stringtranslate.com

Восточный охотник-собиратель

В археогенетике восточные охотники -собиратели (EHG) , иногда восточноевропейские охотники-собиратели или восточноевропейские охотники-собиратели , являются отдельным предковым компонентом, который представляет мезолитических охотников-собирателей Восточной Европы . [3]

Генетический профиль восточных охотников-собирателей в основном происходит от древнего североевразийского (ANE) происхождения, которое было завезено из Сибири , [4] с вторичной и меньшей примесью европейских западных охотников-собирателей (WHG). [5] [6] Однако связь между предковыми компонентами ANE и EHG еще не до конца изучена из-за отсутствия образцов, которые могли бы преодолеть пространственно-временной разрыв. [5]

В эпоху мезолита EHG населяли территорию, простирающуюся от Балтийского моря до Урала и вниз до Понтийско-Каспийской степи . [7] Наряду со скандинавскими охотниками-собирателями (SHG) и западными охотниками-собирателями (WHG), EHG составляли одну из трех основных генетических групп в послеледниковый период раннего голоцена Европы. [8] Граница между WHG и EHG проходила примерно от нижнего Дуная , на север вдоль западных лесов Днепра к западному Балтийскому морю . [9]

В эпоху неолита и раннего энеолита , вероятно, в 4-м тысячелетии до н. э. , EHG в степях Понтийского и Каспийского морей смешались с охотниками-собирателями Кавказа (CHG), в результате чего образовалась популяция, состоящая почти наполовину из EHG и наполовину из CHG, что сформировало генетический кластер, известный как западные степные скотоводы (WSH). [10] [11] [12] Предполагается, что популяции WSH, тесно связанные с людьми ямной культуры, начали массовую миграцию , которая привела к распространению индоевропейских языков на значительной части территории Евразии.

Исследовать

Схематическое формирование EHGs через основную родословную древних северных евразийцев (ANE) и меньшую примесь WHGs
Генетически EHG (красные) были наиболее тесно связаны с ANE (розовые).

Хаак и др. (2015) идентифицировали EHG как отдельный генетический кластер только у двух мужчин. Мужчина EHG из Самары (датируемый примерно 5650–5550 гг. до н.э.) нес Y-гаплогруппу R1b1a1a* и мт-гаплогруппу U5a1d . Другой мужчина EHG, похороненный в Карелии (датируемый примерно 5500–5000 гг. до н.э.), нес Y-гаплогруппу R1a1 и мт-гаплогруппу C1g . Авторы исследования также идентифицировали кластер WHG и кластер SHG, промежуточный между WHG и EHG. [a] Они предположили, что EHG имели смешанное происхождение от древних северных евразийцев (ANE) и WHG. [14] [15] Исследователи предложили различные модели пропорций примесей для EHG от WHG и ANE. [16] [17] Пост и др. (2023) обнаружили, что большинство людей EHG несли около 70% предков ANE и около 30% предков WHG. Предки, подобные WHG, скорее всего, произошли не от кластеров Оберкассель и Виллабруна напрямую, а от родственной и пока не исследованной эпиграветтской популяции. [2] [18] Высокий вклад древних северных евразийцев также виден в тонком родстве EHG с 40 000-летним человеком Тяньюань из Северного Китая и другими жителями Восточной/Юго-Восточной Азии, что можно объяснить потоком генов из источника, связанного с Тяньюань, в линию ANE (представленную Мальтой и Афонтовой Горой 3), которая позже внесла значительный вклад в формирование EHG. [19]

Формирование предкового компонента EHG, как полагают, произошло 13 000–15 000 лет назад. [18] Останки, связанные с EHG, в основном принадлежали к гаплогруппам Y-хромосомы человека R1 , с более низкой частотой гаплогрупп J и Q. Их митохондриальные хромосомы в основном принадлежали к гаплогруппам U2 , U4 , U5 , а также C1 и R1b . [2] Генный поток из источника, похожего на восточноазиатский, в сторону EHG составил около 9,4% (4,4%–14,7%). [20]

EHGs могли смешаться с «источником ближневосточной культуры, похожим на армянскую», который сформировал ямную культуру еще в эпоху энеолита (5200-4000 гг. до н.э.). [21] Было обнаружено, что люди ямной культуры представляют собой смесь EHG и «родственного ближневосточного населения». В течение 3-го тысячелетия до н.э. ямные люди начали масштабную экспансию по всей Европе , что значительно изменило генетический ландшафт континента. Экспансия привела к появлению таких культур, как шнуровая керамика , и, возможно, стала источником распространения индоевропейских языков в Европе. [14]

Люди мезолитической культуры Кунда и нарвской культуры восточной Балтики были смесью WHG и EHG, показывая самое близкое родство с WHG. Было обнаружено, что образцы из украинского мезолита и неолита тесно сгруппированы между WHG и EHG, что предполагает генетическую преемственность в Днепровских порогах в течение 4000 лет. Украинские образцы принадлежали исключительно к материнской гаплогруппе U , которая встречается примерно в 80% всех образцов европейских охотников-собирателей. [22]

Люди культуры ямочно-гребенчатой ​​керамики (PCW/CCC) восточной Балтики имеют 65% предков EHG. Это контрастирует с более ранними охотниками-собирателями в этом районе, которые были более тесно связаны с WHG. Это было продемонстрировано с использованием образца Y-ДНК, извлеченного из человека с ямочно-гребенчатой ​​керамикой. Он принадлежал R1a15-YP172 . Четыре извлеченных образца мтДНК составили два образца U5b1d1 , один образец U5a2d и один образец U4a . [23]

Гюнтер и др. (2018) проанализировали 13 SHG и обнаружили, что все они имеют происхождение EHG. Как правило, SHG из западной и северной Скандинавии имели большее происхождение EHG (около 49%), чем люди из восточной Скандинавии (около 38%). Авторы предположили, что SHG были смесью WHG, которые мигрировали в Скандинавию с юга, и EHG, которые позже мигрировали в Скандинавию с северо-востока вдоль норвежского побережья. SHG показали более высокие частоты генетических вариантов, которые вызывают светлую кожу ( SLC45A2 и SLC24A5 ) и светлые глаза ( OCA/Herc2 ), чем WHG и EHG. [24]

Остаточная генетическая родословная европейских охотников-собирателей в период европейского неолита , между 7,5 тыс. и 5 тыс. лет назад ( ок.  5500–3000 гг. до н. э. )

Члены культуры Кунда и Нарвы также оказались более тесно связаны с WHG, в то время как культура ямочно-гребенчатой ​​керамики была более тесно связана с EHG. Северные и восточные районы восточной Балтики оказались более тесно связаны с EHG, чем южные районы. Исследование отметило, что EHG, как и SHG и балтийские охотники-собиратели, несли высокие частоты производных аллелей для SLC24A5 и SLC45A2, которые кодируют светлую кожу . [25]

Матисон и др. (2018) проанализировали генетику большого количества скелетов доисторической Восточной Европы. Тридцать семь образцов были из мезолита и неолита Украины (9500-6000 до н.э.). Они были классифицированы как промежуточные между EHG и SHG. Мужчины принадлежали исключительно к гаплотипам R (в частности, субкладам R1b1 и R1a ) и гаплотипам I (в частности, субкладам I2 ). Митохондриальная ДНК принадлежала почти исключительно к U (в частности, субкладам U5 и U4 ). [21]

Было проанализировано большое количество людей из могильника Звейниеки , которые в основном принадлежали к культуре Кунда и Нарве в восточной Балтике. Эти люди в основном имели происхождение WHG на ранних этапах, но со временем происхождение EHG стало преобладающим. Y-ДНК этого места принадлежала почти исключительно к гаплотипам гаплогрупп R1b1a1a и I2a1 . МтДНК принадлежала исключительно к гаплогруппе U (в частности, субкладам U2 , U4 и U5 ). [21]

Сорок человек из трех мест мезолита Железных Ворот на Балканах , по оценкам, имели 85% WHG и 15% EHG происхождения. Мужчины в этих местах несли исключительно гаплотипы R1b1a и I (в основном субклады I2a ). мтДНК принадлежала в основном к U (в частности субклады U5 и U4 ). [21]

Было обнаружено, что люди культуры Кукутень-Триполье имеют около 20% предков охотников-собирателей, что является промежуточным звеном между EHG и WHG. [21]

Нарасимшан и др. (2019) ввели новый предковый компонент, западно-сибирский охотник-собиратель (WSHG). WSHG содержали около 20% предков EHG, 73% предков ANE и 6% восточно-азиатских предков. [26]

Возможная связь с ранними индоевропейскими

Некоторые утверждают, что EHG представляет собой возможный источник для пре-протоиндоевропейского языка (см. также гипотезу Father Tongue ). В отличие от людей ямной культуры (или близкородственных групп), которые связаны с носителями протоиндоевропейского языка, люди днепровско-донецкой культуры , богатые EHG, не демонстрируют никаких доказательств происхождения от охотников-собирателей Кавказа (CHG) или ранних европейских земледельцев (EEF). [27] Как мужчины днепровско-донецкой, так и мужчины ямной культуры несут одни и те же отцовские гаплогруппы (R1b и I2a), что предполагает, что примесь CHG и EEF среди ямной культуры произошла через смешение мужчин EHG с женщинами EEF и CHG. Основываясь на этом, Дэвид У. Энтони , это предполагает, что на индоевропейских языках изначально говорили EHG, проживавшие в Восточной Европе. [28]

Другие предположили, что индоевропейская языковая семья могла возникнуть не в Восточной Европе, а среди богатых CHG популяций Западной Азии к югу от Кавказа, которые позже поглотили богатые EHG группы к северу от Кавказа. Было отмечено, что гаплогруппы могут не коррелировать с компонентами аутосомного происхождения и историческими языковыми дисперсиями. [29]

Внешность

Считается, что мутация, приводящая к светлым волосам, возникла среди населения Афонтовой горы , входящей в древнюю североевразийскую (ANE) клину южной и центральной Сибири. [30]

Предполагается, что EHGs имели в основном карие глаза и светлую кожу, [24] [31] с «промежуточными частотами вариантов с голубыми глазами» и «высокими частотами вариантов со светлой кожей». [32] Гюнтер (2018) определил, что EHG из Карелии имеет высокую вероятность быть кареглазым и темноволосым, с предсказанным промежуточным тоном кожи. [33] Другой EHG из Самары был предсказан как светлокожий, и было определено, что он имеет высокую вероятность быть голубоглазым и светлым оттенком волос, с 75% расчетной вероятностью быть блондином. [34] [32]

Аллель rs12821256 гена KITLG , контролирующего развитие меланоцитов и синтез меланина [35] , который связан со светлыми волосами и впервые обнаружен у человека из Сибири, возраст которого датируется примерно 17 000 лет до нашей эры, обнаружен у трех восточных охотников-собирателей из Самары, Моталы и Украины примерно  10 000 лет до нашей эры , что позволяет предположить, что этот аллель возник в древней североевразийской популяции, прежде чем распространиться в западную Евразию. [36]

Многие останки восточных охотников-собирателей, датируемые примерно 8100 г. до н. э. (6100 г. до н. э.), также были раскопаны на острове Южный Олень в Онежском озере . [37] Древняя североевразийская (ANE) родословная на сегодняшний день является основным компонентом группы Южный Олень и является одной из самых высоких среди остальных восточных охотников-собирателей (EHG). [4]

Материальная культура

Распространение керамики среди восточноевропейских охотников-собирателей в VI тысячелетии до н. э. (от первого распространения около 5900 г. до н. э. в Северном Каспии или, возможно, за пределами Урала, до окончательного распространения около 5500 г. до н. э. в Прибалтике ). [39]

Будучи охотниками-собирателями, EHG изначально полагались на каменные орудия и артефакты, полученные из слоновой кости, рогов или рогов оленя. Примерно с 5900 г. до н. э. они начали перенимать гончарное дело в районе северного Каспийского моря или, возможно, из-за Урала. Всего за три-четыре столетия гончарное дело распространилось на расстояние около 3000 километров, достигнув Балтийского моря . Это технологическое распространение было намного быстрее, чем распространение самого сельского хозяйства, и в основном происходило посредством передачи технологий между группами охотников-собирателей, а не посредством демической диффузии земледельцев. [40]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Лазаридис и др. (2016) обнаружили, что SHG являются смесью EHG и WHG: «Восточные охотники-собиратели (EHG) происходят на 3/4 от ANE... Скандинавские охотники-собиратели (SHG) являются смесью EHG и WHG; а WHG являются смесью EHG и верхнепалеолитического бишона из Швейцарии». [13]

Ссылки

  1. ^ Экспозиция Национального музея Карелии
  2. ^ abc Posth, Cosimo; Yu, He; Ghalichi, Ayshin (март 2023 г.). «Палеогеномика европейских охотников-собирателей от верхнего палеолита до неолита». Nature . 615 (7950): 117–126. Bibcode :2023Natur.615..117P. doi :10.1038/s41586-023-05726-0. ISSN  1476-4687. PMC  9977688 . PMID  36859578.
  3. ^ Хаак, Вольфганг; Лазаридис, Иосиф; Паттерсон, Ник; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ламас, Бастьен; Брандт, Гвидо; Норденфельт, Сюзанна; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; Фу, Цяомэй (1 июня 2015 г.). «Массовая миграция из степи стала источником индоевропейских языков в Европе». Природа. 522 (7555): 207–211. дои: 10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. ПМЦ 5048219. ПМИД 25731166.
  4. ^ ab Козинцев, АГ (4 января 2022 г.). «Закономерности в истории населения Северной Евразии от мезолита до раннего бронзового века на основе краниометрии и генетики». Археология, этнология и антропология Евразии . 49 (4): 141. doi : 10.17746/1563-0110.2021.49.4.140-151 . ANE составляет основную долю аутосомного компонента EHG (Eastern Hunter-Gatherer), содержание которого особенно высоко в геномах мезолитических и ранненеолитических жителей северо-восточной Европы, погребенных в Южный Олений Остров, Попово, Сиделкино, Лебяжинка IV и т. д. (Haak et al., 2015; Damgaard et al., 2018). Они передали EHG ямникам, от которых он был унаследован несколькими дочерними популяциями, включая афанасьевцев. Еще в мезолите EHG был занесен из северной России в Скандинавию, о чем свидетельствуют геномы народа мотала на юге Швеции. Их предки мигрировали туда с востока вдоль побережья Норвегии, поскольку доля EHG в более южных популяциях, таких как ранний народ кунда восточной Балтики, ниже (Haak et al., 2015; Mittnik et al., 2018).
  5. ^ ab Фельдман, Михал; Гнекки-Русконе, Гвидо А.; Ламнидис, Тисеас К.; Пост, Козимо (2021). «Там, где Азия встречается с Европой — последние сведения из древней геномики человека». Annals of Human Biology . 48 (3): 191–202. doi : 10.1080/03014460.2021.1949039. PMID  34459345. S2CID  237348859.
  6. ^ Нэгеле, Катрин; Риволлат, Майте; Ю, Хэ; Ван, Кэ (2022). «Древние геномные исследования — от общих черт до тонких реконструкций прошлого». Журнал антропологических наук . 100 (100): 193–230. doi :10.4436/jass.10017. PMID  36576953.
  7. ^ Энтони 2019b, стр. 27.
  8. ^ Кашуба 2019: «Более ранние исследования ДНК предполагают наличие трех генетических групп в ранней послеледниковой Европе: западные охотники-собиратели (WHG), восточные охотники-собиратели (EHG) и скандинавские охотники-собиратели (SHG)4. SHG были смоделированы как смесь WHG и EHG».
  9. ^ Энтони 2019b, стр. 28.
  10. ^ Хаак, Вольфганг; Лазаридис, Иосиф; Паттерсон, Ник; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ламас, Бастьен; Брандт, Гвидо; Норденфельт, Сюзанна; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; Фу, Цяомэй (1 июня 2015 г.). «Массовая миграция из степи стала источником индоевропейских языков в Европе». Природа . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Бибкод : 2015Natur.522..207H. дои : 10.1038/nature14317. ISSN  1476-4687. ПМК 5048219 . ПМИД  25731166. 
