Азолла ( москитный папоротник , ряска папоротник , сказочный мох , водяной папоротник ) — род из семи видов водных папоротников семейства Сальвиниевые . Они чрезвычайно уменьшены по форме и специализированы, совсем не похожи на другие типичные папоротники, а больше напоминают ряску или некоторые мхи . Azolla filiculoides — один из двух видов папоротников, для которых был опубликован эталонный геном. [2] Считается, что этот род настолько обильно разросся в течение эоцена (и, таким образом, поглотил такое большое количество углерода), что спровоцировал глобальное похолодание, которое продолжается до сих пор. [3]
Азолла может утвердиться как инвазивное растение в районах, где она не является аборигенной [ где? ] . В такой ситуации это может существенно изменить водные экосистемы и биоразнообразие . [4]
Филогения Азоллы [5] [6]
Другие виды включают: [7] [8] [9] [10]
Из летописи окаменелостей известно как минимум шесть вымерших видов :
Азолла — высокоурожайное растение . Он может удвоить свою биомассу всего за 1,9 дня [13] в зависимости от условий выращивания, а урожайность может достигать 8–10 тонн свежего вещества/га на рисовых полях в Азии. Сообщается, что Azolla pinnata в Индии составляет 37,8 т свежего веса/га (2,78 т сухого вещества/га) (Hasan et al., 2009). [14]
Азолла плавает на поверхности воды благодаря многочисленным мелким, тесно перекрывающимся чешуйчатым листьям , корни которых свисают в воде . Они образуют симбиотические отношения с цианобактерией Anabaena azollae , внеклеточным эндосимбионтом (живущим вне клеток хозяина), который фиксирует атмосферный азот . [15] Типичным ограничивающим фактором его роста является фосфор ; таким образом, избыток фосфора - например, из-за эвтрофикации или химических стоков - часто приводит к цветению азоллы . В отличие от всех других известных растений, его симбиотический микроорганизм напрямую передается из поколения в поколение. A. azollae полностью зависит от своего хозяина, поскольку некоторые из его генов либо потеряны, либо перенесены в ядро клеток Azolla. [16]
Способность азоллы фиксировать азот привела к ее широкому использованию в качестве биоудобрения , особенно в некоторых частях Юго-Восточной Азии . Это растение использовалось для повышения производительности сельского хозяйства в Китае уже более тысячи лет. Когда весной рисовые поля затоплены, их можно засадить азоллой , которая затем быстро размножается, покрывая воду, подавляя сорняки. Гниющий растительный материал, образующийся в результате отмирания этой азоллы , выделяет азот в воду для растений риса, обеспечивая до девяти тонн белка на гектар в год. [17]
Азоллы являются сорняками во многих частях света, полностью покрывая некоторые водоемы. Миф о том, что ни один комар не может проникнуть под покров папоротника и отложить яйца в воде, дает растению общее название «москитный папоротник» [18] и может препятствовать выживанию некоторых личинок.
Большинство видов могут производить большое количество дезоксиантоцианинов в ответ на различные стрессы, [19] включая яркий солнечный свет и экстремальные температуры, [20] [21] в результате чего поверхность воды кажется покрытой ярко-красным ковром. Кормление травоядных животных вызывает накопление дезоксиантоцианинов и приводит к уменьшению доли полиненасыщенных жирных кислот в листьях , что снижает их вкусовые качества и пищевую ценность. [22]
Азолла не может пережить зиму с длительными морозами, поэтому ее часто выращивают как декоративное растение в высоких широтах, где она не может прижиться достаточно прочно, чтобы стать сорняком. Он также не терпит солености ; нормальные растения не могут выжить при солености более 1–1,6‰, и даже кондиционированные организмы погибают, если их выращивать в воде с соленостью выше 5,5‰. [23] [3]
Azolla filiculoides (красная азолла) — единственный представитель этого рода и семейства азолловых на Тасмании . Это распространенное местное водное растение Тасмании . Это обычное явление за фермерскими плотинами и другими стоячими водоемами. Растения небольшие (обычно всего несколько см в поперечнике) и плавают, но быстро растут, могут быть обильными и образовывать большие циновки. Растения обычно красные и имеют маленькие водоотталкивающие листья.
Азолла размножается половым и бесполым путем (путем деления).
Как и у всех папоротников, к образованию спор приводит половое размножение , но в отличие от других представителей этой группы Азолла разноспоровая , образуя споры двух видов. В летние месяцы на нижней стороне ветвей образуются многочисленные сферические структуры, называемые спорокарпиями . Мужской спорокарпий зеленоватый или красноватый и похож на яичную массу насекомого или паука. Его диаметр составляет два миллиметра, и он несет многочисленные мужские спорангии . Мужские споры (микроспоры) чрезвычайно малы и образуются внутри каждого микроспорангия . Микроспоры имеют тенденцию слипаться в комки, называемые массулами. [11]
Женские спорокарпии намного меньше и содержат один спорангий и одну функциональную спору. Поскольку отдельная женская спора значительно крупнее мужской, ее называют мегаспорой .
