Сероредуцирующие бактерии

Микроорганизмы, способные восстанавливать элементарную серу до сероводорода.

Слева: Биоконструкции, созданные серными бактериями в серной пещере на глубине около 30 метров в Санта-Чезареа-Терме, Лечче, Италия. Справа: Те же биоконструкции, подвешенные в воде. Эти структуры чрезвычайно хрупкие, и даже небольшой пузырь воздуха, выпущенный дайвером, может рассеять их в воде.

Сероредуцирующие бактерии – микроорганизмы, способные восстанавливать элементарную серу (S ⁰ ) до сероводорода (H ₂ S). ^[1] Эти микробы используют неорганические соединения серы в качестве акцепторов электронов для поддержания нескольких видов деятельности, таких как дыхание, сохранение энергии и рост, в отсутствие кислорода. ^[2] Конечный продукт этих процессов, сульфид, оказывает значительное влияние на химию окружающей среды и, кроме того, используется в качестве донора электронов для широкого спектра микробного метаболизма. ^[3] Несколько типов бактерий и многие неметаногенные археи могут восстанавливать серу. Микробиологическое восстановление серы уже было показано в ранних исследованиях, которые выявили первое доказательство восстановления S ⁰ у вибриоидной бактерии из грязи с серой в качестве акцептора электронов и H.
₂в качестве донора электронов. ^[4] Первый чистый культивируемый вид сероредуцирующих бактерий, Desulfuromonas acetoxydans , был обнаружен в 1976 году и описан Пфеннигом Норбертом и Бибелем Ханно как анаэробная сероредуцирующая и ацетатокисляющая бактерия, не способная восстанавливать сульфат. ^[5] Лишь немногие таксоны являются настоящими сероредуцирующими бактериями, использующими восстановление серы в качестве единственной или основной катаболической реакции. ^[6] Обычно они связывают эту реакцию с окислением ацетата , сукцината или других органических соединений . В целом сульфатредуцирующие бактерии способны использовать в качестве акцепторов электронов как сульфат, так и элементарную серу. Благодаря своему обилию и термодинамической стабильности сульфат является наиболее изученным акцептором электронов при анаэробном дыхании с участием соединений серы. Однако элементарная сера очень распространена и важна, особенно в глубоководных гидротермальных источниках, горячих источниках и других экстремальных средах, что затрудняет ее изоляцию. ^[2] Некоторые бактерии, такие как Proteus , Campylobacter , Pseudomonas и Salmonella  , обладают способностью восстанавливать серу, но могут также использовать кислород и другие терминальные акцепторы электронов.

Таксономия

Известно, что восстановители серы охватывают около 74 родов в домене Bacteria. ^{[2] [7] [8] [9] [10] [1]} Несколько типов сероредуцирующих бактерий были обнаружены в различных средах обитания, таких как глубоководные и мелководные морские гидротермальные жерла, пресноводные, вулканические кислые горячие источники и другие. ^[11] Многие редукторы серы относятся к типу Thermodesulfobacteriota ( Desulfuromonas , Pelobacter , Desulfurella , Geobacter ), классу Gammaproteobacteria и типу Campylobacterota ^{[12] [13]} согласно классификации GTDB. Другими типами, представляющими сероредуцирующие бактерии, являются: Bacillota ( Desulfitobacterium , Ammonifex и Carboxydothermus ), Aquificota ( Desulfurobacterium и Aquifex ), Synergistota ( Dethiosulfovibrio ), Deferribacterota ( Geovibrio ), Thermodesulfobacteriota , Spirochaetota и Chrysiogenota . ^{[1] [2]}

Метаболизм

Метаболизм восстановления серы — древний процесс, обнаруженный в глубоких ветвях филогенетического древа . ^[15] При восстановлении серы используется элементарная сера (S ⁰ ) и образуется сероводород (H ₂ S) в качестве основного конечного продукта. Этот метаболизм в значительной степени присутствует в экстремальных условиях, где, особенно в последние годы, было изолировано множество микроорганизмов, что позволило получить новые и важные данные по этому вопросу. ^[2]

Многие сероредуцирующие бактерии способны производить АТФ посредством литотрофного дыхания серы, используя серу с нулевой валентностью в качестве акцептора электронов, например, роды Wolinella , Ammonifex , Desulfuromonas и Desulfurobacterium . С другой стороны, существуют облигатные ферментеры, способные восстанавливать элементарную серу, например Thermotoga , Thermosipho и Fervidobacterium . Среди этих ферментаторов есть виды, такие как Thermotoga maritina , которые не зависят от восстановления серы и используют ее в качестве дополнительного поглотителя электронов. ^[10] Некоторые исследования ^{[10] [16] [17]} выдвигают гипотезу о том, что полисульфид может быть промежуточным продуктом дыхания серы из-за превращения элементарной серы в полисульфид, который происходит в сульфидных растворах, выполняя эту реакцию:

${\textstyle nS^{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}}$ ^[10]

Псевдомонадота

Pseudomonadota — основной тип грамотрицательных бактерий . Существует широкий спектр метаболизма. Большинство представителей являются факультативными или облигатными анаэробами, хемоавтотрофами и гетеротрофами. Многие способны передвигаться с помощью жгутиков, другие неподвижны. ^[18] В настоящее время их разделяют на несколько классов, обозначаемых греческими буквами, на основе последовательностей рРНК: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Zetaproteobacteria и т. д. ^{[8] [19]}

Класс Гаммапротеобактерии

Класс гаммапротеобактерий включает несколько групп бактерий, важных с медицинской, экологической и научной точек зрения . Они являются основными организмами в разнообразных морских экосистемах и даже в экстремальных условиях. Этот класс содержит огромное разнообразие таксономического и метаболического разнообразия, включая аэробные и анаэробные виды, хемолитоавтотрофные, хемоорганотрофные и фототрофные виды, а также свободноживущие виды, образующие биопленки, комменсалы и симбионты. ^[20]

Acidithiobacillus spp.

Ацидитиобациллы — это хемолитоавтотрофы, грамотрицательные бактерии дорожной формы, использующие для роста энергию окисления железа и серосодержащих минералов. Они способны жить при чрезвычайно низком pH (pH 1–2) и фиксируют как углерод, так и азот из атмосферы. Он растворяет медь и другие металлы из горных пород и играет важную роль в биогеохимическом круговороте питательных веществ и металлов в кислых средах. ^[21] Acidithiobacillus Ferrooxydans широко распространены в природных средах, связанных с колчеданными рудными телами, угольными месторождениями и их подкисленными дренажами. Он получает энергию за счет окисления восстановленных соединений серы, а также может восстанавливать ионы железа и элементарную серу, тем самым способствуя переработке соединений железа и серы в анаэробных условиях. Он также может фиксировать CO ₂ и азот и быть основным производителем углерода и азота в кислой среде. ^[22]

Shewanella виды.

Шеванеллы – грамотрицательные подвижные палочки. Первое описание вида было дано в 1931 году. Shewanella putrefaciens - неферментирующие бациллы с одним полярным жгутиком, хорошо растущие на обычных твердых средах. Этот вид патогенен для человека, хотя инфекции встречаются редко и особенно отмечаются в географической зоне с теплым климатом. ^[23]

виды Pseudomonas .

Pseudomonas — грамотрицательные хемоорганотрофные гаммапротеобактерии, имеющие прямую или слегка изогнутую палочковидную форму. Они способны передвигаться благодаря одному или нескольким полярным жгутикам; редко неподвижны. Аэробные, имеющие строго респираторный тип метаболизма с кислородом в качестве терминального акцептора электронов; в некоторых случаях, обеспечивая анаэробный рост, нитрат можно использовать в качестве альтернативного акцептора электронов. Почти все виды не растут в кислых условиях (рН 4,5 и ниже). Псевдомонады широко распространены в природе. Некоторые виды патогенны для человека, животных или растений. ^[24] Типовой вид: Pseudomonas mendocina.