  11. ^ ван де Лоосдрехт, Марике; Бузуггар, Абдельджалил; Хамфри, Луиза; Пост, Козимо; Бартон, Ник; Аксиму-Петри, Айинуэр; Никель, Биргит; Нагель, Сара; Талби, Эль-Хасан; Эль-Хаджрауи, Мохаммед Абдельджалил; Амзази, Саид; Юблин, Жан-Жак; Паабо, Сванте; Шиффельс, Стефан; Мейер, Матиас (4 мая 2018 г.). «Плейстоценовые геномы Северной Африки связывают человеческие популяции Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары». Наука . 360 (6388): 548–552. Бибкод : 2018Sci...360..548В. doi : 10.1126/science.aar8380. ISSN  0036-8075. PMID  29545507.
  12. ^ Лазаридис, Иосиф; Алпаслан-Роденберг, Сонгюль; Ачар, Айше; Ачикколь, Айшен; Агеларакис, Анагностис; Агикян, Левон; Акюз, Угур; Андреева, Десислава; Андрияшевич, Гойко; Антонович, Драгана; Армит, Ян; Атмака, Альпер; Аветисян Павел; Айтек, Ахмет Ихсан; Бачваров, Крум (26 августа 2022 г.). «Генетическая история Южной дуги: мост между Западной Азией и Европой». Наука . 377 (6609): eabm4247. дои : 10.1126/science.abm4247 . ISSN  0036-8075. PMC 10064553. PMID  36007055. S2CID 251843620  . 
  13. ^ Лазаридис 2016.
  14. ^ ab Хаак 2015.
  15. ^ Ирвинг-Пиз, Эван К.; Рефойо-Мартинес, Альба; Барри, Уильям; Ингасон, Андрес; Пирсон, Элис; Фишер, Андерс; Шегрен, Карл-Йоран; Халгрен, Альма С.; Маклауд, Руайрид; Деметра, Фабрис; Хенриксен, Расмус А.; Вимала, Тарсика; Макколл, Хью; Вон, Эндрю Х.; Шпайдель, Лео (24 января 2024 г.). «Селекционный ландшафт и генетическое наследие древних евразийцев». Природа . 625 (7994): 312–320. Бибкод : 2024Natur.625..312I. дои : 10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN  1476-4687. PMC 10781624. PMID  38200293 . 
  16. ^ Лазаридис, Иосиф (1 декабря 2018 г.). «Эволюционная история человеческих популяций в Европе». Current Opinion in Genetics & Development . Genetics of Human Origins. 53 : 21–27. arXiv : 1805.01579 . doi :10.1016/j.gde.2018.06.007. ISSN  0959-437X. PMID  29960127. S2CID  19158377.
  17. ^ Хаак, Вольфганг; Лазаридис, Иосиф; Паттерсон, Ник; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ламас, Бастьен; Брандт, Гвидо; Норденфельт, Сюзанна; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; Фу, Цяомэй; Миттник, Алисса; Банфи, Эстер; Эконому, Христос; Франкен, Майкл (июнь 2015 г.). «Массовая миграция из степи стала источником индоевропейских языков в Европе». Природа . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Бибкод : 2015Natur.522..207H. дои : 10.1038/nature14317. ISSN  1476-4687. PMC 5048219. PMID  25731166. Хаак и др. (2015): 38–40% ANE (MA-1), 60–62% WHG (рис. S8.6). (Альтернативные топологии, где EHG и ANE (Несмешанные сестринские линии, в которых смешана WHG, не отвергаются) 
  18. ^ аб Аллентофт, Мортен Э.; Сикора, Мартин; Рефойо-Мартинес, Альба; Ирвинг-Пиз, Эван К.; Фишер, Андерс; Барри, Уильям; Ингасон, Андрес; Стендерап, Йеспер; Шегрен, Карл-Йоран; Пирсон, Элис; Соуза да Мота, Барбара; Шульц Паулссон, Беттина; Халгрен, Альма; Маклауд, Руайрид; Йорков, Мария Луиза Шеллеруп (январь 2024 г.). «Популяционная геномика послеледниковой Западной Евразии». Природа . 625 (7994): 301–311. Бибкод : 2024Natur.625..301A. doi : 10.1038/s41586-023-06865-0. ISSN  1476-4687. PMC 10781627. PMID 38200295  . 
  19. ^ Вильяльба-Моуко, Ванесса; ван де Лоосдрехт, Марике С.; Рорлах, Адам Б.; Фьюласс, Хелен; Таламо, Сахра; Ю, Хэ; Арон, Франциска; Лалуэса-Фокс, Карлес; Кабельо, Лидия; Канталехо Дуарте, Педро; Рамос-Муньос, Хосе; Пост, Козимо; Краузе, Йоханнес; Венигер, Герд-Кристиан; Хаак, Вольфганг (апрель 2023 г.). «23 000-летний житель Южного Иберийского полуострова связывает группы людей, которые жили в Западной Европе до и после последнего ледникового максимума». Экология и эволюция природы . 7 (4): 597–609. Бибкод : 2023NatEE...7..597В. doi :10.1038/s41559-023-01987-0. ISSN  2397-334X. PMC 10089921 . PMID  36859553. В настоящее время самая сильная близость к Tianyuan в голоценовых европейских HGs была зарегистрирована для восточноевропейских HGs (EHG). Это потому, что родословная найдена В Мальте и Афонтовой Горе индивидуумы (древнее североевразийское происхождение) получили происхождение от популяций UP-Восточной Азии/Юго-Восточной Азии54, которые затем внесли значительный вклад в EHG55. 
  20. ^ Childebayeva, Ainash; Fricke, Fabian; Rohrlach, Adam Benjamin; Huang, Lei; Schiffels, Stephan; Vesakoski, Outi; Mannermaa, Kristiina; Semerau, Lena; Aron, Franziska; Solodovnikov, Konstantin; Rykun, Marina; Moiseyev, Vyacheslav; Khartanovich, Valery; Kovtun, Igor; Krause, Johannes (11 июня 2024 г.). "Bronze age Northern Eurasian genetics in the context of development of metallurgy and Siberian ancestry". Communications Biology . 7 (1): 1–12. doi :10.1038/s42003-024-06343-x. ISSN  2399-3642. PMC 11166947 . Затем мы смоделировали поток генов от линии, ведущей к CHB, к EEHG на уровне 9,4% (95% ДИ 4,4%–14,7%). 
  21. ^ abcde Mathieson et al. 2018.
  22. ^ Джонс 2017.
  23. ^ Сааг 2017.
  24. ^ ab Günther 2018.
  25. ^ Митник 2018.
  26. ^ Нарасимхан 2019.
  27. ^ Энтони 2019a, стр. 14.
  28. ^ Энтони 2019a, стр. 7, 14.
  29. ^ Лазаридис, Иосиф; Алпаслан-Роденберг, Сонгюль; Ачар, Айше; Ачикколь, Айшен; Агеларакис, Анагностис; Агикян, Левон; Акюз, Угур; Андреева, Десислава; Андрияшевич, Гойко; Антонович, Драгана; Армит, Ян; Атмака, Альпер; Аветисян Павел; Айтек, Ахмет Ихсан; Бачваров, Крум (26 августа 2022 г.). «Генетическая история Южной дуги: мост между Западной Азией и Европой». Наука . 377 (6609): eabm4247. doi : 10.1126/science.abm4247. ISSN  0036-8075. PMC 10064553. PMID  36007055 . 
  30. ^ Ханель, Андреа; Карлберг, Карстен (3 июля 2020 г.). «Цвет кожи и витамин D: обновление». Experimental Dermatology . 29 (9): 864–875. doi : 10.1111/exd.14142 . PMID  32621306. S2CID  220335539.
  31. ^ Ханель, Андреа; Карлберг, Карстен (2020). «Цвет кожи и витамин D: обновление». Экспериментальная дерматология . 29 (9): 864–875. doi : 10.1111/exd.14142 . PMID  32621306. S2CID  220335539.«Интересно, что у восточных и скандинавских охотников-собирателей была светлая кожа[48], в отличие от балтийских охотников-собирателей, которые сохраняли свою темную кожу только 3800 лет назад, когда в этом регионе началось земледелие в результате экспансии в Бронзовом веке людей русского степного происхождения[56, 57]».
  32. ^ ab Геномика популяции мезолитической Скандинавии: исследование ранних послеледниковых миграционных путей и высокоширотной адаптации S8 Текст. Функциональная изменчивость в древних образцах. , doi : 10.1371/journal.pbio.2003703.s013
  33. ^ Günther 2018, стр. 4/28: Из дополнительного документа S8: «Карельский индивидуум с высокой вероятностью имеет карие глаза (0,99) и темные волосы (0,96). Не вдаваясь в рассуждения о генетической архитектуре пигментации кожи, мы предлагаем промежуточный фенотип пигментации кожи для карельского индивидуума, поскольку он несет предковый аллель в rs16891982 и производный аллель в rs1426654 (таблица S1). Наличие аллеля светлой кожи rs1426654, в дополнение к пяти дополнительным аллелям, связанным с C11, в гаплотип-определяющих SNP (таблица S1) предполагает, что карельский индивидуум несет гаплотип светлой кожи C11».
