_nymph.jpg/1280px-Water_strider_(Gerridae_sp)_nymph.jpg)
Gerridae — семейство насекомых в отряде Hemiptera , обычно известных как водомерки , водомерки , водные скутеры , водные клопы , водомерки , водопрыгатели , водомерки , водомерки или лужные мухи . В соответствии с классификацией Gerridae как настоящих клопов (т. е. подотряда Heteroptera ) , у gerridae есть ротовые органы, развившиеся для прокалывания и сосания, и они отличаются необычной способностью ходить по воде, что делает их плейстонными (живущими на поверхности) животными. Они анатомически сложены так, чтобы переносить свой вес, чтобы иметь возможность бегать по поверхности воды. В результате, можно, вероятно, найти водомерок, присутствующих в любом пруду, реке или озере. Было описано более 1700 видов gerridae, 10% из которых являются морскими . [2]
В то время как 90% Gerridae являются пресноводными клопами, океанические Halobates делают семейство совершенно исключительным среди насекомых. Род Halobates впервые был тщательно изучен между 1822 и 1883 годами, когда Фрэнсис Бьюкенен Уайт собрал несколько различных видов во время экспедиции Challenger . [3] Примерно в это же время Эшшольц открыл три вида Gerridae, привлекая внимание к виду, хотя об их биологии было известно немного. [3] С тех пор Gerridae постоянно изучаются из-за их способности ходить по воде и уникальных социальных характеристик.
Семейство Gerridae физически характеризуется наличием водоотталкивающих волосков, втягивающихся предвершинных когтей и удлиненных ног и тела. [4]
Гидрофобные волоски — это маленькие, гидрофобные микроволоски. Это крошечные волоски с более чем тысячей микроволосков на мм. [4] Все тело покрыто этими волосками, которые обеспечивают водомерке устойчивость к брызгам или каплям воды. Эти волоски отталкивают воду, не давая каплям отягощать тело.
Они, как правило, небольшие, длинноногие насекомые, и длина тела большинства видов составляет от 2 до 12 мм (0,08–0,47 дюйма). Несколько — от 12 до 25 мм (0,47–0,98 дюйма). [5] Среди широко распространенных родов, Aquarius Северного полушария включает самые крупные виды, как правило, превышающие 12 мм (0,47 дюйма), по крайней мере, среди самок, и самые крупные виды, в среднем около 24 мм (0,94 дюйма). [5] [6] Самки, как правило, в среднем крупнее самцов своего собственного вида, [5] но, по-видимому, все наоборот у самого крупного вида, относительно малоизвестного Gigantometra gigas из ручьев в северном Вьетнаме и прилегающем южном Китае. Обычно длина тела достигает около 36 мм (1,42 дюйма) у бескрылых самцов и 32 мм (1,26 дюйма) у крылатых самок (крылатые самцы, однако, в среднем лишь незначительно крупнее самок). У этого вида каждая средняя и задняя нога может превышать 10 см (4 дюйма). [7]
Водомерки имеют две антенны с четырьмя сегментами на каждой. Сегменты антенн пронумерованы от ближайшего к голове до самого дальнего. Антенны имеют короткие жесткие щетинки в сегменте III. [8] Относительная длина сегментов антенн может помочь идентифицировать уникальные виды в пределах семейства Gerridae, но в целом сегмент I длиннее и коренастее остальных трех. [9] Четыре сегмента вместе взятые обычно не длиннее длины головы водомерки.
