Azolla ( папоротник москита , папоротник ряски , мох фей , водный папоротник ) — род из семи видов водных папоротников семейства сальвиниевых . Они чрезвычайно редуцированы по форме и специализированы, не похожи на другие типичные папоротники, а больше напоминают ряску или некоторые мхи . Azolla filiculoides — один из двух видов папоротников, для которых был опубликован эталонный геном. [2] Считается, что этот род рос так плодовито в эоцене (и, таким образом, поглотил такое большое количество углерода), что это вызвало глобальное похолодание, которое длится до настоящего времени. [3]
Azolla может стать инвазивным растением в районах, где она не является местной [ где? ] . В такой ситуации она может существенно изменить водные экосистемы и биоразнообразие . [4]
Филогения азоллы [5] [6]
Другие виды включают: [7] [8] [9] [10]
По данным палеонтологической летописи известно по меньшей мере о шести вымерших видах :
Azolla — высокопродуктивное растение . Оно может удвоить свою биомассу всего за 1,9 дня [13] в зависимости от условий выращивания, а урожайность может достигать 8–10 тонн свежего вещества/га на азиатских рисовых полях. 37,8 т свежего веса/га (2,78 т/га сухого веса) было зарегистрировано для Azolla pinnata в Индии (Hasan et al., 2009). [14]
Azolla плавает на поверхности воды с помощью многочисленных мелких, тесно перекрывающих друг друга чешуевидных листьев , а их корни свисают в воде . Они образуют симбиотические отношения с цианобактерией Anabaena azollae , внеклеточным эндосимбионтом (живущим вне клеток хозяина), который фиксирует атмосферный азот . [15] Типичным ограничивающим фактором его роста является фосфор ; таким образом, обилие фосфора — например, из-за эвтрофикации или химического стока — часто приводит к цветению Azolla . В отличие от всех других известных растений, его симбиотический микроорганизм напрямую переходит от одного поколения к другому. A. azollae полностью зависит от своего хозяина, так как несколько его генов либо были утеряны, либо перенесены в ядро в клетках Azolla. [16]
Азотфиксирующая способность азоллы привела к широкому использованию в качестве биоудобрения , особенно в некоторых частях Юго-Восточной Азии . Растение использовалось для повышения производительности сельского хозяйства в Китае более тысячи лет. Когда рисовые поля затапливаются весной, их можно засеять азоллой , которая затем быстро размножается, чтобы покрыть воду, подавляя сорняки. Гниющий растительный материал, образующийся в результате отмирания этой азоллы , выделяет азот в воду для рисовых растений, обеспечивая до девяти тонн белка на гектар в год. [17]
Azolla — это сорняки во многих частях мира, полностью покрывающие некоторые водоемы. Миф о том, что ни один комар не может проникнуть сквозь покрытие папоротника, чтобы отложить яйца в воде, дает растению его обычное название «папоротник-комар» [18] и может препятствовать выживанию некоторых личинок.
Большинство видов могут вырабатывать большое количество дезоксиантоцианинов в ответ на различные стрессы, [19] включая яркий солнечный свет и экстремальные температуры, [20] [21] в результате чего поверхность воды кажется покрытой интенсивно красным ковром. Кормление травоядных вызывает накопление дезоксиантоцианинов и приводит к снижению доли полиненасыщенных жирных кислот в листьях , тем самым снижая их вкусовые качества и пищевую ценность. [22]
Azolla не может пережить зимы с длительным замерзанием, поэтому часто выращивается как декоративное растение в высоких широтах, где она не может достаточно прочно укорениться, чтобы стать сорняком. Она также не переносит солености ; нормальные растения не могут выживать при солености более 1–1,6‰, и даже условные организмы погибают, если выращиваются в воде с соленостью выше 5,5‰. [23] [3]
Azolla filiculoides (красная азолла) — единственный представитель этого рода и семейства Azollaceae в Тасмании . Это распространенное местное водное растение в Тасмании . Оно распространено за плотинами ферм и другими стоячими водоемами. Растения небольшие (обычно всего несколько см в поперечнике) и плавают, но они быстро растут, могут быть обильными и образовывать большие коврики. Растения, как правило, красные и имеют небольшие водоотталкивающие листья.
Азолла размножается половым и бесполым (делением) способами.
Как и у всех папоротников, половое размножение приводит к образованию спор , но в отличие от других членов этой группы Azolla является гетероспоровым растением , производящим споры двух видов. В летние месяцы на нижней стороне ветвей образуются многочисленные сферические структуры, называемые спорокарпиями . Мужской спорокарпий зеленоватый или красноватый и выглядит как яйцевая масса насекомого или паука. Он имеет диаметр два миллиметра и несет многочисленные мужские спорангии . Мужские споры (микроспоры) чрезвычайно малы и производятся внутри каждого микроспорангия . Микроспоры имеют тенденцию слипаться в комки, называемые массулами. [11]
Женские спорокарпы намного меньше, содержат один спорангий и одну функциональную спору. Поскольку отдельная женская спора значительно больше мужской, ее называют мегаспорой .
У Azolla есть микроскопические мужские и женские гаметофиты, которые развиваются внутри мужских и женских спор . Женский гаметофит выступает из мегаспоры и несет небольшое количество архегониев , каждый из которых содержит одну яйцеклетку. Микроспора образует мужской гаметофит с одним антеридием , который производит восемь плавающих сперматозоидов. [25] Колючие глохидии на скоплениях мужских спор заставляют их цепляться за женские мегаспоры, тем самым облегчая оплодотворение.
В дополнение к традиционному выращиванию в качестве биоудобрения для водно-болотных угодий, Azolla находит все большее применение для устойчивого производства кормов для скота . [26] Azolla богата белком, незаменимыми аминокислотами, витаминами и минералами. Исследования описывают кормление Azolla молочным скотом , свиньями, утками и курами, с зарегистрированным увеличением производства молока , веса бройлерных цыплят и производства яиц несушками по сравнению с обычным кормом. Одно исследование ФАО описывает, как Azolla интегрируется в тропическую сельскохозяйственную систему биомассы, снижая потребность в пищевых добавках. [27] Существуют опасения по поводу биомагнификации , поскольку растение может содержать нейротоксин BMAA , который остается в организме животных, потребляющих его, и было задокументировано, что BMAA передается по пищевой цепи . [28] Azolla может содержать это вещество, которое является возможной причиной нейродегенеративных заболеваний. [29] [30] [31] Азолла была предложена в качестве пищевого продукта для потребления человеком, однако долгосрочных исследований безопасности употребления азоллы в пищу людьми не проводилось. [32] Предыдущие исследования приписывали выработку нейротоксинов виду Anabaena flos-aquae , который также является типом азотфиксирующих цианобактерий. [33] Недавние исследования показали, что «суперорганизм Azolla–Nostoc azollae не содержит BMAA или их изомеры DAB и AEG, и что Azolla и N. azollae не синтезируют другие распространенные цианотоксины». [34] Могут потребоваться дальнейшие исследования, чтобы выяснить, является ли A. azollae полезным пищевым продуктом для человека.
Azolla используется как минимум тысячу лет на рисовых полях в качестве сопутствующего растения , для фиксации азота и блокировки света, чтобы предотвратить конкуренцию со стороны других растений. Рис высаживают, когда он достаточно высок, чтобы пробиться сквозь слой Azolla . Коврики из зрелой Azolla также можно использовать в качестве мульчи , подавляющей сорняки .
Фермеры, выращивающие рис, использовали азоллу в качестве биоудобрения для риса 1500 лет назад. Самое раннее известное письменное упоминание об этой практике содержится в книге, написанной Цзя Сы Сье (Цзя Си Сюэ) в 540 году нашей эры, « Искусство кормить людей » (Чих Мин Тао Шу). К концу династии Мин в начале 17 века использование азоллы в качестве зеленого компоста было задокументировано в местных записях. [35]
Миф о том, что ни один комар не может проникнуть сквозь покрытие папоротника, чтобы отложить яйца в воде, дал растению его общее название «папоротник-комар». [18] Азолла использовалась для борьбы с личинками комаров на рисовых полях. Растение растет толстым слоем на поверхности воды, затрудняя личинкам доступ к поверхности для дыхания, эффективно душит их. [36]
Azolla была предложена в качестве способа поглощения углерода . Предложение основано на гипотетическом событии Azolla , которое утверждает, что Azolla когда-то покрывала Арктику , а затем затонула, навсегда поглотив тератонны углерода, которые в противном случае способствовали бы парниковому эффекту планеты и положив конец потеплению, которое достигло 12–15 °C (22–27 °F) градусов выше средних показателей двадцать первого века. [37]
Они вносят значительный вклад в снижение уровня CO2 в атмосфере . [ 3]
Этот папоротник был завезен в другие части света, включая Соединенное Королевство , где он стал вредителем в некоторых областях. Номинально тропическое растение, оно приспособилось к более холодному климату. Он может образовывать маты толщиной до 30 сантиметров (12 дюймов) и покрывать 100% поверхности воды, не давая местным насекомым и земноводным достигать поверхности. [38]
Исследование палеоклиматологии Арктики показало, что Azolla , возможно, сыграла значительную роль в обращении вспять увеличения парникового эффекта , который произошел 55 миллионов лет назад, что привело к тому, что регион вокруг северного полюса превратился в жаркую тропическую среду. Это исследование было проведено Институтом биологии окружающей среды при Утрехтском университете . Оно показывает, что огромные участки Azolla , растущие на (тогдашней) пресноводной поверхности Северного Ледовитого океана, потребляли достаточно углекислого газа из атмосферы для того, чтобы глобальный парниковый эффект снизился, в конечном итоге вызвав образование ледяных щитов в Антарктиде и текущий «ледниковый период» . Эта теория была названа событием Azolla . [39]
Azolla может удалять хром , никель , медь , цинк и свинец из сточных вод. Он также может удалять свинец из растворов, содержащих 1–1000 ppm. [40]
Аннотация: сп. ноябрь ссылка на Azolla filiculoides.
Типовые образцы HT : Azolla filiculoides.
Медиа, связанные с Azolla на Wikimedia Commons