Тип термодесульфобактериоты

Тип Thermodesulfobacteriota включает несколько морфологически различных групп бактерий, грамотрицательных, неспорообразующих, которые демонстрируют либо анаэробный, либо аэробный рост. Они повсеместно распространены в морских отложениях и содержат большинство известных сероредуцирующих бактерий (например, виды Desulfuromonas ). Аэробные представители способны переваривать другие бактерии, и некоторые из этих представителей являются важными составляющими микрофлоры почвы и воды. ^[25]

Виды Desulfuromusa .

К роду Desulfuromusa относятся облигатно анаэробные бактерии, использующие серу в качестве акцептора электронов и короткоцепочечные жирные кислоты, дикарбоновые кислоты и аминокислоты в качестве доноров электронов, полностью окисляющиеся до CO ₂ . Это грамотрицательные и полные бактерии-окислители; их клетки подвижны, слегка изогнуты или имеют палочковидную форму. Известны три вида, восстанавливающих серу: Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii и Desulfuromusa succinoxydans . ^[26]

Desulfurella виды.

Десульфуреллы — короткие палочковидные грамотрицательные клетки, подвижные благодаря одному полярному жгутику или неподвижные, неспорообразующие. Облигатно анаэробные, умеренно термофильные, они обычно встречаются в теплых осадках и термически нагретых цианобактериальных или бактериальных сообществах, богатых органическими соединениями и элементарной серой. Типовой вид: Desulfurella acetivorans. ^[27]

Hippea виды.

Виды Hippea представляют собой умеренные термофилы, нейтрофилы и умеренные ацидофилы, облигатные анаэробы, сероредуцирующие бактерии с грамотрицательными палочковидными клетками. Они способны литотрофно расти с водородом и серой, а также окислять полностью летучие жирные кислоты, жирные кислоты и спирты. Они обитают в горячих источниках подводных лодок. Типовой вид — Hippea maritima . ^[28]

Виды Desulfuromonas .

Виды Desulfuromonas являются грамотрицательными, мезофильными, облигатно анаэробными и полными окислителями ^[1] сероредуцирующими бактериями. Они способны расти на ацетате в качестве единственного органического субстрата и восстанавливать элементарную серу или полисульфид до сульфида. ^[29] В настоящее время известными видами рода Desulfuromonas являются Desulfuromonas acetoxydans , Desulfuromonas acetexigens , морской организм Desulfuromonas palmitates и Desulfuromonas thiophila .

• Desulfiromonas thiophila — облигатные анаэробные бактерии, использующие серу в качестве единственного акцептора электронов. Размножаются бинарным делением, клетки подвижны благодаря полярным жгутикам. Они обитают в бескислородной грязи пресноводных серных источников при температуре от 26 до 30 °C и pH от 6,9 до 7,9. ^[30]

виды Geobacter .

Виды Geobacter имеют дыхательный метаболизм, при этом Fe (III) служит общим терминальным акцептором электронов у всех видов.

• Geobacterulfurreducens был выделен из дренажной канавы в Нормане, штат Оклахома. Он имеет палочковидную форму, грамотрицательный, неподвижный и не образует спор. Оптимальная температура составляет от 30 до 35°. Что касается метаболизма, это строгий анаэробный хемоорганотроф, который окисляет ацетат с помощью Fe (III), S, Co (III), фумарата или малата в качестве акцептора электронов. Водород также используется в качестве донора электронов для восстановления Fe (III), тогда как другие карбоновые кислоты, сахара, спирты, аминокислоты, дрожжевой экстракт, фенол и бензоат не используются. В клетках обнаружены цитохромы С-типа. ^[31]

Пелобактер виды.

Пелобактер – уникальная группа ферментативных микроорганизмов, принадлежащих к типу Thermodesulfobacteriota. Они потребляют ферментативно спирты, такие как 2,3-бутандиол, ацетоин и этанол, но не сахара, с ацетатом плюс этанолом и/или водородом в качестве конечных продуктов. ^[32]

• Paleobacter carbinolcus , выделенный из бескислородной грязи, принадлежит к семейству Desulfuromonadaceae. Эти виды бактерий растут за счет ферментации, синтрофного переноса водорода/формиата или переноса электронов на серу от короткоцепочечных спиртов, водорода или формиата, но они не окисляют ацетат. Недавних сведений о ферментации сахара или автотрофном росте нет. Секвенирование генома продемонстрировало экспрессию цитохромов c-типа и использование Fe (III) в качестве терминального акцептора с непрямым восстановлением элементарной серы, которая действует как челнок для переноса электронов на Fe (III). Недавнее исследование показало, что в этом переносе электронов участвуют два периплазматических тиоредоксина (Pcar_0426, Pcar_0427), белок внешней мембраны (Pcar_0428) и цитоплазматическая оксидоредуктаза (Pcar_0429), кодируемые генами с наиболее высокой активностью. ^[32]

Термодесульфобактерии

Термодесульфобактерии представляют собой грамотрицательные палочковидные клетки, в молодых культурах встречаются одиночно, парами или цепочками. Не образуют спор. Обычно неподвижны, но у некоторых видов может наблюдаться подвижность. Термофильные, строго анаэробные, хемогетеротрофы. ^[33]

Тип Кампилобактерия

Тип Campylobacterota представляет множество известных видов, окисляющих серу, которые, как недавно было признано, способны восстанавливать элементарную серу, в некоторых случаях также предпочитая этот путь в сочетании с окислением водорода. ^[34] Вот список видов, способных восстанавливать элементарную серу. Механизм восстановления серы для некоторых из этих видов до сих пор неясен. ^[9]

Волинелла

Wolinella — род бактерий, восстанавливающих серу, и неполных окислителей, которые не могут использовать ацетат в качестве донора электронов. ^[1] Общеизвестен один вид Wolinella succinogenens. ^[35]

• Wolinella succinogenens — хорошо известная невентилируемая сероредуцирующая бактерия, обнаруженная в рубце крупного рогатого скота, которая использует гидрогеназу [Ni-fe] для окисления водорода и одну периплазматическую полисульфидредуктазу (PsrABC), связанную с внутренней мембраной, для восстановления элементарной серы. ^[10] PsrA отвечает за восстановление полисульфида до H ₂ S в активном центре молибдоптерина, PsrB представляет собой белок переноса электронов [FeS] и PsrC представляет собой хинон-содержащий мембранный якорь. ^[36]

Сульфуроспириллы

Виды Sulfurospirillum представляют собой сероредуцирующие бактерии и неполные окислители, которые используют либо H
₂или формиат в качестве донора электронов, но не ацетат. ^[1]

сульфуров

• Сульфуровум сп. NCB37-1 была выдвинута гипотеза, согласно которой полисульфидредуктаза (PsrABC) участвует в восстановлении серы. ^{[9] [37]}

сульфуримонас

Виды Sulfurimonas ранее считались хемолитоавтотрофными сероокисляющими бактериями (SOB), и существовали только генетические доказательства, подтверждающие возможный сероредуцирующий метаболизм, но теперь доказано, что у этого рода происходит восстановление серы. Механизм и ферменты, участвующие в этом процессе, также были установлены с использованием Sulfurimonas sp. NW10 в качестве представителя. В частности, было обнаружено присутствие как цитоплазматической, так и периплазматической полисульфидредуктазы , чтобы уменьшить циклооктасеру , которая является наиболее распространенной формой элементарной серы в жерловых средах. ^[9]

• Сульфуримонас сп. NW10 демонстрирует сверхэкспрессию кластеров генов ( и ), кодирующих две редуктазы, при одновременном снижении содержания серы. Эти скопления были также обнаружены у других видов Sulfurimonas , выделенных из гидротермальных источников, а это означает, что восстановление серы характерно для видов Sulfurimonas . ^[9] ${\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE}$ ${\displaystyle psrA_{2}B_{2}}$

