Каннибализм — это акт потребления другой особи того же вида в качестве пищи . Каннибализм — это распространенное экологическое взаимодействие в животном мире, зафиксированное у более чем 1500 видов. [1] Человеческий каннибализм также хорошо задокументирован, как в древние, так и в недавние времена. [2]
Уровень каннибализма увеличивается в среде с низким содержанием питательных веществ, поскольку особи обращаются к представителям своего собственного вида в качестве дополнительного источника пищи. [3] Каннибализм регулирует численность популяции, в результате чего такие ресурсы, как еда, убежище и территория, становятся более доступными с уменьшением потенциальной конкуренции. Хотя это может быть выгодно для особи, было показано, что наличие каннибализма снижает ожидаемую выживаемость всей популяции и увеличивает риск употребления в пищу родственника. [3] Другие негативные эффекты могут включать повышенный риск передачи патогенов по мере увеличения частоты встреч с хозяевами. [4] Однако каннибализм не возникает — как когда-то считалось — только в результате крайней нехватки пищи или искусственных/неестественных условий, но может также возникать в естественных условиях у различных видов. [1] [5] [6]
На уровне экосистемы каннибализм наиболее распространен в водных условиях , при этом уровень каннибализма среди рыб достигает 0,3%. [7] [8] Каннибализм не ограничивается плотоядными видами: он также встречается у травоядных и детритофагов . [ неопределенно ] [5] Половой каннибализм обычно подразумевает поедание самца самкой до, во время или после совокупления. [3] Другие формы каннибализма включают в себя каннибализм, структурированный по размеру, и внутриутробный каннибализм. Поведенческие, физиологические и морфологические адаптации развились для снижения уровня каннибализма у отдельных видов. [3]
В средах, где доступность пищи ограничена, особи могут получать дополнительное питание и энергию, если они используют членов своего собственного вида, также известных как конспецифики , в качестве дополнительного источника пищи. Это, в свою очередь, увеличит выживаемость каннибала и, таким образом, обеспечит эволюционное преимущество в средах, где пищи мало. [9] Например, самки лягушек Флетчера откладывают икру в эфемерных водоемах, где не хватает пищевых ресурсов. Поэтому, чтобы выжить, головастики в одной кладке вынуждены потреблять друг друга и использовать своих конспецификов как единственный доступный источник питания. Исследование, проведенное на другом земноводном, древесной лягушке , показало, что головастики, которые проявляли каннибальские тенденции, имели более высокие темпы роста и более высокий уровень приспособленности, чем не-каннибалы. [10] Увеличение размера и роста дало бы им дополнительное преимущество защиты от потенциальных хищников, таких как другие каннибалы, и дало бы им преимущество при борьбе за ресурсы. [3]
Питательные преимущества каннибализма могут позволить более эффективно преобразовывать конспецифическую диету в повторно используемые ресурсы, чем полностью травяную диету; так как травяная диета может состоять из избыточных элементов, на избавление от которых животное должно тратить энергию. [11] Это способствует более быстрому развитию; однако может возникнуть компромисс, так как может быть меньше времени на поглощение этих приобретенных ресурсов. Исследования показали, что существует заметная разница в размерах между животными, питающимися высокоспецифической диетой, которые были меньше по сравнению с теми, которые питались низкоспецифической диетой. [11] Следовательно, индивидуальная приспособленность может быть увеличена только в том случае, если баланс между скоростью развития и размером сбалансирован, а исследования показывают, что это достигается в низкоспецифических диетах. [11]
У некоторых насекомых каннибализм используется для контроля популяции. У запутавшихся мучных хрущаков плотность популяции снижается из-за каннибализма, когда происходит скученность. [12]
Каннибализм регулирует численность популяции и приносит пользу особи-каннибалу и ее родственникам, поскольку высвобождаются такие ресурсы, как дополнительное убежище, территория и еда, тем самым повышая приспособленность каннибала [9] за счет снижения эффекта скученности. Однако это происходит только в том случае, если каннибал узнает свою собственную родню, поскольку это не помешает будущим шансам на сохранение своих генов в будущих поколениях. Устранение конкуренции также может увеличить возможности для спаривания, что позволит далее распространять гены особи. [13]
Животные, рацион которых состоит преимущественно из добычи своего вида, подвергают себя большему риску получения травм и тратят больше энергии на поиск подходящей добычи по сравнению с видами, не являющимися каннибалами. [3]
Хищники часто нападают на более молодую или уязвимую добычу. [14] Однако время, необходимое для такого избирательного хищничества, может привести к неспособности удовлетворить собственные потребности хищника в питании . [15] Кроме того, потребление конспецифической добычи может также включать в себя прием защитных соединений и гормонов , которые способны влиять на развитие потомства каннибала. [11] Таким образом, хищники обычно придерживаются каннибалистического рациона в условиях, когда альтернативные источники пищи отсутствуют или не так легкодоступны.
Неспособность распознавать родственную добычу также является недостатком, при условии, что каннибалы нацеливаются и потребляют более молодых особей. Например, самец колюшки может часто путать свои собственные «икринки» с икринками конкурента и, следовательно, непреднамеренно исключать некоторые из своих собственных генов из доступного генофонда . [3] Распознавание родства наблюдалось у головастиков лопатоногой жабы, при этом головастики-каннибалы из одной кладки, как правило, избегали поедания и причинения вреда братьям и сестрам, в то время как другие, не являющиеся братьями и сестрами, съедали других, не являющихся братьями и сестрами. [16]
Акт каннибализма может также способствовать передаче трофических заболеваний внутри популяции, хотя распространяемые каннибалистическим путем патогены и паразиты обычно используют альтернативные способы заражения. [4]
Каннибализм может потенциально снизить распространенность паразитов в популяции за счет уменьшения числа восприимчивых хозяев и косвенного уничтожения паразита в хозяине. [17] В некоторых исследованиях было показано, что риск встречи с инфицированной жертвой увеличивается при более высоком уровне каннибализма, хотя этот риск снижается по мере уменьшения числа доступных хозяев. [17] Однако это имеет место только в том случае, если риск передачи заболевания низок. [4] Каннибализм является неэффективным методом распространения заболевания, поскольку каннибализм в животном мире обычно представляет собой взаимодействие один на один, а распространение заболевания требует группового каннибализма; таким образом, редко случается, чтобы болезнь эволюционировала так, чтобы распространяться исключительно через каннибализм. Обычно существуют различные способы передачи, такие как прямой контакт, материнская передача, копрофагия и некрофагия с различными видами. [4] Инфицированные особи с большей вероятностью будут съедены, чем неинфицированные, поэтому некоторые исследования предполагают, что распространение болезни может быть ограничивающим фактором распространенности каннибализма в популяции. [17]
Некоторые примеры заболеваний, передаваемых каннибализмом у млекопитающих, включают болезнь человека куру , которая является прионным заболеванием, вызывающим дегенерацию мозга. [4] Эта болезнь была распространена в Папуа-Новой Гвинее , где племена практиковали эндоканнибализм в каннибальских похоронных ритуалах и потребляли мозг, зараженный этими прионами. [18] Это мозжечковое дисфункциональное заболевание, симптомы которого включают широкую походку и снижение контроля двигательной активности; однако болезнь имеет длительный инкубационный период , и симптомы могут проявиться только через несколько лет. [18]
Губчатая энцефалопатия крупного рогатого скота , или коровье бешенство, — еще одно прионное заболевание, которое обычно вызывается скармливанием зараженной бычьей ткани другому крупному рогатому скоту. [19] Это нейродегенеративное заболевание, которое может передаваться человеку, если он съест зараженную говядину. Распространению паразитов, таких как нематоды, также может способствовать каннибализм, поскольку яйца этих паразитов легче переносятся от одного хозяина к другому. [4]
Другие формы заболеваний включают саркоцистоз и иридовирус у рептилий и амфибий; вирус гранулезуса, болезнь Шагаса и микроспоридии у насекомых; болезнь пятнистых креветок, синдром белого горшка, гельминты и ленточные черви у ракообразных и рыб. [4]
Каннибализм может стать очевидным, когда прямая конкуренция за ограниченные ресурсы заставляет особей использовать других особей своего вида в качестве дополнительного ресурса для поддержания скорости метаболизма. [3] Голод заставляет особей увеличивать скорость добычи пищи, что в свою очередь снижает их порог атаки и толерантность к другим особям своего вида. По мере истощения ресурсов особи вынуждены менять свое поведение, что может привести к миграции животных , [20] конфронтации или каннибализму. [3]
Уровень каннибализма увеличивается с ростом плотности популяции, поскольку становится выгоднее охотиться на организмы своего вида, чем добывать пропитание в окружающей среде. [3] Это происходит потому, что частота встреч между хищником и добычей увеличивается, что делает каннибализм более удобным и выгодным, чем добыча пропитания в окружающей среде. Со временем динамика внутри популяции меняется, поскольку те, у кого есть каннибальские тенденции, могут получать дополнительные пищевые преимущества и увеличивать соотношение размеров хищника и добычи. [21] Наличие более мелкой добычи или добычи, которая находится на уязвимой стадии своего жизненного цикла, увеличивает вероятность возникновения каннибализма из-за снижения риска получения травм. [22] Обратная связь возникает, когда рост уровня каннибализма снижает плотность популяции, что приводит к увеличению изобилия альтернативных источников пищи; делая добычу пропитания в окружающей среде более выгодной, чем каннибализм. [3] Когда численность популяции и скорость добычи пропитания увеличиваются, может быть достигнута пропускная способность этого ресурса в этой области, что заставляет особей искать другие ресурсы, такие как добыча своего вида.
Половой каннибализм в основном присутствует у пауков и других беспозвоночных , включая брюхоногих моллюсков . [3] Это относится к убийству и потреблению половых партнеров своего вида во время ухаживания, а также во время или после совокупления. Обычно самка потребляет организм самца своего вида, хотя были зарегистрированы некоторые случаи, когда самец потреблял взрослую самку, однако это было зафиксировано только в лабораторных условиях. [3] [23] [24] Половой каннибализм был зарегистрирован у самок красноспинного паука , паука черной вдовы , богомола и скорпиона , среди прочих.
У большинства видов пауков поедание самца происходит до спаривания , и самец не может перенести свою сперму в самку. [3] Это может быть связано с ошибочной идентификацией, как в случае паука-кругопряда , который плохо переносит любого паука, находящегося в его паутине, и может ошибочно принять вибрации за вибрации добычи. [3] Другие причины поедания самцом перед спариванием могут включать выбор самки и пищевые преимущества каннибализма. [25] Размер самца паука может играть роль в определении его репродуктивного успеха, поскольку более мелкие самцы с меньшей вероятностью будут съедены во время спаривания; однако более крупные самцы могут помешать более мелким получить доступ к самке. [25] Существует конфликт интересов между самцами и самками, поскольку самки могут быть более склонны обращаться к каннибализму как к источнику потребления пищи, в то время как интерес самца в основном сосредоточен на обеспечении отцовства будущих поколений. [3] Было обнаружено, что самки-каннибалы производили потомство с более высокой выживаемостью, чем самки-неканнибалы, поскольку каннибалы производили более крупные кладки и яйца большего размера. [26] Следовательно, такие виды, как самец темного паука-рыболова семейства Dolomedes, приносят себя в жертву и спонтанно умирают во время спаривания, чтобы облегчить их собственное потребление самкой, тем самым увеличивая шансы на выживание будущего потомства. [27]
Половой диморфизм , как предполагалось, возник в результате полового отбора, поскольку более мелких самцов было легче поймать, чем более крупных; однако также возможно, что половой каннибализм происходит только из-за разницы в размерах между самцами и самками. [3] Данные, сравнивающие длину тела самок и самцов пауков, показывают, что существует мало подтверждений предыдущей теории, поскольку нет большой корреляции между размером тела и наличием полового каннибализма. Не все виды пауков, которые участвуют в половом каннибализме, демонстрируют диморфизм размеров. [3]
Избегание сексуального каннибализма присутствует у самцов некоторых видов для повышения их уровня выживания, при этом самец использует осторожные методы, чтобы снизить риск своего потребления. [3] Самцы пауков-кругопрядов часто ждут, пока самки линяют или закончат есть, прежде чем попытаться инициировать спаривание, так как самки менее склонны атаковать. [3] Самцы, которые уязвимы для потребления после копуляции, могут собирать брачную нить, чтобы создать механическое натяжение, которое они могут использовать, чтобы отскочить после оплодотворения, в то время как другие пауки, такие как паук-краб, могут опутывать ноги самки паутиной, чтобы снизить риск того, что самка его поймает. [3] Выбор самца распространен у богомолов, при этом было замечено, что самцы выбирают более толстых самок из-за сниженного риска нападения и более нерешительно приближаются к голодным самкам. [28]
