Эстивация ( лат . aestas (лето); в американском английском также пишется как estivation ) — состояние покоя животных , похожее на спячку , хотя и происходит летом, а не зимой. Эстивация характеризуется бездеятельностью и пониженной скоростью метаболизма , которая наступает в ответ на высокие температуры и засушливые условия. [1] Она наступает в периоды жары и сухости, которые часто приходятся на летние месяцы.
Известно, что беспозвоночные и позвоночные животные входят в это состояние, чтобы избежать повреждений от высоких температур и риска высыхания . Как наземные, так и водные животные проходят через эстивацию. Ископаемые останки показывают, что эстивация могла развиться несколько сотен миллионов лет назад.
Организмы, которые впадают в спячку, по-видимому, находятся в довольно «легком» состоянии покоя, поскольку их физиологическое состояние может быть быстро обращено вспять, и организм может быстро вернуться в нормальное состояние. Исследование, проведенное на Otala lactea , улитке, произрастающей в некоторых частях Европы и Северной Африки, показывает, что они могут просыпаться из состояния покоя в течение десяти минут после попадания во влажную среду.
Основными физиологическими и биохимическими проблемами для животного, впадающего в спячку, являются сохранение энергии, удержание воды в организме, нормирование использования накопленной энергии, обработка азотистых конечных продуктов и стабилизация органов, клеток и макромолекул . Это может быть довольно сложной задачей, поскольку высокие температуры и засушливые условия могут длиться месяцами, в некоторых случаях годами. Снижение скорости метаболизма во время спячки приводит к снижению синтеза и деградации макромолекул. Чтобы стабилизировать макромолекулы, животные, впадающие в спячку, усиливают антиоксидантную защиту и повышают уровень белков-шаперонов . Это широко используемая стратегия во всех формах гипометаболизма. Эти физиологические и биохимические проблемы, по-видимому, являются основными элементами гипометаболизма во всем животном мире. Другими словами, животные, впадающие в спячку, по-видимому, проходят почти те же физиологические процессы, что и животные, впадающие в спячку. [2]
Gastropoda : некоторые дышащие воздухом наземные улитки , включая виды родов Helix , Cernuella , Theba , Helicella , Achatina и Otala , обычно впадают в спячку в периоды жары. Некоторые виды перемещаются в затененную растительность или щебень. Другие взбираются на высокие растения, включая виды сельскохозяйственных культур, а также кусты и деревья, а также взбираются на рукотворные конструкции, такие как столбы, заборы и т. д.
Их привычка лазать по растительности для спячки привела к тому, что несколько интродуцированных видов улиток были объявлены сельскохозяйственной вредительницей.
Чтобы запечатать отверстие в раковине и предотвратить потерю воды, легочные наземные улитки выделяют мембрану из сухой слизи, называемую эпифрагмой . У некоторых видов, таких как Helix pomatia , этот барьер укреплен карбонатом кальция, и поэтому он внешне напоминает крышечку , за исключением того, что у него есть крошечное отверстие для некоторого обмена кислородом. [ необходима цитата ]
У улиток, впадающих в спячку, таких как Rhagada tescorum , [3] Sphincterochila boissieri и других, наблюдается снижение скорости метаболизма и уменьшение скорости потери воды .
Insecta : Божьи коровки ( Coccinellidae ) впадают в спячку. [4] Другой тип жуков ( Blepharida rhois ) также впадает в спячку. Обычно они делают это, когда температура выше, и снова появляются в конце лета или начале осени. [5] Сообщается, что комары также впадают в спячку. [6] Ложные медовые муравьи хорошо известны своей активностью зимой и впадают в спячку в умеренном климате. Бабочки Богонг впадают в спячку летом, чтобы избежать жары и недостатка источников пищи. [7] Взрослые люцерновые долгоносики ( Hypera postica ) впадают в спячку летом на юго-востоке США, в течение которого их метаболизм, дыхание и нервная система показывают снижение активности. [8] [9]
Ракообразные : примером ракообразных, впадающих в спячку, является австралийский краб Austrothelphusa transversa , который впадает в спячку под землей во время сухого сезона . [10]
Не млекопитающие животные, которые впадают в спячку, включают североамериканских пустынных черепах , крокодилов и саламандр . Некоторые амфибии (например, тростниковая жаба и большая сирена ) впадают в спячку во время жаркого сухого сезона, перемещаясь под землю, где прохладнее и влажнее. Калифорнийская красноногая лягушка может впадать в спячку, чтобы сохранить энергию, когда у нее мало пищи и воды. [12]
У лягушки , удерживающей воду, есть цикл летней спячки. Она зарывается в песчаную землю в секретируемый, водонепроницаемый слизистый кокон в периоды жаркой, сухой погоды. Австралийские аборигены обнаружили способ воспользоваться этим, выкопав одну из этих лягушек и сжав ее, заставив лягушку опорожнить свой мочевой пузырь. Эту разбавленную мочу — до половины стакана — можно выпить. Однако это приведет к смерти лягушки, которая не сможет выжить до следующего сезона дождей без воды, которую она запасла. [13]
Западная болотная черепаха впадает в спячку, чтобы пережить жаркое лето в эфемерных болотах, в которых она обитает. Она зарывается в различные среды, которые меняются в зависимости от местоположения и доступных субстратов. [14] Поскольку вид находится под угрозой исчезновения, зоопарк Перта начал программу по его сохранению и разведению. Однако смотрители зоопарка не знали о важности их цикла спячки и в течение первого летнего периода проводили еженедельные проверки животных. Это повторяющееся беспокойство было пагубным для здоровья животных, многие из которых значительно потеряли в весе, а некоторые умерли. Смотрители зоопарка быстро изменили свои процедуры и теперь оставляют своих черепах в неволе в покое во время периода спячки. [ необходима цитата ]
Африканские двоякодышащие рыбы также впадают в спячку [15] [16], как и саламандры .
Хотя это и относительно необычно, небольшое количество млекопитающих впадают в спячку. [17] Физиолог животных Катрин Даусманн из Университета Филиппа в Марбурге , Германия, и ее коллеги представили в издании Nature за 2004 год доказательства того, что мадагаскарский толстохвостый карликовый лемур впадает в спячку или впадает в спячку в небольшом дупле дерева в течение семи месяцев в году. [18] По данным зоопарка Окленда в Калифорнии, считается , что четырехпалые ежи впадают в спячку во время сухого сезона. [19]