Дальнейший генетический анализ показал, что полисульфидредуктазы Sulfurimonas sp.NW10 имеют сходство последовательностей менее 40% с последовательностями W.succinogenes . Это означает, что с течением времени между двумя бактериями произошла значительная генетическая дифференциация, скорее всего, из-за разной среды их обитания. Кроме того, цитоплазматическое восстановление серы, осуществляемое Sulfurimonas sp. NW10 в настоящее время считается уникальным и единственным примером среди всех мезофильных сероредуцирующих бактерий. ^[9] До этого открытия было известно только две гипертермофильные бактерии, способные восстанавливать цитоплазматическую серу: Aquifex aeolicus ^[38] и Thermovibrio ammonificans . ^[36]

Наутилия

Виды Nautilia — это анаэробные, нейтрофильные, термофильные сероредуцирующие бактерии, впервые обнаруженные и выделенные из многощетинкового червя, обитающего в глубоководных гидротермальных источниках, Alvinella pompejana . Это очень короткие, грамотрицательные, подвижные палочковидные клетки с одним полярным жгутиком. ^[39] Они растут хемолитоавтотрофно на молекулярном водороде, элементарной сере и CO ₂ . ^[40] Использование сахаров, пептидов, органических кислот или спиртов не требуется как в отсутствие, так и в присутствии серы. В качестве акцепторов электронов они редко используют сульфит и коллоидную серу. Сульфат, тиосульфат, нитрат, фумарат и трехвалентное железо не используются. Обнаружено четыре вида: Nautilia Lithotropica , Nautilia profundicola , Nautilia nitratireducens и Nautilia abyssi . Типовой вид — Nautilia Lithotropica . ^[39]

• Nautilia abyssi — грамотрицательные серовосстанавливающие бактерии, обитающие в анаэробных условиях на больших глубинах (например, в гидротермальных источниках). Диапазон выращивания составляет от 33° до 65°C, а оптимум pH составляет 6,0-6,5. Клетки имеют один полярный жгутик, используемый для движения, как и у других видов рода. О своем метаболизме они используют H
  ₂в качестве донора электронов, элементарная сера в качестве акцептора электронов и CO ₂ в качестве источника углерода. ^[41]

Каминибактер

• Caminibacter mediatlanticus был впервые выделен из глубоководного гидротермального источника на Среднеатлантическом хребте. ^[42] Это термофильный хемолитоавтотроф, H
  ₂-окисляющие морские бактерии, которые используют нитраты или элементарную серу в качестве акцепторов электронов, производят аммиак или сероводород и не могут использовать кислород, тиосульфат, сульфит, селенат и арсенат. Оптимум его роста приходится на 55 °C, и, по-видимому, он ингибируется ацетатом, формиатом, лактатом и пептоном. ^[42]

Аквификота

Тип Aquiificota включает палочковидные подвижные клетки. Включает хемоорганотрофы, некоторые из них способны восстанавливать элементарную серу. Рост наблюдался при pH от 6,0 до 8,0. ^[43]

Аквифекс

Аквифекс представляет собой палочковидные грамотрицательные неспорообразующие клетки с закругленными концами. В процессе роста в клетках образуются клиновидные преломляющие участки. Типовой вид: Aquifexyrophilus . ^[43]

Десульфуробактерия

Десульфуробактерии представляют собой палочковидные грамотрицательные клетки. Типовой вид: Desulfurobacterium thermolithotropum . ^[43]

Термовибрионы аммонифицирующие

Thermovibrio ammonificans ^[36] — грамотрицательные серовосстанавливающие бактерии, обнаруженные в трубах глубоководных гидротермальных источников. Это хемолитоавтотроф, растущий в присутствии H.
₂и CO ₂ , используя нитрат или элементарную серу в качестве акцепторов электронов с сопутствующим образованием аммония или сероводорода соответственно. Тиосульфат, сульфит и кислород не используются в качестве акцепторов электронов. Клетки имеют форму коротких палочек и подвижны благодаря полярному жгутикованию. Диапазон их температуры роста составляет от 60 ° C до 80 ° C, pH 5–7. ^[44]

Виды термосульфидибактерий .

Термосульфидибактерии – грамотрицательные, анаэробные, термофильные и нейтрофильные бактерии. Строго хемолитоавтотрофный. Типовой вид — Thermosulfidibacter takaii .

• Thermosulfidibacter takaii представляют собой подвижные палочки с полярным жгутиком. Строго анаэробный. Рост происходит при 55–78 °С (оптимум 70 °С), рН 5,0–7,5 (оптимум рН 5,5–6,0). Они являются восстановителями серы. ^[45]

Бациллота

Bacillota – это преимущественно грамположительные бактерии, за исключением некоторых грамотрицательных бактерий. ^[46]

Аммонифекс

Эти бактерии грамотрицательны, чрезвычайно термофильны, строго анаэробны, факультативно-хемолитоавтотрофны. Типовой вид: Ammonifex degensii. ^{[47] [48]}

Карбоксидотермус

• Carboxydothermus pertinax отличается от других представителей своего рода способностью к хемолитоавтотрофному росту с восстановлением элементарной серы или тиосульфата в сочетании с окислением CO. Другой акцептор электронов — цитрат железа, аморфный оксид железа (III), 9,10-антрахинон-2,6-дисульфонат. Водород используется в качестве источника энергии, а CO _{2 —} в качестве источника углерода. Клетки имеют палочковидную форму с перитрихальными жгутиками и растут при температуре 65 °С. ^[49]

Хризиогенота

Chrysiogenota – грамотрицательные бактерии, подвижные благодаря одному полярному жгутику, изогнутым палочковидным клеткам. Они мезофилы, проявляют анаэробное дыхание, при котором арсенат служит акцептором электронов. Эти бактерии, строго анаэробные, выращиваются при температуре 25–30 °C. ^[50]

виды Desulfurispirillum .

Виды Desulfurispirillum представляют собой грамотрицательные, подвижные спириллы , облигатно анаэробные с респираторным метаболизмом. Используйте элементарную серу и нитрат в качестве акцепторов электронов, а короткоцепочечные жирные кислоты и водород — в качестве доноров электронов. Щелофильная и слегка галофильная. ^[51]

• Desulfurispirillum щелочефилум ^[51] – облигатные анаэробные и гетеротрофные бактерии, подвижные с помощью одиночных биполярных жгутиков. В качестве акцепторов электронов он использует элементарную серу, полисульфид, нитрат и фумарат. Конечными продуктами являются сульфид и аммоний. Использует жирные кислоты с короткой цепью и H ₂ в качестве донора электронов и углерод в качестве источника. Он умеренно алкалофильен с диапазоном pH роста от 8,0 до 10,2 и оптимумом при pH 9,0 и слегка галофилен с диапазоном солей от 0,1 до 2,5 М Na+. Мезофильный с максимальной температурой роста 45 и оптимумом 35°С. ^[51]

Спирохетата

Спирохеты — это свободноживущие, грамотрицательные, спиралевидные и подвижные бактерии, часто простейшие или ассоциированные с животными. Это облигатные и факультативные анаэробы. ^[52] Среди этого типа два вида признаны сероредуцирующими бактериями: Spirochaeta perfilievii и Spirochaeta smaragdinae.

• Spirochaeta perfilievii — грамотрицательные спиральные бактерии. Диапазон их размеров варьируется от 10 до 200 мкм. Самые короткие клетки — это клетки, выращенные в крайне анаэробной среде. Они мезофилы с диапазоном температур 4–32 °С (оптимум 28–30 °С). Растет при pH 6,5–8,5 (оптимум pH 7,0–7,5). Облигатный, умеренный галофил. В анаэробных условиях сера и тиосульфат восстанавливаются до сульфида. ^[53]
• Spirochaeta smaragdinae – грамотрицательные, хемоорганотрофные, облигатно анаэробные и галофильные бактерии. Они способны восстанавливать серу до сульфида. Диапазон их температур от 20 до 40 °С (оптимум 37 °С), диапазон pH от 5,5 до 8,0 (оптимум 7,0). ^[54]

Синергистота

Dethiosulfovibrio spp.

Детиосульфовибрионы — грамотрицательные сероредуцирующие бактерии, выделенные из «Тиодендрона», бактериальных серных матов, полученных из различных соленых сред. Клетки представляют собой изогнутые или миомидные палочки, подвижные благодаря жгутикам, расположенным на вогнутой стороне клеток. Диапазон температур от 15° до 40°C и значений pH от 5±5 до 8±0. Что касается их метаболизма, они ферментируют белки, пептиды, некоторые органические кислоты и аминокислоты, такие как серин, гистидин, лизин, аргинин, цистеин и треонин. Только в присутствии серы или тиосульфата можно использовать аланин, глутамат, изолейцин, лейцин и валин, причем присутствие серы или тиосульфата увеличивает выход клеток и скорость роста. Они облигатно анаэробны и слегка галофилы. В присутствии ферментируемых субстратов они способны восстанавливать элементарную серу и тиосульфат, но не сульфат или сульфит до сульфида. Рост не происходил с H
₂в качестве донора электронов и диоксид углерода или ацетат в качестве источников углерода в присутствии тиосульфата или элементарной серы в качестве акцептора электронов. Невозможно использовать углеводы, спирты и некоторые органические кислоты, такие как ацетат или сукцинат. Обнаружено четыре вида: Dethiosulfovibrio russensis , Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans и Dethiosulfovibrio acidaminovorans ^[55].

Терманаэровибрио виды.

Термофильные и нейтрофильные грамотрицательные бактерии. Подвижны благодаря боковым жгутикам, расположенным на вогнутой стороне клетки. Не образует спор. Размножение происходит путем бинарного деления. Строго анаэробный с хемо-органотрофным ростом на сбраживаемых субстратах или литогетеротрофный рост с молекулярным водородом и элементарной серой, восстанавливающий серу до H ₂ S. Населяет зернистый метаногенный ил и нейтральные горячие источники. Типовой вид – Thermanaerovibrio acidaminovorans ^[56].

• Thermanaerovibrio velox — грамотрицательные бактерии, выделенные из термофильного цианобактериального мата из кальдеры Узон, Камчатка, Россия. Размножение происходит путем бинарного деления, спор они не образуют. Температура роста колеблется от 45° до 70°, а pH от 4 до 8. ^[56]

Термотогота

Термотога виды. Грамотрицательные, палочковидные, не образующие спор, гипертермофильные микроорганизмы, получившие свое название из-за наличия оболочки, напоминающей оболочку, называемой «тога». Они являются строго анаэробами и ферментаторами, катаболизирующими сахара или крахмал и производящими лактат, ацетат, CO ₂ и H.
₂как продукты ^[1] и могут расти в диапазоне температур 48-90 °С. ^[57] Высокие уровни H
₂ингибируют их рост, и они имеют много генетического сходства с археями, вызванное горизонтальным переносом генов ^[58] . Они также способны осуществлять анаэробное дыхание с использованием H
₂в качестве донора электронов и обычно Fe (III) в качестве акцептора электронов. Виды, принадлежащие к роду Thermotoga , были обнаружены в наземных горячих источниках и морских гидротермальных источниках. Виды, способные восстанавливать серу, не демонстрируют изменения урожайности и стехиометрии органических продуктов, и не происходит образования АТФ. Кроме того, толерантность к H
₂увеличивается во время восстановления серы, поэтому они производят H ₂ S для преодоления ингибирования роста. ^[14] Геном Thermotoga spp. широко используется в качестве модели для изучения адаптации к высоким температурам, микробной эволюции и биотехнологических возможностей, таких как производство биоводорода и биокатализ. ^[59]

• Thermotoga maritima — типовой вид рода Thermotoga, рост наблюдается при температуре от 55 до 90 °C, оптимум — при 80 °C. Каждая клетка имеет уникальную оболочку и монотриховый жгутик. Впервые он был выделен из геотермически нагретых мелководных морских отложений в Вулкано в Италии. ^[60]
• Thermotoga neapolitana — второй выделенный вид, принадлежащий к роду Thermotoga . Впервые он был обнаружен в подводном термальном источнике в Лукрино, недалеко от Неаполя, Италия, и его оптимальная температура роста составляет 77 °C ^{[61] [62].}

Экология

Сероредуцирующие бактерии преимущественно мезофильны и термофильны . ^[10] Рост наблюдался в диапазоне температур 37–95 °C, однако оптимум различается в зависимости от вида (например, оптимум Thermotoga neapolitana 77 °C, оптимум Nautilia Lithotropica 53 °C). ^{[61] [39] [62]} О них сообщалось во многих различных средах, таких как бескислородные морские отложения, солоноватые и пресноводные отложения, бескислородные илы, рубец крупного рогатого скота, горячие воды сольфатар и вулканические районы. ^[10] Многие из этих бактерий обитают в горячих источниках, где элементарная сера является распространенным видом серы. Это происходит из-за вулканической деятельности, при которой горячие пары и элементарная сера выбрасываются вместе через трещины земной коры. ^[63] Возможность использования серы с нулевой валентностью как в качестве донора, так и в качестве акцептора электронов позволяет Sulfurimonas spp. широко распространиться в различных средах обитания, от сильно восстановительных до более окислительных глубоководных сред. ^[9] В некоторых сообществах, обнаруженных в гидротермальных жерлах , их пролиферация усиливается благодаря реакциям, осуществляемым термофильными фото- или хемоавтотрофами, в которых одновременно происходит производство элементарной серы и органического вещества, соответственно акцептора электронов и источника энергии для серы. уменьшение количества бактерий. ^[63] Редукторы серы гидротермальных источников могут быть свободноживущими организмами или эндосимбионтами животных, таких как креветки и трубчатые черви. ^[41]

Симбиоз

Thiodendron latens представляет собой симбиотическую ассоциацию аэротолерантных спирохет и анаэробных сульфидогенов. Виды спирохет являются основным структурным и функциональным компонентом этих матов и могут накапливать элементарную серу во внутриклеточном пространстве. Это объединение микроорганизмов населяет богатые сульфидами местообитания, где химическое окисление сульфидов кислородом, марганцем или трехвалентным железом или деятельностью сульфидокисляющих бактерий приводит к образованию тиосульфата или элементарной серы. Частично окисленные соединения серы могут быть либо полностью окислены до сульфата сероокисляющими бактериями, если присутствует достаточно кислорода, либо восстановлены до сульфида сульфидогенными бактериями. В таких местах часто наблюдается ограничение кислорода, о чем свидетельствуют микропрофильные измерения в таких местах обитания. Эти отношения могут представлять собой эффективный способ сократить круговорот серы. ^[55]

Синтофия

Desulfuromonas acetooxydans способна расти в совместных культурах с зелеными серобактериями, такими как Chlorobium (vibrioforme и phaeovibroides ). Донором электронов для сероредуцирующих бактерий является ацетат в сочетании с восстановлением элементарной серы до сульфида. Зеленая серная бактерия производит H
₂повторное окисление ранее полученного H ₂ S в присутствии света. Во время этих экспериментов по совместному культивированию в среде не появляется элементарная сера, поскольку она сразу же восстанавливается. ^[64]

Цикл серы

Круговорот серы — один из важнейших биогеохимических процессов . ^[65] Большая часть серы на Земле присутствует в отложениях и горных породах, но ее количество в океанах представляет собой основной резервуар сульфатов всей биосферы. Человеческая деятельность, такая как сжигание ископаемого топлива, также способствует циклическому циклу, выделяя значительное количество диоксида серы в атмосферу. ^[66] Самые ранние формы жизни на Земле поддерживались метаболизмом серы, а огромное разнообразие современных микроорганизмов до сих пор поддерживается циклом серы. ^[66] Он также взаимодействует с многочисленными биогеохимическими циклами других элементов, таких как углерод, кислород, азот и железо. ^{[67] [66]} Сера имеет различные степени окисления в диапазоне от +6 до -2, что позволяет использовать соединения серы в качестве доноров и акцепторов электронов в многочисленных микробных метаболизмах, которые преобразуют органические и неорганические соединения серы, способствуя физическому, биологические и химические компоненты биосферы. ^{[2] [67]}

Цикл серы следует нескольким связанным путям.