  34. ^ Гюнтер 2018, стр. 4/28: Из дополнительного документа S8: «Самарский индивидуум демонстрирует высокую вероятность быть голубоглазым (0,88), иметь светлый оттенок волос (0,99); наиболее вероятно, что он будет блондином (0,75)».
  35. ^ Сулем, Патрик; Гудбьартссон, Дэниел Ф.; Стейси, Саймон Н.; Хельгасон, Агнар; Рафнар, Торунн; Магнуссон, Кристинн П.; Манолеску, Андрей; Карасон, Ари; Палссон, Арнар; Торлейфссон, Гудмар; и др. (декабрь 2007 г.). «Генетические детерминанты пигментации волос, глаз и кожи у европейцев». Природная генетика . 39 (12): 1443–1452. дои : 10.1038/ng.2007.13. ISSN  1546-1718. PMID  17952075. S2CID  19313549.
  36. ^ Mathieson et al. 2018 "Дополнительная информация, страница 52: "Производный аллель SNP KITLG rs12821256, который связан с - и, вероятно, является причиной светлых волос у европейцев, присутствует у одного охотника-собирателя из Самары, Моталы и Украины (I0124, I0014 и I1763), а также у нескольких более поздних людей со степным происхождением. Поскольку аллель обнаружен в популяциях с происхождением EHG, но не WHG, это предполагает, что его происхождение связано с древней североевразийской (ANE) популяцией. В соответствии с этим, мы наблюдаем, что самый ранний известный индивидуум с производным аллелем (подтвержденный двумя прочтениями) является индивидуумом ANE Afontova Gora 3, который напрямую датируется 16130-15749 cal до н.э. (14710±60 BP, MAMS-27186: ранее неопубликованная дата, которую мы недавно сообщаем здесь). Мы не можем определить статус rs12821256 в Afontova Gora 2 и MA-1 из-за отсутствия покрытия последовательностей в этом SNP.
  37. ^ Миттник, Алисса; Ван, Чуан-Чао; Пфренгле, Саския (30 января 2018 г.). «Генетическая предыстория региона Балтийского моря». Nature Communications . 9 (1): Рис. 1. Bibcode :2018NatCo...9..442M. doi :10.1038/s41467-018-02825-9. ISSN  2041-1723. PMC 5789860 . PMID  29382937. 
  38. ^ ab Козинцев, Александр (1 января 2021 г.). «Закономерности в истории населения Северной Евразии от мезолита до раннего бронзового века». Археология, этнология и антропология Евразии . 49 (4): 140–151. doi :10.17746/1563-0110.2021.49.4.140-151. ANE составляет основную долю аутосомного компонента EHG (Eastern Hunter-Gatherer), содержание которого особенно высоко в геномах мезолитических и ранненеолитических жителей северо-восточной Европы, погребенных на Южном Оленьем острове, Попово, Сиделкино, Лебяжинка IV и др. (Haak et al., 2015; Damgaard et al., 2018).", "Мезолит, север Русской равнины, Южный Олений остров (Алексеев, Гохман, 1984)
  39. ^ Долбунова, Екатерина; Люкен, Александр (февраль 2023 г.). «Передача гончарной технологии среди доисторических европейских охотников-собирателей». Nature Human Behaviour . 7 (2): 171–183. doi :10.1038/s41562-022-01491-8. ISSN  2397-3374. PMC 9957732 . PMID  36550220. 
  40. ^ Долбунова, Екатерина; Люкен, Александр (февраль 2023 г.). «Передача технологии гончарного дела среди доисторических европейских охотников-собирателей». Nature Human Behaviour . 7 (2): 171–183. doi :10.1038/s41562-022-01491-8. ISSN  2397-3374. PMC 9957732 . PMID  36550220. Хотя демическая диффузия может играть определенную роль, на основе ее скорости мы утверждаем, что производство гончарных изделий быстро распространялось посредством передачи знаний через устоявшиеся сети между разбросанными общинами охотников-собирателей 

Библиография

Дальнейшее чтение