Азолла имеет микроскопические мужские и женские гаметофиты, которые развиваются внутри мужских и женских спор . Женский гаметофит выступает из мегаспоры и несет небольшое количество архегониев , каждый из которых содержит одно яйцо. Микроспора образует мужской гаметофит с одним антеридием , который производит восемь плавающих сперматозоидов. [25] Колючие глохидии на скоплениях мужских спор заставляют их цепляться за женские мегаспоры, тем самым облегчая оплодотворение.
In addition to its traditional cultivation as a bio-fertilizer for wetland paddies, Azolla is finding increasing use for sustainable production of livestock feed.[26] Azolla is rich in protein, essential amino acids, vitamins, and minerals. Studies describe feeding Azolla to dairy cattle, pigs, ducks, and chickens, with reported increases in milk production, weight of broiler chickens and egg production of layers, as compared to conventional feed. One FAO study describes how Azolla integrates into a tropical biomass agricultural system, reducing the need for food supplements.[27] Concerns about biomagnification exist because the plant may contain the neurotoxin BMAA that remains present in the bodies of animals consuming it and BMAA has been documented as passing along the food chain.[28] Azolla may contain this substance that is a possible cause of neurodegenerative diseases.[29][30][31] Azolla has been suggested as a foodstuff for human consumption, however, no long-term studies of the safety of eating Azolla have been made on humans.[32] Previous studies attributed neurotoxin production to Anabaena flos-aquae species, which is also a type of nitrogen-fixing cyanobacteria.[33] Further research may be needed to ascertain if A. azollae produces neurotoxins.
Azolla has been used for at least one thousand years in rice paddies as a companion plant, to fix nitrogen and to block out light to prevent competition from other plants. Rice is planted when tall enough to poke through the Azolla layer. Mats of mature Azolla can also be used as a weed-suppressing mulch.
Rice farmers used Azolla as a rice biofertilizer 1500 years ago. The earliest known written record of this practice is in a book written by Jia Ssu Hsieh (Jia Si Xue) in 540 A.D on The Art of Feeding the People (Chih Min Tao Shu). By the end of the Ming dynasty in the early 17th century, Azolla’s use as a green compost was documented in local records.[34]
Миф о том, что ни один комар не может проникнуть сквозь покров папоротника и отложить яйца в воде, дал растению общее название «москитный папоротник». [18] Азоллу использовали для борьбы с личинками комаров на рисовых полях. Растение растет толстым слоем на поверхности воды, что затрудняет доступ личинок к поверхности для дыхания и эффективно душит личинки. [35]
Азолла был предложен в качестве способа связывания углерода . Это предложение основано на гипотетическом событии Азоллы , в котором утверждается, что Азолла когда-то покрывала Арктику , а затем затонула, навсегда изолировав тератоны углерода, которые в противном случае способствовали бы парниковому эффекту на планете, и положило конец потеплению, которое достигло 12–15 °C (22–15 °C). На 27 °F) градусов теплее, чем в среднем в XXI веке. [36]
Они вносят значительный вклад в снижение уровня CO 2 в атмосфере . [3]
Этот папоротник был завезен в другие части мира, включая Великобританию , где в некоторых регионах он стал вредителем. Номинально тропическое растение, оно приспособилось к более холодному климату. Он может образовывать коврики толщиной до 30 сантиметров (12 дюймов) и покрывать 100% поверхности воды, не позволяя местным насекомым и амфибиям достигать поверхности. [37]
Исследование арктической палеоклиматологии показало, что Азолла, возможно, сыграл значительную роль в обращении вспять увеличения парникового эффекта , произошедшего 55 миллионов лет назад, из-за которого регион вокруг северного полюса превратился в жаркую тропическую среду. Такое исследование провел Институт биологии окружающей среды Утрехтского университета . Это указывает на то, что огромные участки азоллы , растущей на (тогда) пресноводной поверхности Северного Ледовитого океана , потребляли достаточно углекислого газа из атмосферы, чтобы глобальный парниковый эффект уменьшился, что в конечном итоге привело к образованию ледяных щитов в Антарктиде и нынешнему «периоду ледников». . Эта теория получила название события Азоллы . [38]
Azolla может удалять из сточных вод хром , никель , медь , цинк и свинец . Он также может удалять свинец из растворов, содержащих 1–1000 частей на миллион. [39]
Аннотация: сп. ноябрь ссылка на Azolla filiculoides.
Типовые образцы HT : Azolla filiculoides.