Сульфатредукция

Цикл серы

В анаэробных условиях сульфат восстанавливается до сульфида сульфатредуцирующими бактериями, такими как Desulfovibrio и Desulfobacter .

(SO 4 2- + 4H 2 H 2 S + 2H 2 O +2OH - ) ${\displaystyle \longrightarrow }$

Окисление сульфидов

В аэробных условиях сульфид окисляется до серы, а затем сульфатируется сероокисляющими бактериями, такими как Thiobacillus , Beggiatoa и многими другими. В анаэробных условиях сульфид может окисляться до серы, а затем сульфатироваться пурпурными и зелеными серобактериями.

(H ₂ S S ⁰ SO ₄ ^2- ) ${\displaystyle \longrightarrow }$ ${\displaystyle \longrightarrow }$

Окисление серы

Сера также может окисляться до серной кислоты хемолитотрофными бактериями, такими как Thiobacillus и Acidithiobacillus.

(S ⁰ + 2O ₂ H ₂ SO ₄ ) ${\displaystyle \longrightarrow }$

Снижение содержания серы

Некоторые бактерии способны восстанавливать серу до сульфида, осуществляя своего рода анаэробное дыхание. Этот процесс могут осуществлять как сульфатредуцирующие бактерии, так и сероредуцирующие бактерии. Хотя сероредуцирующие бактерии процветают в одних и тех же средах обитания, они не способны восстанавливать сульфаты. Такие бактерии, как Desulfuromonas acetoxydans, способны восстанавливать серу за счет ацетата. Некоторые железоредуцирующие бактерии восстанавливают серу с образованием АТФ. ^[68]

(С ⁰ + Н ₂ Н ₂ С) ${\displaystyle \longrightarrow }$

Это основные неорганические процессы, участвующие в круговороте серы, но органические соединения также могут вносить свой вклад в цикл. Наиболее распространенным в природе является диметилсульфид (CH ₃ —S—CH ₃ ), образующийся при деградации диметилсульфониопропионата . Многие другие органические соединения S влияют на глобальный цикл серы, включая метантиол , диметилдисульфид и сероуглерод . ^[66]

Использование

Микроорганизмы, метаболизм которых основан на сере, представляют собой большие возможности для промышленных процессов, в частности тех, которые осуществляют сульфидогенез (производство сульфида). Например, эти виды бактерий можно использовать для выработки сероводорода с целью получения селективного осаждения и извлечения тяжелых металлов в металлургической и горнодобывающей промышленности. ^[2]

Очистка дымовых газов

Согласно инновационным китайским исследованиям, процесс SCDD, используемый для десульфурации дымовых газов , можно снизить затраты и воздействие на окружающую среду, используя биологическое восстановление элементарной серы до H ₂ S , который представляет собой восстановитель в этом процессе. Донорами электронов будут органические вещества из сточных вод, такие как ацетат и глюкоза. Пересмотренный таким образом процесс SCDD будет состоять из трех этапов при определенных условиях pH, температуры и концентрации реагентов. Первый, при котором происходит биологическое восстановление серы, второй, посредством которого растворенный в сточных водах H ₂ S отпаривается до сероводородного газа, а третий заключается в очистке дымовых газов с удалением более 90% SO 2 _и NO, согласно этому изучать. Более того, 88% поступающей серы будет рекуперировано в виде октасеры и затем повторно использовано, что представляет собой одновременно экономичное и прибыльное решение. ^[69]

Очистка вод, загрязненных мышьяком

Сероредуцирующие бактерии используются для удаления арсенита из загрязненных мышьяком вод, таких как кислые шахтные дренажи (АМД), сточные воды металлургической промышленности, почвы, поверхностные и грунтовые воды. Сульфидогенный процесс, запускаемый сероредуцирующими бактериями ( Desulfurella ), протекает в кислой среде и приводит к образованию сульфида, из которого выпадает арсенит. Микробное восстановление серы также производит протоны, которые снижают pH в воде, загрязненной мышьяком, и предотвращают образование побочного образования тиоарсенита с сульфидом. ^[70]

${\displaystyle CH3COOH+4S^{0}+2H2O\longrightarrow 4HS^{-}+2CO2+4H^{+}}$ ^[70]

Очистка вод, загрязненных ртутью

Сточные воды предприятий, производящих хлорщелочь и аккумуляторы, содержат высокие уровни ионов ртути, угрожающих водным экосистемам. ^[71] Недавние исследования показывают, что сульфидогенный процесс с помощью сероредуцирующих бактерий может быть хорошей технологией очистки вод, загрязненных ртутью. ^[72]

