Соединительная ткань является одним из четырех основных типов тканей животных , наряду с эпителиальной тканью , мышечной тканью и нервной тканью . [1] Она развивается в основном из мезенхимы , полученной из мезодермы , среднего эмбрионального зародышевого слоя . [2] Соединительная ткань находится между другими тканями повсюду в организме, включая нервную систему . Три мозговые оболочки , мембраны, которые окутывают головной и спинной мозг , состоят из соединительной ткани. Большинство типов соединительной ткани состоит из трех основных компонентов: эластичных и коллагеновых волокон , основного вещества и клеток . [2] Кровь и лимфа классифицируются как специализированные жидкие соединительные ткани, которые не содержат волокон. [2] [3] Все они погружены в воду организма . Клетки соединительной ткани включают фибробласты , адипоциты , макрофаги , тучные клетки и лейкоциты .
Термин «соединительная ткань» (на немецком языке Bindegewebe ) был введен в 1830 году Иоганном Петером Мюллером . Ткань была признана как отдельный класс уже в 18 веке. [4] [5]
Соединительную ткань можно в целом разделить на собственно соединительную ткань и специальную соединительную ткань. [6] [7]
Соединительная ткань состоит из рыхлой соединительной ткани (включая ретикулярную соединительную ткань и жировую ткань ) и плотной соединительной ткани (подразделяемой на плотную регулярную и плотную нерегулярную соединительную ткань ). [8] Рыхлая и плотная соединительная ткань различаются по соотношению основного вещества к волокнистой ткани. Рыхлая соединительная ткань имеет гораздо больше основного вещества и относительное отсутствие волокнистой ткани, в то время как обратное верно для плотной соединительной ткани. Плотная регулярная соединительная ткань, обнаруженная в таких структурах, как сухожилия и связки , характеризуется коллагеновыми волокнами, расположенными упорядоченно параллельно, что придает ей прочность на разрыв в одном направлении. Плотная нерегулярная соединительная ткань обеспечивает прочность в нескольких направлениях за счет своих плотных пучков волокон, расположенных во всех направлениях. [ необходима цитата ]
Специальная соединительная ткань состоит из хрящей , костей , крови и лимфы . [9] Другие виды соединительной ткани включают волокнистую, эластичную и лимфоидную соединительную ткань. [10] Фиброареолярная ткань представляет собой смесь волокнистой и ареолярной ткани . [11] Фиброзно-мышечная ткань состоит из волокнистой и мышечной ткани . Новая васкуляризированная соединительная ткань, которая образуется в процессе заживления ран, называется грануляционной тканью . [12] Все специальные типы соединительной ткани были включены в качестве подмножества фасций в фасциальной системе , при этом кровь и лимфа классифицируются как жидкая фасция . [13] [14]
Кость и хрящ можно далее классифицировать как поддерживающую соединительную ткань . Кровь и лимфа также могут быть классифицированы как жидкая соединительная ткань , [2] [15] [16] и жидкая фасция . [13]
Мембраны могут быть как из соединительной ткани, так и из эпителиальной ткани . Соединительнотканные мембраны включают мозговые оболочки (три оболочки, покрывающие головной и спинной мозг ) и синовиальные оболочки , которые выстилают полости суставов. [17] Слизистые оболочки и серозные оболочки являются эпителиальными с подлежащим слоем рыхлой соединительной ткани. [17]
Типы волокон, обнаруженные во внеклеточном матриксе, — это коллагеновые волокна , эластичные волокна и ретикулярные волокна . [18] Основное вещество — это прозрачная, бесцветная и вязкая жидкость, содержащая гликозаминогликаны и протеогликаны, позволяющие фиксировать коллагеновые волокна в межклеточном пространстве. Примерами неволокнистой соединительной ткани являются жировая ткань (жир) и кровь . Жировая ткань обеспечивает «механическую амортизацию» тела, среди прочих функций. [19] [20] Хотя в жировой ткани нет плотной коллагеновой сети, группы жировых клеток удерживаются вместе коллагеновыми волокнами и коллагеновыми листами, чтобы удерживать жировую ткань под давлением на месте (например, подошва стопы). Как основное вещество, так и белки (волокна) создают матрицу для соединительной ткани.
Коллаген I типа присутствует во многих формах соединительной ткани и составляет около 25% от общего содержания белка в организме млекопитающих. [21]
Соединительная ткань имеет широкий спектр функций, которые зависят от типов клеток и различных классов вовлеченных волокон. Рыхлая и плотная нерегулярная соединительная ткань , образованная в основном фибробластами и коллагеновыми волокнами , играет важную роль в обеспечении среды для кислорода и питательных веществ, которые диффундируют из капилляров в клетки, а также углекислого газа и отходов, которые диффундируют из клеток обратно в кровообращение. Они также позволяют органам противостоять силам растяжения и разрыва. Плотная регулярная соединительная ткань , которая образует организованные структуры, является основным функциональным компонентом сухожилий , связок и апоневрозов , а также встречается в высокоспециализированных органах, таких как роговица . [22] : 161 Эластичные волокна , состоящие из эластина и фибриллина , также обеспечивают сопротивление силам растяжения. [22] : 171 Они встречаются в стенках крупных кровеносных сосудов и в некоторых связках, особенно в желтой связке . [22] : 173
В кроветворных и лимфатических тканях ретикулярные волокна , образованные ретикулярными клетками, обеспечивают строму — или структурную поддержку — для паренхимы (то есть основной массы функционального вещества) органа. [22] : 171
Мезенхима — это тип соединительной ткани, обнаруженный в развивающихся органах эмбрионов , который способен дифференцироваться во все типы зрелой соединительной ткани. [23] Другой тип относительно недифференцированной соединительной ткани — это слизистая соединительная ткань, известная как студень Уортона , обнаруженная внутри пуповины . [22] : 160 Эта ткань больше не присутствует после рождения, оставляя только разбросанные мезенхимальные клетки по всему телу. [24]
Различные типы специализированных тканей и клеток классифицируются по спектру соединительной ткани и столь же разнообразны, как бурая и белая жировая ткань , кровь , хрящи и кости . [22] : 158 Клетки иммунной системы, такие как макрофаги , тучные клетки , плазматические клетки и эозинофилы , находятся разбросанными в рыхлой соединительной ткани, обеспечивая основу для начала воспалительных и иммунных реакций при обнаружении антигенов . [ 22] : 161
Существует множество типов заболеваний соединительной ткани, таких как:
