В экологии нарушением называется временное изменение условий окружающей среды , вызывающее выраженное изменение экосистемы . Нарушения часто действуют быстро и с большим эффектом, изменяя физическую структуру или расположение биотических и абиотических элементов. Нарушение также может происходить в течение длительного периода времени и может повлиять на биоразнообразие в экосистеме.
Серьезные экологические нарушения могут включать пожары , наводнения , ураганы , нашествие насекомых и вытаптывание территорий . Можно учитывать землетрясения , различные типы извержений вулканов , цунами , огненные бури , ударные явления , изменение климата и разрушительные последствия воздействия человека на окружающую среду ( антропогенные нарушения), такие как вырубка лесов , вырубка лесов и внедрение инвазивных видов [1]. крупные беспорядки.
Не только инвазивные виды могут оказывать глубокое воздействие на экосистему, но и естественные виды могут вызывать беспокойство своим поведением. Возмущающие силы могут иметь глубокие непосредственные последствия для экосистем и, соответственно, могут значительно изменить размер популяции или видовое богатство природного сообщества . [2] Из-за этого, а также из-за воздействия на популяции, нарушение определяет будущие изменения в доминировании, различные виды последовательно становятся доминирующими по мере того, как их характеристики жизненного цикла и связанные с ними формы жизни проявляются с течением времени. [3]
Масштабы возмущений варьируются от таких небольших событий, как падение одного дерева, до таких масштабных, как массовое вымирание. [4] Многие природные экосистемы испытывают периодические нарушения, которые в целом могут иметь циклический характер. Экосистемы, формирующиеся в таких условиях, часто поддерживаются регулярными нарушениями. Например, экосистемы водно-болотных угодий можно поддерживать за счет движения через них воды и периодических пожаров. [5] Различные типы нарушений происходят в разных средах обитания и климате с разными погодными условиями. [1] Например, естественные пожары чаще происходят в районах с более высокой частотой молний и легковоспламеняющейся биомассы, таких как экосистемы длиннолистных сосен на юго-востоке США. [6] Лесные пожары , засухи , наводнения , вспышки болезней, изменения в гидрологии , торнадо и другие экстремальные погодные условия, оползни и ураганы — все это примеры стихийных бедствий, которые со временем могут формировать циклический или периодический характер.
Другие нарушения, например вызванные деятельностью человека, инвазивных видов или ударных явлений, могут возникать где угодно и не обязательно являются циклическими. Эти нарушения могут навсегда изменить траекторию изменений в экосистеме. Вихри затухания могут привести к множественным возмущениям или к увеличению частоты одного возмущения.
Лесозаготовка, дноуглубительные работы, перевод земель под скотоводство или сельское хозяйство , покос и добыча полезных ископаемых являются примерами антропогенного воздействия. Деятельность человека привела к крупномасштабным нарушениям экосистем по всему миру, что привело к широкому расширению ареала и быстрой эволюции видов, адаптированных к нарушениям. [7] Сельскохозяйственные методы создают новые экосистемы, известные как агроэкосистемы , которые заселяются видами растений, адаптированными к нарушению окружающей среды и усиливающим эволюционное давление на эти виды. Виды, приспособленные к антропогенному воздействию, часто называют сорняками . [8]
Другим примером антропогенного воздействия являются контролируемые сжигания, используемые коренными американцами для поддержания экосистем, зависящих от пожаров. Эти нарушения помогли сохранить стабильность и биоразнообразие экосистем, улучшив общее состояние и функционирование экосистем. [9] [10] [11] [12]
Антропогенное изменение климата считается основным источником изменений будущих сукцессионных траекторий экосистем. [5]
Сразу после нарушения наблюдается импульс пополнения или возобновления роста в условиях небольшой конкуренции за пространство или другие ресурсы. После первоначального импульса пополнение замедляется, поскольку, как только отдельное растение укоренится, его очень трудно вытеснить. [3] Поскольку масштабно-зависимые отношения повсеместно распространены в экологии, пространственный масштаб модулирует эффект нарушения природных сообществ. [13] Например, распространение семян и травоядность могут уменьшаться по мере удаления от края ожога. Следовательно, растительные сообщества во внутренних районах крупных пожаров реагируют иначе, чем растительные сообщества при небольших пожарах. [14] Хотя типы нарушений в разных экосистемах различаются, пространственный масштаб, вероятно, влияет на экологические взаимодействия и восстановление сообществ во всех случаях, поскольку организмы различаются по способностям к расселению и передвижению.
Часто, когда нарушения происходят естественным образом, они создают условия, благоприятствующие успеху различных видов над организмами, существовавшими до нарушения. Это можно объяснить физическими изменениями биотических и абиотических условий экосистемы. Из-за этого сила возмущения может изменять экосистему значительно дольше, чем период, в течение которого сохраняются непосредственные последствия. С течением времени после нарушения могут произойти изменения в доминировании, когда эфемерные травянистые формы жизни постепенно вытесняются более высокими многолетними травами, кустарниками и деревьями. [3] Однако в отсутствие дальнейших возмущающих сил многие экосистемы возвращаются к состоянию, существовавшему до нарушений. Доминирующими в конечном итоге становятся виды-долгоживущие и те, которые способны регенерировать в присутствии собственных взрослых особей. [3] Такое изменение, сопровождающееся изменением численности разных видов с течением времени, называется экологической сукцессией . Сукцессия часто приводит к возникновению условий, которые снова предрасполагают экосистему к нарушению.
Сосновые леса на западе Северной Америки являются хорошим примером такого цикла, связанного со вспышками насекомых. Горный сосновый жук ( Dendroctonus ponderosae ) играет важную роль в ограничении распространения сосен, таких как сосна ложная, в лесах западной части Северной Америки. В 2004 году жуки поразили более 90 000 квадратных километров. Жуки существуют в эндемической и эпидемической фазах. Во время эпидемических фаз стаи жуков уничтожают большое количество старых сосен. Эта смертность создает в лесу возможности для новой растительности. [15] Ель, пихта и молодые сосны, не поражаемые жуками, прекрасно растут в проемах кроны. Со временем сосны вырастают в крону и заменяют потерянные. Молодые сосны часто способны отражать нападения жуков, но по мере взросления сосны становятся менее энергичными и более восприимчивыми к заражению. [16] Этот цикл смерти и возобновления роста создает временную мозаику сосен в лесу. [17] Подобные циклы происходят в сочетании с другими возмущениями, такими как пожары и ураганы.
Когда несколько событий возмущения затрагивают одно и то же место в быстрой последовательности, это часто приводит к «сложному возмущению», событию, которое из-за комбинации сил создает новую ситуацию, которая представляет собой нечто большее, чем сумма ее частей. Например, ураганы, сопровождаемые пожаром, могут создать температуру и продолжительность пожара, которые не ожидаются даже при сильных лесных пожарах, и могут иметь удивительные последствия для последовательности событий после пожара. [18] Экологические стрессы можно охарактеризовать как давление на окружающую среду, к которому добавляются такие переменные, как экстремальные температуры или изменения количества осадков, которые играют роль в разнообразии и преемственности экосистемы. При умеренном воздействии окружающей среды разнообразие увеличивается из-за эффекта промежуточного нарушения , уменьшается из-за эффекта конкурентного исключения , увеличивается из-за предотвращения конкурентного исключения умеренным хищничеством и уменьшается из-за локального вымирания добычи из-за сильного хищничества. [19] Сокращение плотности пополнения снижает важность конкуренции при данном уровне экологического стресса. [19]
Нарушение может существенно изменить лес. После этого лесная подстилка часто засоряется мертвым материалом. Это разлагающееся вещество и обильный солнечный свет способствуют обильному новому росту. В случае лесных пожаров часть питательных веществ , ранее содержавшихся в растительной биомассе, быстро возвращается в почву при сгорании биомассы. Многие растения и животные извлекают выгоду из условий беспокойства. [20] Некоторые виды особенно подходят для эксплуатации недавно нарушенных участков. Растительность с потенциалом быстрого роста может быстро воспользоваться отсутствием конкуренции. На северо-востоке США теневыносливые деревья (стенотопные к тени деревья), такие как вишня [21] и осина, быстро заполняют лесные просветы, образовавшиеся в результате пожара или урагана (или вмешательства человека). Клен серебристый и платан восточный также хорошо приспособлены к жизни в поймах рек. Они очень терпимы к стоячей воде и часто доминируют в поймах рек, где другие виды периодически истребляются.