Рекомендации

1. Мэдиган М.Т., Мартинко Дж.М., Бендер К.С., Бакли Д.Х., Шталь Д.А. (2014). Брок Биология микроорганизмов . Benjamin-Cummings Pub Co., стр. 448–449. ISBN 978-0321897398.
2. Флорентино А.П., Вейма Дж., Стамс А.Дж., Санчес-Андреа I (2016). «Экофизиология и применение ацидофильных сероредуцирующих микроорганизмов». В Рампелотто PH (ред.). Биотехнология экстремофилов . Большие проблемы биологии и биотехнологии. Том. 1. Чам: Международное издательство Springer. стр. 141–175. дои : 10.1007/978-3-319-13521-2_5. ISBN 978-3-319-13521-2.
3. Рабус Р., Хансен Т.А., Виддел Ф (2006). «Диссимиляционные сульфат- и сероредуцирующие прокариоты». Дворкин М., Фальков С., Розенберг Э., Шлейфер К.Х., Стакебрандт Э. (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York. стр. 659–768. дои : 10.1007/0-387-30742-7_22. ISBN 978-0-387-25492-0.
4. Паркер CT, Тейлор Д., Гэррити GM (01 января 2003 г.). Паркер Коннектикут, генеральный директор Гаррити (ред.). «Образец резюме Chlorobium vibrioforme Pelsh 1936 (Утвержденные списки 1980 г.) и Prosthecochromis vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003». Резюме NamesforLife . дои : 10.1601/ex.789.
5. Пфенниг Н., Библ Х. (октябрь 1976 г.). «Desulfuromonas acetoxydans gen. nov. и sp. nov., новая анаэробная, восстанавливающая серу и окисляющая ацетат бактерия». Архив микробиологии . 110 (1): 3–12. дои : 10.1007/BF00416962. PMID  1015937. S2CID  9330789.
6. Стеттер КО, Зиллиг В. (1 января 1985 г.). Вёзе Ч.Р., Вулф Р.С. (ред.). Глава 2: Термоплазма и термофильные серозависимые архебактерии . Академическая пресса. стр. 85–170. дои : 10.1016/b978-0-12-307208-5.50008-8. ISBN 978-0-12-307208-5. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
7. "GTDB - Дерево". gtdb.ecogenomic.org . Проверено 11 декабря 2020 г.
8. "Главная - Таксономия - NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 11 декабря 2020 г.
9. Ван С, Цзян Л, Ху Ц, Лю X, Ян С, Шао Z (сентябрь 2020 г.). «Уменьшение элементарной серы с помощью глубоководного гидротермального источника Campylobacterium Sulfurimonas sp. NW10». Экологическая микробиология . 23 (2): 965–979. дои : 10.1111/1462-2920.15247. PMID  32974951. S2CID  221917122.
10. Хеддерих Р., Климмек О., Крёгер А., Дирмейер Р., Келлер М., Стеттер КО (1 декабря 1998 г.). «Анаэробное дыхание с элементарной серой и дисульфидами». Обзоры микробиологии FEMS . 22 (5): 353–381. дои : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00376.x . ISSN  1574-6976.
11. Манн CB (2011). Морская микробиология: экология и приложения (2-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-6517-4. ОСЛК  671701780.
12. Уэйт Д.В., Ванвонтергем I, Ринке С., Паркс Д.Х., Чжан Ю., Такай К. и др. (2017). «Эпсилонпротеобактерии и предлагаемая реклассификация в Epsilonbacteraeota (фил. ноябрь)». Границы микробиологии . 8 : 682. дои : 10.3389/fmicb.2017.00682 . ПМК 5401914 . ПМИД  28484436. 
13. Уэйт Д.В., Ванвонтергем I, Ринке С., Паркс Д.Х., Чжан Ю., Такай К. и др. (2018). «Эпсилонпротеобактерии и предлагаемая реклассификация в Epsilonbacteraeota (фил. ноябрь)». Границы микробиологии . 9 : 772. дои : 10.3389/fmicb.2018.00772 . ПМЦ 5915535 . ПМИД  29720974. 
14. Janssen PH, Morgan HW (сентябрь 1992 г.). «Гетеротрофное восстановление серы штаммом Thermotoga sp. FjSS3.B1». Письма FEMS по микробиологии . 75 (2–3): 213–7. дои : 10.1111/j.1574-6968.1992.tb05419.x . ПМИД  1398039.
15. Лока Бхарати, Пенсильвания (2008). «Серный цикл». Энциклопедия экологии . Эльзевир. стр. 3424–3431. дои : 10.1016/b978-008045405-4.00761-8. ISBN 978-0-08-045405-4.
16. Шаудер Р., Мюллер Э. (1 ноября 1993 г.). «Полисульфид как возможный субстрат для сероредуцирующих бактерий». Архив микробиологии . 160 (5): 377–382. дои : 10.1007/BF00252224. ISSN  1432-072Х. S2CID  25603061.
17. Зофель А., Кеннеди MC, Бейнерт Х., Кронек П.М. (февраль 1991 г.). «Исследования микробного дыхания серы. Выделение, очистка и характеристика клеточных компонентов из Spirillum 5175». Европейский журнал биохимии . 195 (3): 849–56. doi :10.1111/j.1432-1033.1991.tb15774.x. ПМИД  1847872.
18. «Протеобактерии | Безграничная микробиология». Courses.lumenlearning.com . Проверено 4 декабря 2020 г.
19. Стакебрандт Э., Мюррей Р.Г., Трюпер Х.Г. (1988). «Proteobacteria classis nov., название филогенетического таксона, включающего «фиолетовые бактерии и их родственники»». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 38 (3): 321–325. дои : 10.1099/00207713-38-3-321 . ISSN  1466-5026.
20. Уильямс КП, Гиллеспи Дж. Дж., Собрал Б.В., Нордберг Е.К., Снайдер Э.Э., Шаллом Дж.М., Дикерман А.В. (май 2010 г.). «Филогения гаммапротеобактерий». Журнал бактериологии . 192 (9): 2305–14. дои : 10.1128/JB.01480-09. ПМЦ 2863478 . ПМИД  20207755. 
21. Чжан Ю, Ян М, Чжан С, Чжао Д, Дуань Дж, Ван В, Ян Л (март 2019 г.). «Пути окисления железа и серы Acidithiobacillus Ferrooxyns». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 35 (4): 60. дои :10.1007/s11274-019-2632-y. PMID  30919119. S2CID  85544603.
22. Вальдес Дж., Педросо И., Кватрини Р., Додсон Р.Дж., Теттелин Х., Блейк Р. и др. (декабрь 2008 г.). «Метаболизм Acidithiobacillus Ferroxidans: от последовательности генома до промышленного применения». БМК Геномика . 9 (1): 597. дои : 10.1186/1471-2164-9-597 . ПМК 2621215 . ПМИД  19077236. 
23. Холт Х.М., Гарн-Хансен Б., Брюун Б. (май 2005 г.). «Водоросли Shewanella и Shewanella putrefaciens: клинико-микробиологическая характеристика». Клиническая микробиология и инфекции . 11 (5): 347–52. дои : 10.1111/j.1469-0691.2005.01108.x . ПМИД  15819859.
24. Паллерони, Нью-Джерси (2015). «Псевдомонада». В Трухильо М.Е., Дедыш С., ДеВос П., Хедлунд Б., Кемпфер П., Рейни Ф.А., Уитмен В.Б. (ред.). Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . Американское онкологическое общество. п. 1. дои : 10.1002/9781118960608.gbm01210. ISBN 978-1-118-96060-8.
25. Гаррити ГМ, Холт Дж.Г. (17 апреля 2015 г.). Трухильо М.Е., Дедыш С., ДеВос П., Хедлунд Б., Кемпфер П., Рейни Ф.А., Уитмен В.Б. (ред.). Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . Уайли. дои : 10.1002/9781118960608. ISBN 978-1-118-96060-8.
26. Лисак В., Финстер К. (1994). «Филогенетический анализ пяти штаммов грамотрицательных, облигатно анаэробных, сероредуцирующих бактерий и описание Desulfuromusa gen. nov., включая Desulfuromusa kysingii sp. nov., Desulfuromusa bakii sp. nov. и Desulfuromusa succinoxydans sp. nov.». Международный журнал систематической бактериологии . 44 (4): 753–758. дои : 10.1099/00207713-44-4-753 .
27. Рейни Ф.А., Холлен Б. (2015). « Десульфурелла ». Десульфурелла . Американское онкологическое общество. стр. 1–4. дои : 10.1002/9781118960608.gbm01037. ISBN 978-1-118-96060-8. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
28. Мирошниченко М.Л., Рейни Ф.А., Род М., Бонч-Осмоловская Е.А. (июль 1999 г.). «Hippea maritima gen. nov., sp. nov., новый род термофильных сероредуцирующих бактерий из подводных горячих источников». Международный журнал систематической бактериологии . 49 Ч. 3 (3): 1033–8. дои : 10.1099/00207713-49-3-1033 . ПМИД  10425760.