Размерно-структурированный каннибализм — это каннибализм, при котором более старые, крупные, зрелые особи поедают более мелких, молодых особей своего вида . В популяциях, структурированных по размеру (где популяции состоят из особей разного размера, возраста и степени зрелости), каннибализм может быть причиной от 8% ( земляк Белдинга ) до 95% ( личинки стрекоз ) от общей смертности [1] , что делает его существенным и важным фактором для популяции [29] и динамики сообщества. [30]
Структурированный по размеру каннибализм обычно наблюдается в дикой природе для различных таксонов . Примеры позвоночных включают шимпанзе , у которых группы взрослых самцов, как было замечено, нападают на детенышей и поедают их. [31] [32] [33]
Сыновний каннибализм — это особый тип каннибализма, структурированного по размеру, при котором взрослые особи поедают собственное потомство. [34] Хотя чаще всего его считают поеданием родителями живых детенышей, сыновний каннибализм включает в себя родительское потребление мертворожденных младенцев и выкидышей , а также бесплодных и все еще инкубируемых яиц. Примерами позвоночных являются свиньи , у которых каннибалистическое нападение на поросят происходит с частотой около 0,3% и считается ненормальным поведением. Однако потребление свиноматкой уже мертвых поросят, которые родились мертвыми или были случайно раздавлены, происходит с гораздо большей частотой и считается нормой. [35] [36]
Сыновний каннибализм особенно распространен у костистых рыб, появляясь по крайней мере в семнадцати различных семействах костистых рыб. [37] Внутри этой разнообразной группы рыб было много различных объяснений возможной адаптивной ценности сыновнего каннибализма. Одним из них является гипотеза, основанная на энергии, которая предполагает, что рыбы поедают свое потомство, когда у них мало энергии, в качестве инвестиции в будущий репродуктивный успех. [34] Это было подтверждено экспериментальными данными, показывающими, что самцы трехиглой колюшки , [34] [38] [39] самцы мозаичной змеешейки , [40] и самцы морской собачки -сфинкса [41] все потребляют или поглощают собственную икру для поддержания своего физического состояния. Другими словами, когда самцы вида рыб испытывают недостаток энергии, иногда для них может быть полезно питаться собственным потомством, чтобы выжить и инвестировать в будущий репродуктивный успех.
Другая гипотеза относительно адаптивной ценности дочернего каннибализма у костистых рыб заключается в том, что он увеличивает выживаемость яиц, зависящую от плотности. Другими словами, дочерний каннибализм просто увеличивает общий репродуктивный успех, помогая другим яйцам достичь зрелости, уменьшая их численность. Возможные объяснения того, почему это так, включают увеличение доступности кислорода для оставшихся яиц, [42] негативные последствия накопления эмбриональных отходов, [43] и хищничество. [43]
У некоторых видов эусоциальных ос, таких как Polistes chinensis , самка, производящая потомство, убивает и скармливает младших личинок своему старшему выводку. Это происходит в условиях пищевого стресса, чтобы гарантировать, что первое поколение рабочих появится без задержки. [44] Дополнительные данные также свидетельствуют о том, что иногда сыновний каннибализм может возникать как побочный продукт рогоносства у рыб . Самцы поедают выводки, которые могут включать их собственное потомство, когда они считают, что определенный процент выводка содержит генетический материал, который им не принадлежит. [38] [45]
Не всегда родитель съедает потомство; у некоторых пауков матери, как было замечено, сами кормят свое потомство, что является высшим средством обеспечения детей от матери, что называется матрифагией . [46]
Когда-то предполагалось, что динозавр Coelophysis практиковал эту форму каннибализма, но это оказалось неправдой, хотя Deinonychus , возможно, так и поступал. Скелетные останки полувзрослых особей с отсутствующими частями, как предполагается, были съедены другими Deinonychus , в основном взрослыми особями.
Детоубийство — это убийство невзрослого животного взрослой особью того же вида. Детоубийство часто сопровождается каннибализмом. Оно часто проявляется у львов ; лев-самец, вторгающийся на территорию конкурирующего прайда, часто убивает любых существующих детенышей, рожденных от других самцов; это заставляет львиц быстрее вступать в течку, что позволяет вторгшемуся льву зачать собственное потомство. Это пример каннибальского поведения в генетическом контексте.
У многих видов чешуекрылых , таких как Cupido minimus и индийская мучная моль , первая вылупившаяся личинка съедает другие яйца или более мелких личинок на растении-хозяине, что снижает конкуренцию. [47] [48]
Внутриутробный каннибализм — это поведение некоторых плотоядных видов, при котором при оплодотворении создается несколько эмбрионов, но рождается только один или два. Более крупные или сильные потребляют своих менее развитых братьев и сестер в качестве источника питательных веществ.
При адельфофагии или эмбриофагии плод поедает эмбрионы-братья, а при оофагии он питается яйцами. [49] [50]
Адельфофагия встречается у некоторых морских брюхоногих моллюсков ( калиптреиды , мурициды , верметиды и буцциниды ) и у некоторых морских кольчатых червей ( Boccardia proboscidia у Spionidae ). [51]
Известно, что внутриутробный каннибализм встречается у ламноидных акул [52], таких как песчаная тигровая акула , и у огненной саламандры [53] , а также у некоторых костистых рыб. [50] Предполагается, что химера каменноугольного периода , Delphyodontos dacriformes , также практиковала внутриутробный каннибализм из-за острых зубов недавно родившихся (или, возможно, абортированных) детенышей и наличия фекалий в кишечнике детенышей. [54]
Животные выработали защиту, чтобы предотвращать и отпугивать потенциальных хищников, например, представителей своего вида. [3] Многие яйца амфибий студенистые и токсичные, что снижает их съедобность. Часто взрослые особи откладывают яйца в расщелины, отверстия или пустые места гнездования, чтобы спрятать яйца от потенциальных хищников своего вида, которые, как правило, глотают яйца для получения дополнительной пищевой выгоды или для избавления от генетической конкуренции. У амфибий развитие неводного откладывания яиц помогло повысить выживаемость их детенышей за счет эволюции живорождения или прямого развития. [3] У пчел контроль со стороны рабочих происходит для того, чтобы запретить размножение рабочих, в результате чего рабочие съедают яйца других рабочих. [55] Яйца, отложенные маткой, имеют другой запах, чем яйца, отложенные рабочими, что позволяет рабочим различать их, позволяя им лелеять и защищать яйца, отложенные маткой, а не съедать их. [55] Родительское присутствие в местах гнездования также является распространенным методом защиты от инфантицида, совершаемого особями своего вида, когда родитель демонстрирует защитные проявления, чтобы отпугнуть потенциальных хищников. Родительский вклад в новорожденных, как правило, выше на ранних стадиях их развития, когда такое поведение, как агрессия, территориальное поведение и блокировка беременности, становится более очевидным. [3]
Морфологическая пластичность помогает особи учитывать различные стрессы от хищников, тем самым увеличивая индивидуальные показатели выживания. [56] Было показано, что головастики японской бурой лягушки проявляют морфологическую пластичность, когда они находятся в среде с высоким уровнем стресса, где присутствует каннибализм между головастиками и более развитыми особями. Изменение их морфологии играет ключевую роль в их выживании, создавая более объемные тела при помещении в среду, где присутствуют более развитые головастики, чтобы затруднить для особей проглатывание их целиком. [56] Изменения в рационе между различными стадиями развития также эволюционировали, чтобы уменьшить конкуренцию между каждой стадией, тем самым увеличивая количество доступной пищи, так что снижается вероятность того, что особи обратятся к каннибализму как к дополнительному источнику пищи. [3]
Каннибализм — распространенное экологическое взаимодействие в животном мире, повсеместно распространенное в водных и наземных пищевых цепях [...].