Грудь водомерок обычно длинная, узкая и небольшого размера. Длина ее обычно составляет от 1,6 мм до 3,6 мм у разных видов, некоторые тела более цилиндрические или округлые, чем другие. [ 9] Переднеспинка , или внешний слой груди водомерки, может быть как блестящей, так и тусклой в зависимости от вида и покрыта микроволосками, помогающими отталкивать воду. [ 8] Брюшко водомерки может иметь несколько сегментов и содержать как метастернум, так и омфалий. [8]
Gerridae имеют передние, средние и задние ноги. Передние ноги самые короткие и имеют предвершинные когти, приспособленные для прокалывания добычи. Предвершинные когти — это когти, которые находятся не на конце ноги, а на полпути, как у богомолов . Средние ноги длиннее первой пары и короче последней пары и приспособлены для движения по воде. Задняя пара самая длинная и используется для распределения веса по большой площади поверхности, а также для управления насекомым по поверхности воды. Передние ноги прикреплены сразу за глазами, в то время как средние ноги прикреплены ближе к задним ногам, которые крепятся к середине груди, но выходят за пределы конечного конца тела. [8]
У некоторых водомерок есть крылья, расположенные на спинной стороне груди, в то время как у других видов Gerridae их нет, особенно Halobates . Водомерки испытывают полиморфизм длины крыльев , который повлиял на их способность летать и эволюционировал филогенетически, где популяции либо длиннокрылые, либо с диморфными крыльями, либо с короткими крыльями. [10] Диморфизм крыльев заключается в том, что летние популяции водомерок развивают крылья разной длины, чем зимние популяции в пределах одного вида. Места обитания с более бурной водой, вероятно, содержат водомерок с более короткими крыльями, в то время как места обитания со спокойной водой, вероятно, содержат длиннокрылых водомерок. Это связано с возможностью повреждения крыльев и способностью к расселению. [1]
Cretogerris, из мелового ( альбского ) шарантского янтаря во Франции, изначально был предложен как gerrid. [11] Однако позже он был интерпретирован как неопределенный член Gerroidea . Они морфологически похожи на неродственного Chresmoda , загадочный род насекомых, известный с поздней юры до середины мела с предположительно схожим образом жизни.
Молекулярный анализ предполагает происхождение семейства Gerridae около 128 миллионов лет назад (Mya) в меловом периоде , отделившись от сестринской группы Veliidae , с которой они разделяют единое происхождение гребли как локомотивного механизма. Согласно филогении на основе транскриптома , Gerridae является монофилетической группой . [12]
Полиморфизм крыльев (т. е. наличие множественных морф крыльев у данного вида) независимо эволюционировал несколько раз у Gerridae, а также полная потеря крыльев [12] , что было важно для эволюции разнообразия видов, которые мы видим сегодня, и расселения Gerridae. Существование полиморфизма крыльев у данного вида можно объяснить как частный случай синдрома оогенеза-полета. Следуя этому обоснованию, которое обычно применяется к насекомым, развитие коротких крыльев дает особи возможность направлять запасы энергии, которые обычно используются для развития крыльев и мышц крыльев, на увеличение производства яиц и раннее размножение, в конечном итоге повышая приспособленность особи. [13] Способность одного выводка иметь детенышей с крыльями, а следующего — нет, позволяет водомеркам адаптироваться к изменяющимся условиям. Длинные, средние, короткие и несуществующие формы крыльев необходимы в зависимости от условий и сезона. Длинные крылья позволяют перелетать в соседний водоем, когда он становится слишком тесным, но они могут намокнуть и утяжелить водомерку. Короткие крылья могут позволить совершать короткие путешествия, но ограничивают то, насколько далеко водомерка может рассеяться. Отсутствующие крылья не дают водомерке быть утяжеленной, но предотвращают расселение.
Полиморфизм крыльев распространен у Gerridae, несмотря на то, что большинство унивольтинных популяций полностью бескрылые (бескрылые) или макрокрылые (с крыльями). [14] Бескрылые популяции gerrids ограничены стабильными водными местообитаниями, которые испытывают мало изменений в окружающей среде, в то время как макрокрылые популяции могут населять более изменчивые, непостоянные водные ресурсы. [14] Стабильные воды, как правило, представляют собой большие озера и реки, в то время как нестабильные воды, как правило, небольшие и сезонные. Gerrids производят крылатые формы для целей расселения, а макрокрылые особи сохраняются благодаря своей способности выживать в изменяющихся условиях. [14] Крылья необходимы, если водоем, вероятно, высохнет, так как gerrids должны лететь к новому источнику воды. Однако бескрылые формы предпочтительны из-за конкуренции за развитие яичников и крыльев, а репродуктивный успех является главной целью из-за теории эгоистичного гена. Зимующие песчанки обычно являются крупнокрылыми или с крыльями, поэтому они могут возвращаться в свою водную среду обитания после зимы. Механизм переключения окружающей среды контролирует сезонный диморфизм, наблюдаемый у бивольтинных видов или видов, имеющих два выводка в год. [14] Этот механизм переключения помогает определить, будет ли развиваться выводок с крыльями. Температура также играет важную роль в фотопериодическом переключении. [14] Температура обозначает времена года и, следовательно, когда нужны крылья, поскольку они впадают в спячку зимой. В конечном счете, эти механизмы переключения изменяют генетические аллели характеристик крыльев, помогая поддерживать биологическое расселение.
Водомерки способны ходить по поверхности воды благодаря сочетанию нескольких факторов. Водомерки используют высокое поверхностное натяжение воды и длинные гидрофобные ноги , чтобы оставаться над водой. Виды Gerridae используют это поверхностное натяжение в своих интересах благодаря своим высокоадаптированным ногам и распределенному весу.
Ноги водомерки длинные и тонкие, что позволяет распределить вес тела водомерки по большой площади поверхности. Ноги сильные, но обладают гибкостью, что позволяет водомеркам равномерно распределять свой вес и плыть по течению воды. Поверхность тела водомерки покрыта гидрофобными волосками. На квадратный миллиметр приходится несколько тысяч волосков, что обеспечивает водомерке гидрофобное тело, которое предотвращает намокание от волн, дождя или брызг, что может помешать им удерживать все свое тело над поверхностью воды, если вода застрянет и отяготит тело. [4] Такое положение, при котором большая часть тела находится над поверхностью воды, называется эпиплевстоническим положением, которое является определяющей характеристикой водомерок. Если тело водомерки случайно погрузится под воду, например, из-за большой волны, крошечные волоски задержат воздух. Крошечные пузырьки воздуха по всему телу действуют как плавучесть, чтобы снова вытащить водомерку на поверхность, а также обеспечивают пузырьки воздуха для дыхания из-под воды. [4] Однако, несмотря на их успехи в преодолении погружения в воду, водомерки не столь компетентны в отношении нефти , и экспериментальные разливы нефти показали, что нефть, разлитая в пресноводных системах, может привести к неподвижности и смерти водомерок. [15]
Крошечные волоски на ногах обеспечивают как гидрофобную поверхность, так и большую площадь поверхности для распределения веса по воде. Средние ноги, используемые для гребли, имеют особенно хорошо развитые бахромчатые волосы на голени и предплюсне, которые помогают увеличить движение за счет способности толкать. [4] Задняя пара ног используется для управления [16] Когда начинается гребной гребок, средние предплюсны жерлянок быстро прижимаются вниз и назад, чтобы создать круговую поверхностную волну, в которой гребень может использоваться для продвижения вперед толчка. [4] Создаваемая полукруглая волна имеет важное значение для способности водомерки быстро двигаться, поскольку она действует как противодействующая сила для отталкивания. В результате водомерки часто движутся со скоростью 1 метр в секунду или быстрее. [17]
Gerrids обычно откладывают яйца на подводные камни или растительность, используя желатиновое вещество в качестве клея. Беременные самки вынашивают от двух до двадцати яиц. Яйца кремово-белые или полупрозрачные, но затем становятся ярко-оранжевыми. [17]
Gerrids проходят стадию яйца, пять стадий нимфальных форм, а затем стадию взрослой особи. Продолжительность стадий водомерок тесно связана на протяжении всего личиночного периода. [18] Это означает, что особи , как правило, развиваются с одинаковой скоростью на каждой стадии. Каждая стадия нимфы длится 7–10 дней, и водомерка линяет, сбрасывая старую кутикулу через Y-образный шов, расположенный спиной к голове и груди. [17] Нимфы очень похожи на взрослых особей по поведению и рациону, но они меньше (1 мм в длину), бледнее и не имеют дифференциации в сегментах лапок и половых органов. [17] Водомерке требуется приблизительно 60–70 дней, чтобы достичь взрослой стадии, хотя было обнаружено, что эта скорость развития тесно связана с температурой воды, в которой находятся яйца. [16]
Gerridae обычно обитают на поверхности спокойных вод. Большинство водомерок обитают в пресноводных районах, за исключением Asclepios , Halobates , Stenobates и нескольких других родов, которые обитают в морских водах. [19] Морские виды, как правило, обитают в прибрежных водах, но несколько Halobates живут в открытом море (океанических) и являются единственными насекомыми этой среды обитания. [19] Gerridae предпочитают среду, богатую насекомыми или зоопланктоном, а также среду, содержащую несколько камней или растений для откладывания яиц. Было изучено распространение водомерок в различных средах, что водомерки больше всего предпочитают воду с температурой около 25 °C (77 °F). [17] Любая температура воды ниже 22 °C (72 °F) неблагоприятна. [17] Вероятно, это связано с тем, что темпы развития молоди зависят от температуры [5]. [ необходима полная цитата ] Чем прохладнее окружающие воды, тем медленнее развивается молодь. Известные роды Gerridae присутствуют в Европе, бывшем СССР , Канаде, США, Южной Африке, Южной Америке, Австралии, Китае и Малайзии [5]. [ необходима полная цитата ] Ни один из них пока не был обнаружен в водах Новой Зеландии. [17]
Водомерки — водные хищники, питающиеся беспозвоночными, в основном пауками и насекомыми, которые падают на поверхность воды. [16] Водомерки привлекаются к этому источнику пищи рябью, создаваемой борющейся добычей. Водомерка использует свои передние ноги в качестве датчиков вибраций, создаваемых рябью в воде. Водомерка прокалывает тело добычи своим хоботком, впрыскивает слюнные ферменты, которые разрушают внутренние структуры добычи, а затем высасывает образовавшуюся жидкость. Водомерки предпочитают живую добычу, хотя они неразборчивы в еде, когда дело доходит до наземных насекомых. [20] Галобаты, которые встречаются в открытом море, питаются плавающими насекомыми, зоопланктоном и иногда прибегают к каннибализму по отношению к собственным нимфам. [16] Каннибализм встречается часто и помогает контролировать размеры популяции и ограничивать конфликтующие территории. В несезонное время, когда песчанки живут в кооперативных группах, а уровень каннибализма ниже, водомерки открыто делятся добычей с другими особями вокруг них. Некоторые песчанки являются собирателями, питаясь осадком или поверхностью отложений.
На водомерок, или водомерок, в основном охотятся птицы и некоторые рыбы. Буревестники , крачки и некоторые морские рыбы охотятся на Halobates . [16] Рыбы, по-видимому, не являются основными хищниками водомерок, но едят их в случае голода. Секреция пахучих желез из грудной клетки отвечает за отпугивание рыбы от поедания их. [20] На водомерок в основном охотятся птицы самых разных видов в зависимости от среды обитания. На некоторых водомерок охотятся лягушки, но они не являются их основным источником пищи. [20] Водомерки также иногда охотятся друг на друга. Каннибализм водомерок в основном заключается в охоте на нимф для спаривания, а иногда и для еды. [16]
Несколько эндопаразитов были обнаружены у песчанок. Трипанозаматиды жгутиконосцы, нематоды и паразитические перепончатокрылые все действуют как эндопаразиты . [20] Личинки водяных клещей действуют как эктопаразиты водомерок. [20]
Внезапное увеличение концентрации соли в воде в местах обитания водомерок может спровоцировать миграцию водомерок. Водомерки будут перемещаться в области с более низкой концентрацией соли, что приведет к смешению генов в солоноватых и пресноводных водоемах. [21] Плотность популяции нимф также влияет на расселение водомерок. Более высокая плотность водомерок на стадии нимфы приводит к более высокому проценту взрослых короткокрылых особей, у которых развиваются летательные мышцы. [22] Эти летательные мышцы позволяют водомеркам перелетать в соседние водоемы и спариваться, что приводит к распространению генов. Такое распространение и смешивание генов может быть полезным из-за гетерозиготного преимущества. Как правило, водомерки будут пытаться расселяться таким образом, чтобы снизить плотность водомерок в одной области или водоеме. Большинство делают это с помощью полета, но те, у кого нет крыльев или крыльевых мышц, будут полагаться на течение своего водоема или наводнение. Яйца Halobates часто откладываются на плавающем океанском мусоре и таким образом распространяются по океану с этим дрейфующим материалом. [17]
Половая дискриминация у некоторых видов Gerridae определяется посредством передачи частоты ряби , создаваемой на поверхности воды. [16] Самцы в основном производят эту рябь на воде. Существует три основные частоты, обнаруженные в рябевой коммуникации: 25 Гц как сигнал отпугивания, 10 Гц как сигнал угрозы и 3 Гц как сигнал ухаживания. [16] Приближающийся водомер сначала подает сигнал отпугивания, чтобы дать знать другому водомеру, что он находится в его области. Если другой водомер не отвечает сигналом отпугивания, то клоп знает, что это самка, и переключается на сигнал ухаживания. Восприимчивая самка опускает брюшко и позволяет самцу взобраться на нее и спариться. Невосприимчивая самка поднимает брюшко и издает сигнал отпугивания. [16] Самцы, которым разрешено спариваться, остаются прикрепленными к одной и той же самке в течение всего репродуктивного сезона. Это необходимо для того, чтобы гарантировать, что детеныши самки принадлежат взбирающемуся самцу, и, таким образом, гарантировать распространение его генов. Самки откладывают яйца, погружаясь и прикрепляя яйца к устойчивым поверхностям, таким как растения или камни. [16] Некоторые виды водомерок откладывают яйца у кромки воды, если водоем достаточно спокоен. Количество отложенных яиц зависит от количества пищи, доступной матери в репродуктивный сезон. Доступность пищи и доминирование среди других песчанок в этом районе играют решающую роль в количестве получаемой пищи и, таким образом, в плодовитости . [23] Водомерки размножаются круглый год в тропических регионах, где остается тепло, но только в теплые месяцы в сезонных местообитаниях. Водомерки, которые живут в средах с зимами, зимуют во взрослой стадии. Это связано с большими затратами энергии, которые необходимо потратить на поддержание температуры тела на функциональном уровне. Эти водомерки были обнаружены в опавших листьях или под стационарными укрытиями, такими как бревна и камни, зимой в сезонных районах. [14] Эта репродуктивная диапауза является результатом сокращения продолжительности дня во время развития личинки и сезонных колебаний уровня липидов . [14] Более короткая продолжительность дня сигнализирует водомерке о предстоящем понижении температуры, также действуя как физический сигнал, который организм использует для хранения липидов по всему телу в качестве источников пищи. Водомерки используют эти липиды для метаболизма во время спячки . Продолжительность спячки зависит от того, когда окружающая среда прогревается и дни снова становятся длиннее.
Родственная дискриминация встречается редко у Gerridae, и наблюдается только у Halobates . Без учета голода, несколько исследований показали, что ни родители Aquarius remigis , ни Limnoporus dissortis не каннибализируют преимущественно неродственных особей. [24] Эти два вида широко распространены в американских водах. Эти виды не проявляют семейных тенденций, предоставляя своим детенышам добывать пропитание самостоятельно. Самки каннибализируют больше детенышей, чем самцы, и, в частности, нимф первой стадии. [24] Молодь должна расселяться, как только их крылья полностью разовьются, чтобы избежать каннибализма и других территориальных конфликтов, поскольку ни родители, ни братья и сестры не могут идентифицировать членов, генетически связанных с ними.
Gerridae — территориальные насекомые, и это видно по их вибрационным моделям. И самки, и самцы Gerridae занимают отдельные территории, хотя обычно территории самцов больше, чем у самок. [14] Во время брачного сезона Gerridae издают предупреждающие вибрации через воду и защищают как свою территорию, так и самку на ней. Несмотря на то, что Gerridae очень заметны, давая знать о своем присутствии с помощью отпугивающих сигналов, они часто живут большими группами. [20] Эти большие группы обычно формируются в не брачный сезон, поскольку нет необходимости конкурировать. Вместо того чтобы конкурировать за размножение, водомерки могут работать вместе, чтобы получить пищу и укрытие вне брачного сезона. Водомерки попытаются рассеяться, когда эти группы становятся слишком плотными. Они делают это, улетая или занимаясь каннибализмом.