29. Финстер К., Бак Ф., Пфенниг Н. (1 апреля 1994 г.). «Desulfuromonas acetexigens sp. nov., диссимиляционная сероредуцирующая эубактерия из бескислородных пресноводных отложений». Архив микробиологии . 161 (4): 328–33 2. doi : 10.1007/BF00303588. ISSN  1432-072Х. S2CID  24380675.
30. Финстер К., Коутс Дж.Д., Лисак В., Пфенниг Н. (июль 1997 г.). «Desulfuromonas thiophila sp. nov., новая облигатно восстанавливающая серу бактерия из бескислородных пресноводных отложений». Международный журнал систематической бактериологии . 47 (3): 754–8. дои : 10.1099/00207713-47-3-754 . ПМИД  9226908.
31. Каккаво Ф., Лонерган DJ, Ловли Д.Р., Дэвис М., Штольц Дж.Ф., Макинерни MJ (октябрь 1994 г.). «Geobacterulferreducens sp. nov., диссимиляционный металл-восстанавливающий микроорганизм, окисляющий водород и ацетат». Прикладная и экологическая микробиология . 60 (10): 3752–9. Бибкод : 1994ApEnM..60.3752C. дои : 10.1128/АЕМ.60.10.3752-3759.1994 . ЧВК 201883 . ПМИД  7527204. 
32. Аклюкар М., Хавеман С.А., ДиДонато Р., Чертков О., Хан К.С., Лэнд М.Л. и др. (декабрь 2012 г.). «Геном Pelobacter carbinolicus демонстрирует удивительные метаболические возможности и физиологические особенности». БМК Геномика . 13 :690. дои : 10.1186/1471-2164-13-690 . ПМЦ 3543383 . ПМИД  23227809. 
33. Гаррити ГМ, Холт Дж.Г., Хачикян ЕС, Оливье Б., Гарсия Дж.Л. (2001). «Тип BIII. Термодесульфобактерии фи. Ноябрь». В Boone DR, Castenholz RW, Garrity GM (ред.). Руководство Берджи® по систематической бактериологии . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 389–393. дои : 10.1007/978-0-387-21609-6_20. ISBN 978-0-387-21609-6. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
34. Зиверт С.М., Ветриани С. (2012). «Хемоавтотрофия в глубоководных жерлах: прошлое, настоящее и будущее». Океанография . 25 (1): 218–233. дои : 10.5670/oceanog.2012.21 . hdl : 1912/5172 . ISSN  1042-8275. JSTOR  24861161.
35. Волин М.Дж., Волин Э.А., Джейкобс, Нью-Джерси (июнь 1961 г.). «Анаэробный Vibrio succinogenes, продуцирующий цитохромы, sp. n». Журнал бактериологии . 81 (6): 911–7. дои : 10.1128/JB.81.6.911-917.1961. ПМК 314759 . ПМИД  13786398. 
36. Джелен Б, Джованнелли Д, Фальковски П.Г., Ветриани С (июнь 2018 г.). «Уменьшение элементарной серы у глубоководных термофилов Thermovibrio ammonificans». Экологическая микробиология . 20 (6): 2301–2316. дои : 10.1111/1462-2920.14280. PMID  29799164. S2CID  44134055.
37. Ямамото М, Накагава С, Симамура С, Такаи К, Хорикоши К (май 2010 г.). «Молекулярная характеристика метаболизма неорганических соединений серы у глубоководной эпсилонпротеобактерии Sulfurovum sp. NBC37-1». Экологическая микробиология . 12 (5): 1144–53. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02155.x. ПМИД  20132283.
38. Гуираль М., Трон П., Обер С., Глотер А., Иобби-Нивол С., Джудичи-Ортикони MT (декабрь 2005 г.). «Мембраносвязанный мультиферментный, окисляющий водород и восстанавливающий серу комплекс из гипертермофильной бактерии Aquifex aeolicus». Журнал биологической химии . 280 (51): 42004–15. дои : 10.1074/jbc.M508034200 . PMID  16236714. S2CID  21987444.
39. Мирошниченко М.Л., Кострикина Н.А., Л'Харидон С., Жантон С., Хиппе Х., Стакебрандт Е., Бонч-Осмоловская Е.А. (июль 2002 г.). «Nautilia Lithotropica gen. Nov., Sp. Nov., термофильная сероредуцирующая эпсилон-протеобактерия, выделенная из глубоководных гидротермальных источников». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (Часть 4): 1299–1304. дои : 10.1099/00207713-52-4-1299 . ПМИД  12148643.
40. Смит Дж.Л., Кэмпбелл Б.Дж., Хансон Т.Э., Чжан К.Л., Кэри СК (июль 2008 г.). «Nautilia profundicola sp. nov., термофильная, восстанавливающая серу эпсилонпротеобактерия из глубоководных гидротермальных источников». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 58 (Часть 7): 1598–602. дои : 10.1099/ijs.0.65435-0. PMID  18599701. S2CID  12751566.
41. Ален К., Каллак Н., Геган М., Лесонжер Ф., Крассус П., Камбон-Бонавита М.А. и др. (июнь 2009 г.). «Nautilia abyssi sp. nov., термофильная, хемолитоавтотрофная, восстанавливающая серу бактерия, выделенная из гидротермального источника восточно-тихоокеанского поднятия» (PDF) . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 59 (Часть 6): 1310–5. дои : 10.1099/ijs.0.005454-0. PMID  19502307. S2CID  39110522.
42. Voordeckers JW, Старовойтов В, Ветриани С (март 2005 г.). «Caminibacter mediatlanticus sp. nov., термофильная, хемолитоавтотрофная, нитрат-аммонифицирующая бактерия, выделенная из глубоководного гидротермального источника на Срединно-Атлантическом хребте». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Часть 2): 773–779. дои : 10.1099/ijs.0.63430-0 . ПМИД  15774661.
43. Гаррити ГМ, Холт Дж.Г., Кастенхольц Р.В., Пирсон Б.К., Кеппен О.И., Горленко В.М. (2001). «Тип BVI. Chloroflexi phy. Nov.». Руководство Берджи® по систематической бактериологии . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York. стр. 427–446. дои : 10.1007/978-0-387-21609-6_23. ISBN 978-1-4419-3159-7. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
44. Ветриани С., Спек, М.Д., Эллор С.В., Лутц Р.А., Старовойтов В. (январь 2004 г.). «Thermovibrio ammonificans sp. nov., термофильная, хемолитотрофная, нитрат-аммонифицирующая бактерия из глубоководных гидротермальных источников». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (Часть 1): 175–181. дои : 10.1099/ijs.0.02781-0 . ПМИД  14742477.
45. Нунура Т., Оида Х., Миядзаки М., Судзуки Ю. (март 2008 г.). «Thermosulfidibacter takaii gen. nov., sp. nov., термофильный, окисляющий водород и восстанавливающий серу хемолитоавтотроф, выделенный из глубоководного гидротермального поля в Южной Окинавской впадине». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 58 (Часть 3): 659–65. дои : 10.1099/ijs.0.65349-0 . ПМИД  18319474.
46. Шлейфер К.Х. (2009). «Тип XIII. Firmicutes Гиббонс и Мюррей 1978, 5 (Firmacutes [sic] Гиббонс и Мюррей 1978, 5)». В Де Вос П., Гаррити ГМ, Джонс Д., Криг Н.Р. (ред.). Систематическая бактериология . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 19–1317. дои : 10.1007/978-0-387-68489-5_3. ISBN 978-0-387-68489-5. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
47. Хубер Р. (2015). «Аммонифекс». Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . Американское онкологическое общество. стр. 1–4. дои : 10.1002/9781118960608.gbm00744. ISBN 978-1-118-96060-8.
48. Хубер Р., Росснагель П., Вёзе С.Р., Рэйчел Р., Лэнгуорси Т.А., Стеттер К.О. (март 1996 г.). «Образование аммония из нитрата во время хемолитоавтотрофного роста чрезвычайно термофильной бактерии ammonifex degensii gen. nov. sp. nov». Систематическая и прикладная микробиология . 19 (1): 40–9. дои : 10.1016/S0723-2020(96)80007-5. ПМИД  11539844.
49. Йонеда Ю, Ёсида Т, Кавайчи С, Дайфуку Т, Такабэ К, Сако Ю (июль 2012 г.). «Carboxydothermus pertinax sp. nov., термофильная, гидрогеногенная, восстанавливающая Fe (III) и серу карбоксидотрофная бактерия из кислого горячего источника». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 62 (Часть 7): 1692–1697. дои : 10.1099/ijs.0.031583-0. ПМИД  21908679.
50. Гаррити ГМ, Холт Дж.Г., Мэйси Дж.М., Краффт Т., Слай Л.И. (2001). «Филюм BV. Chrysiogenetes phy. Nov.». В Boone DR, Castenholz RW, Garrity GM (ред.). Руководство Берджи® по систематической бактериологии . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 421–425. дои : 10.1007/978-0-387-21609-6_22. ISBN 978-0-387-21609-6.
51. Сорокин Д.Ю., Фоти М., Тиндалл Б.Дж., Мьюзер Г. (март 2007 г.). «Desulfurispirillum щелочефилум gen. nov. sp. nov., новая облигатно анаэробная серо- и диссимиляционная нитратредуцирующая бактерия из полномасштабного биореактора для удаления сульфидов». Экстремофилы . 11 (2): 363–70. дои : 10.1007/s00792-006-0048-8. PMID  17242870. S2CID  20745693.
52. Олсен I, Пастер Б, Дьюхерст FE (01 февраля 2000 г.). «Таксономия спирохет». Анаэроб . 6 (1): 39–57. дои : 10.1006/anae.1999.0319. ISSN  1075-9964.
53. Дубинина Г, Грабович М, Лещева Н, Рейни Ф.А., Гавриш Э (январь 2011 г.). «Spirochaeta perfilievii sp. nov., толерантная к кислороду, окисляющая сульфиды, восстанавливающая серу и тиосульфат спирохета, выделенная из соленого источника». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 61 (Часть 1): 110–117. дои : 10.1099/ijs.0.018333-0 . ПМИД  20173011.
54. Маго М., Фардо М.Л., Арно О., Ланау С., Оливье Б., Томас П., Патель Б.К. (октябрь 1997 г.). «Spirochaeta smaragdinae sp. nov., новая мезофильная строго анаэробная спирохета из нефтяного месторождения». Письма FEMS по микробиологии . 155 (2): 185–91. дои : 10.1111/j.1574-6968.1997.tb13876.x . ПМИД  9351200.
55. Сурков А.В., Дубинина Г.А., Лысенко А.М., Глекнер Ф.О., Куевер Дж. (март 2001 г.). «Dethiosulfovibrio russensis sp. nov., Dethosulfovibrio marinus sp. nov. и Dethosulfovibrio acidaminovorans sp. nov., новые анаэробные, тиосульфат- и сероредуцирующие бактерии, выделенные из серных матов «Тиодендрон» в различных соленых средах». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 51 (Часть 2): 327–37. дои : 10.1099/00207713-51-2-327 . ПМИД  11321077.
56. Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н., Турова Т.П., Кузнецов Б.Б., Кострикина Н.А., Бонч-Осмоловская Е.А. (май 2000 г.). «Thermanaerovibrio velox sp. nov., новая анаэробная, термофильная, органотрофная бактерия, восстанавливающая элементарную серу, и исправленное описание рода Thermanaerovibrio». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50, ч. 3 (3): 1287–1295. дои : 10.1099/00207713-50-3-1287 . ПМИД  10843074.
57. Хубер Р., Ханниг М. (2006). «Термотогалес». Дворкин М., Фальков С., Розенберг Э., Шлейфер К.Х. (ред.). Прокариоты: Том 7: Протеобактерии: Дельта, подкласс Эпсилон . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 899–922. дои : 10.1007/0-387-30747-8_38. ISBN 978-0-387-30747-3.
58. Нельсон К.Э., Клейтон Р.А., Гилл С.Р., Гвинн М.Л., Додсон Р.Дж., Хафт Д.Х. и др. (май 1999 г.). «Доказательства латерального переноса генов между архей и бактериями из последовательности генома Thermotoga maritima». Природа . 399 (6734): 323–9. Бибкод : 1999Natur.399..323N. дои : 10.1038/20601. PMID  10360571. S2CID  4420157.
59. Фрок А.Д., Ноти Дж.С., Келли Р.М. (сентябрь 2010 г.). «Род Thermotoga: последние разработки». Экологические технологии . 31 (10): 1169–81. дои : 10.1080/09593330.2010.484076. ПМЦ 3752655 . ПМИД  20718299. 
60. Хубер Р., Лэнгуорси Т.А., Кениг Х., Томм М., Вёзе Ч.Р., Слейтр УБ, Стеттер КО (1986-05-01). «Thermotoga maritima sp. nov. представляет новый род уникальных чрезвычайно термофильных эубактерий, растущих до 90°C». Архив микробиологии . 144 (4): 324–333. дои : 10.1007/BF00409880. ISSN  1432-072Х. S2CID  12709437.
61. Белкин С., Вирсен CO, Яннаш HW (июнь 1986 г.). «Новая, восстанавливающая серу, чрезвычайно термофильная эубактерия из подводного термального источника». Прикладная и экологическая микробиология . 51 (6): 1180–5. Бибкод : 1986ApEnM..51.1180B. дои :10.1128/АЕМ.51.6.1180-1185.1986. ПМК 239042 . ПМИД  16347075. 
62. Яннаш Х.В., Хубер Р., Белкин С., Стеттер КО (1 мая 1988 г.). «Thermotoga neapolitana sp. nov. чрезвычайно термофильного эубактериального рода Thermotoga». Архив микробиологии . 150 (1): 103–104. дои : 10.1007/BF00409725. ISSN  1432-072Х. S2CID  22417048.
63. Бонч-Осмоловская Е.А. (1994-09-01). «Бактериальное снижение серы в горячих источниках». Обзоры микробиологии FEMS . 15 (1): 65–77. дои : 10.1111/j.1574-6976.1994.tb00122.x . ISSN  0168-6445.
64. Вартманн Р., Ципионка Х., Пфенниг Н. (1 апреля 1992 г.). «Фотопродукция H
    ₂из ацетата синтрофными совместными культурами зеленых серобактерий и сероредуцирующих бактерий». Archives of Microbiology . 157 (4): 343–348. doi : 10.1007/BF00248679. ISSN  1432-072X. S2CID  25411079.
65. Анантараман К., Хаусманн Б., Юнгблут С.П., Кантор Р.С., Лави А., Уоррен Л.А. и др. (июнь 2018 г.). «Расширенное разнообразие микробных групп, формирующих диссимиляционный цикл серы». Журнал ISME . 12 (7): 1715–1728. дои : 10.1038/s41396-018-0078-0. ПМК 6018805 . ПМИД  29467397. 
66. Брок Т.Д., Мартинко Дж.М., Паркер Дж. (1994). Биология микроорганизмов . Прентис Холл. стр. 694–95. ISBN 1-4058-5345-Х.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
67. Кэнфилд DE, Фаркуар Дж (30 марта 2012 г.). «Глобальный цикл серы». В Knoll AH, Canfield DE, Konhauser KO (ред.). Основы геобиологии . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons, Ltd., стр. 49–64. дои : 10.1002/9781118280874.ch5. ISBN 978-1-118-28087-4.
68. Лока Бхарати, Пенсильвания (2008). «Серный цикл». Энциклопедия экологии . Эльзевир. стр. 3424–3431. дои : 10.1016/b978-008045405-4.00761-8. ISBN 978-0-08-045405-4.
69. Сунь Дж, Ли Л, Чжоу Г, Ван X, Чжан Л, Лю Ю и др. (апрель 2018 г.). «2, NO и извлечение серы из дымовых газов». Экологические науки и технологии . 52 (8): 4754–4762. doi : 10.1021/acs.est.7b06551. ПМИД  29547691.
70. Сунь Дж, Хун Ю, Го Дж, Ян Дж, Хуан Д, Линь З, Цзян Ф (март 2019 г.). «Удаление арсенита без образования тиоарсенита в сульфидогенной системе, управляемой сероредуцирующими бактериями в кислых условиях». Исследования воды . 151 : 362–370. Бибкод : 2019WatRe.151..362S. doi :10.1016/j.watres.2018.12.027. PMID  30616048. S2CID  58657337.
71. Хуан Ю, Ду JR, Чжан Ю, Лоулесс Д, Фэн X (01 ноября 2015 г.). «Очистка ртути (II) из сточных вод ультрафильтрацией с поливиниламиновым усилением». Технология разделения и очистки . 154 : 1–10. дои : 10.1016/j.seppur.2015.09.003. ISSN  1383-5866.
72. Ван Дж.Т., Чжан Л., Кан Ю., Чен Г., Цзян Ф. (апрель 2018 г.). «Длительное введение элементарной серы изменяет структуру микробного сообщества и устраняет потенциал метилирования ртути в сульфатредуцирующих бактериях с большим количеством активного ила». Экологические науки и технологии . 52 (8): 4746–4753. Бибкод : 2018EnST...52.4746W. doi : 10.1021/acs.est.7b06399. ПМИД  29617126.