию проявляться наиболее интенсивно с наземными хищниками и менее интенсивно с людьми и летающими хищниками. [13] [22] [33] Наконец, было показано, что количество потенциальных хищников важно для колюшек, у которых частота отвлечения внимания самца положительно коррелирует с количеством особей сородичей в кормовой косяке. [8]
Кроме того, присутствие второго родителя в гнезде коррелирует с повышенной интенсивностью демонстрации, что, возможно, представляет собой снижение риска нападения хищников. [26] Также было показано, что количество потенциальных дополнительных пар мобберов незначительно увеличивает интенсивность демонстрации, что снова представляет собой возможное снижение риска для каждого из животных, участвующих в отвлечении. [25]
В-третьих, время показа отвлечения как коррелят с возрастом птенцов вызывает особый интерес у птиц, причем результаты исследований показывают, что возраст, в котором проводятся показы, различается у видов с ранним и незрелым птенцом. У видов с ранним молодняком отвлечение внимания чаще всего происходит сразу после вылупления, а у предстартового молодняка - непосредственно перед оперением. [15] [24] [25] Это может свидетельствовать о большей тенденции проявляться в те времена, когда родительский вклад в молодежь наибольший, а молодые все еще очень уязвимы. [24] Однако некоторые исследования [26] не смогли обнаружить какой-либо корреляции между стоимостью замены выводка (показатель родительских инвестиций) и частотой отвлекающих демонстраций.
Наконец, теория игр была использована для объяснения того, как тетерева могут решить демонстрировать или нет, основываясь на показателях численности «умных» хищников, таких как численность грызунов в предыдущем году. [27] В этом конкретном исследовании предполагалось, что большая численность грызунов в один год может привести к более высокой рождаемости среди лисиц, которые питаются грызунами, и, следовательно, к увеличению популяции годовалых лисиц в следующем году. год. Годовалые лисицы еще недостаточно опытны в охоте на тетерева, чтобы считаться «умными». Таким образом, отвлечение внимания может быть прибыльной стратегией для тетерева в годы после бума популяции грызунов, поскольку риск встречи с «умным» хищником меньше. Однако низкая популяция грызунов в данный год может привести к снижению рождаемости среди лисиц в этом году, что приведет к увеличению доли более старых и опытных лисиц в популяции в следующем году. В таком случае тетеревам может быть выгодно не выставляться напоказ, поскольку у них больше шансов встретить «умного» хищника. [27]