Когда дерево опрокидывается ветром, щели обычно заполняются небольшими саженцами травянистых растений , но это не всегда так; побеги упавшего дерева могут развиться и занять образовавшуюся щель. [22] Способность к прорастанию может оказать серьезное воздействие на популяцию растений: популяции растений, которые обычно воспользовались бы пропастью от падения дерева, выходят из-под контроля и не могут конкурировать с побегами упавшего дерева. Адаптация вида к нарушениям зависит от вида, но то, как адаптируется каждый организм, влияет на все виды вокруг него.
Другой вид, хорошо приспособленный к определенным нарушениям, - это сосна Джека, обитающая в бореальных лесах, подверженных верховым пожарам. У них, как и у некоторых других видов сосен, есть специализированные серотиновые шишки, которые раскрываются и рассеивают семена только при достаточном тепле, выделяемом огнем. В результате этот вид часто доминирует в районах, где конкуренция снижается из-за пожаров. [23]
Виды, хорошо приспособленные к освоению нарушенных территорий, называются пионерами или ранними сукцессионными видами. Эти непереносимые к тени виды способны фотосинтезировать с высокой скоростью и, как следствие, быстро расти. Их быстрый рост обычно уравновешивается короткой продолжительностью жизни. Более того, хотя эти виды часто доминируют сразу после нарушения, в дальнейшем они не могут конкурировать с теневыносливыми видами и заменяются этими видами путем сукцессии. Однако эти сдвиги могут отражать не постепенное вхождение в сообщество более высоких долгоживущих форм, а постепенное появление и доминирование видов, которые могли присутствовать, но были незаметны непосредственно после нарушения. [3] Также было показано, что нарушения являются важными факторами, способствующими инвазии неместных растений. [24]
Хотя растениям приходится напрямую справляться с нарушениями, многие животные не так сразу страдают от них. Большинство из них могут успешно избегать пожаров, а многие впоследствии процветают благодаря обильной поросли на лесной подстилке. Новые условия поддерживают более широкое разнообразие растений, часто богатых питательными веществами по сравнению с растительностью до нарушений. Растения, в свою очередь, поддерживают разнообразие дикой природы, временно увеличивая биологическое разнообразие леса. [20]
Биологическое разнообразие зависит от природных нарушений. Успех широкого спектра видов из всех таксономических групп тесно связан с такими природными явлениями, как пожар, наводнение и ураган. Например, многие виды растений, не переносящие тень, полагаются на помехи для успешного приживления и ограничения конкуренции. Без этого постоянного истончения разнообразие лесной флоры может сократиться, что затронет и животных, зависящих от этих растений.
Хорошим примером такой роли нарушения являются сосновые леса пондероза ( Pinus ponderosa ) на западе Соединенных Штатов, где поверхностные пожары часто истощают существующую растительность, позволяя дать возможность новому росту. Если пожар подавить, сосны со временем вытесняет пихта Дугласа ( Pesudotsuga menziesii ), теневыносливая порода. Пихты Дугласа, имеющие густые кроны, сильно ограничивают количество солнечного света, попадающего на лесную подстилку. Без достаточного освещения новый рост сильно ограничен. По мере того как разнообразие наземных растений уменьшается, количество видов животных, которые зависят от них, также уменьшается. В этом случае огонь важен не только для непосредственно затронутых видов, но и для многих других организмов, выживание которых зависит от этих ключевых растений. [25]
Разнообразие в суровых условиях невелико из-за непереносимости всех видов, кроме условно-патогенных и высокоустойчивых, к таким условиям. [19] Взаимодействие между нарушениями и этими биологическими процессами, по-видимому, объясняет основную часть организации и пространственного паттерна природных сообществ. [26] Изменчивость нарушений и видовое разнообразие тесно связаны между собой и, как следствие, требуют адаптации, которая поможет повысить приспособленность растений, необходимую для выживания.
Нарушение экосистем может стать способом моделирования будущей способности экосистем адаптироваться к изменению климата . [27] Аналогично, адаптация вида к беспокойству может быть предиктором его будущей способности пережить нынешний кризис биоразнообразия .
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )