stringtranslate.com

Вторичноротый

Deuterostomia ( от греч .: букв. ' второй рот ' ) — билатеральные животные надтипа Deuterostomia ( / ˌdj uːtərə ˈst oʊm i . ə / ), [3] [4], обычно характеризующиеся тем, что их анус формируется перед ртом во время эмбрионального развития . Deuterostomia далее делится на четыре типа : Chordata , Echinodermata , Hemichordata и вымершие Vetulicolia , известные из кембрийских ископаемых. Вымершая клада Cambroernida считается членом Deuterostomia. 

У вторичноротых первое отверстие развивающегося эмбриона ( бластопор ) становится анусом и клоакой , тогда как рот формируется в другом месте позже. Первоначально это было отличительной чертой группы, но впоследствии вторичноротость была обнаружена и среди первичноротых . [5] Вторичноротые также известны как энтероцеломаты , потому что их целом развивается через энтероцельно .

Родственная клада Deuterostomia — Protostomia , животные, которые развиваются сначала ртом и чье развитие пищеварительного тракта более разнообразно. Protostomia включает экдизозойных ( панартропод , нематоидов , пенисных червей , грязевых драконов и т. д.) и спиральных ( моллюсков , кольчатых червей , плоских червей , коловраток , стреловидных червей и т. д.), а также вымершую кимбереллу .

Deuterostomia и Protostomia вместе с их внешней группой Xenacoelomorpha образуют большое инфрацарство Bilateria , то есть животных с двусторонней симметрией и тремя зародышевыми листками .

Систематика

История классификации

Первоначально Deuterostomia включала типы Brachiopoda , [6] Bryozoa , [7] Chaetognatha , [8] и Phoronida [6] на основе морфологических и эмбриологических характеристик. Однако в 1995 году Deuterostomia была переопределена на основе анализа молекулярной последовательности ДНК, что привело к удалению лофофоратов , которые позже были объединены с другими первичноротыми животными для формирования надтипа Lophotrochozoa . [9] Стреловидные черви также могут быть вторичноротыми, [8] но молекулярные исследования чаще помещали их в первичноротые. [10] [11] Генетические исследования также показали, что у вторичноротых есть более 30 генов, не обнаруженных ни в одной другой группе животных, но которые все же присутствуют у некоторых морских водорослей и прокариот. Это может означать, что это очень древние гены, которые были утрачены в других организмах, или что общий предок приобрел их посредством горизонтального переноса генов . [12]

Таксономия

Вот общепринятая филогения вторичноротых:

Существует вероятность, что Ambulacraria является сестринской кладой для Xenacoelomorpha и может образовывать группу Xenambulacraria . [13] [14] [15]

Примечательные характеристики

Ранние различия в развитии между вторичноротыми и первичноротыми. У вторичноротых деления бластулы происходят как радиальное дробление, поскольку они происходят параллельно или перпендикулярно главной полярной оси. У первичноротых дробление спиральное, поскольку плоскости деления ориентированы косо к главной полярной оси. Во время гаструляции анус эмбрионов вторичноротых сначала формируется бластопором, а рот формируется вторично, и наоборот для первичноротых

Как у вторичноротых, так и у первичноротых зигота сначала развивается в полый шар клеток, называемый бластула . У вторичноротых ранние деления происходят параллельно или перпендикулярно полярной оси. Это называется радиальным дроблением и также происходит у некоторых первичноротых, таких как лофофораты .

Большинство вторичноротых демонстрируют неопределенное дробление , при котором судьба развития клеток в развивающемся эмбрионе не определяется идентичностью родительской клетки. Таким образом, если первые четыре клетки разделены, каждая может развиться в полноценную маленькую личинку; а если клетка удалена из бластулы, другие клетки компенсируют это. Это источник однояйцевых близнецов .

У вторичноротых мезодерма формируется как выпячивание развитой кишки, которая отщипывается, образуя целом . Этот процесс называется энтероцельным .

Еще одной особенностью, присутствующей как у полухордовых, так и у хордовых, является фаринготремия — наличие дыхалец или жаберных щелей в глотке , что также обнаружено у некоторых примитивных ископаемых иглокожих ( митратов ). [16] [17]

Полая нервная цепочка есть у всех хордовых, включая оболочников (на личиночной стадии). У некоторых полухордовых также есть трубчатая нервная цепочка. На ранней эмбриональной стадии она выглядит как полая нервная цепочка хордовых.

Как полухордовые , так и хордовые имеют утолщение аорты , гомологичное хордовому сердцу , которое сокращается, чтобы перекачивать кровь. Это предполагает наличие у предка всех трех групп вторичноротых, а иглокожие вторично его утратили. [ необходима цитата ]

Сильно модифицированная нервная система иглокожих скрывает многое об их происхождении, но ряд фактов свидетельствует о том, что все современные вторичноротые произошли от общего предка, у которого были жаберные щели в глотке, полый нервный тяж, кольцевые и продольные мышцы и сегментированное тело. [18]

Формирование рта и ануса

Определяющей характеристикой вторичноротых является тот факт, что бластопор (отверстие в нижней части формирующейся гаструлы) становится анусом, тогда как у первичноротых бластопор становится ртом. Рот вторичноротых развивается на противоположном конце эмбриона, от бластопора, а пищеварительный тракт развивается посередине, соединяя их.

У многих животных эти ранние стадии развития позже эволюционировали способами, которые больше не отражают эти изначальные закономерности. Например, у людей уже сформировалась кишечная трубка во время формирования рта и ануса. Затем сначала формируется рот [ нужна цитата ] , на четвертой неделе развития, а анус формируется четыре недели спустя, временно образуя клоаку .

Происхождение и эволюция

Bilateria , одна из пяти основных групп животных, делится на две группы: первичноротые и вторичноротые. Вторичноротые состоят из хордовых (включая позвоночных) и амбулакрарий. [19] Кажется вероятным, что кимберелла возрастом 555 миллионов лет была представителем первичноротых. [20] [21] Это означает, что линии первичноротых и вторичноротых разделились задолго до появления кимбереллы , и, следовательно, задолго до начала кембрия 538,8 миллионов лет назад , [19] т. е. в раннюю часть эдиакарского периода (около 635-539 млн лет назад, около конца глобального оледенения Марино в позднем неопротерозое ). Было высказано предположение, что предковый дейтеростом до разделения на хордовых и амбулакрарий мог быть хордовым животным с конечным анусом и глоточными отверстиями, но без жаберных щелей, с активной стратегией питания во взвешенном состоянии. [22]

Последний общий предок вторичноротых утратил все разнообразие иннексинов . [23]

Ископаемая летопись

Вторичноротые имеют богатую ископаемую летопись с тысячами ископаемых видов, найденных на протяжении всего фанерозоя . Есть также несколько более ранних ископаемых, которые могут представлять вторичноротых, но они остаются спорными. Самые ранние из этих спорных ископаемых - это оболочникоподобные организмы Burykhia и Ausia из эдиакарского периода. Хотя они на самом деле могут быть оболочниками, другие интерпретировали их как книдарий [24] или губок [25] , и поэтому их истинное родство остается неопределенным. Другая эдиакарская окаменелость, Arkarua , может представлять собой самого раннего иглокожего, в то время как Yanjiahella из раннего кембрийского ( фортунийского ) периода является другой заметной стволовой группой иглокожих. [26] [27]

Ископаемые останки одной из основных групп вторичноротых, иглокожих (современные представители которых включают морских звезд , морских ежей и криноидей ), довольно распространены с начала 3-го этапа кембрия, 521 миллион лет назад [28], начиная с таких форм, как Helicoplacus . Два других вида 3-го этапа кембрия (521-514 млн лет назад), Haikouichthys и Myllokunmingia из биоты Чэнцзян, являются самыми ранними ископаемыми телами рыб, [29] [30] тогда как Pikaia , обнаруженная намного раньше, но из среднекембрийского сланца Берджесс , теперь считается примитивным хордовым. [31] Среднекембрийское ископаемое Rhabdotubus johanssoni было интерпретировано как крылобранхоровое полухордовое. [32] , тогда как Spartobranchus — это желудевый червь из сланцев Берджесс, доказывающий, что все основные линии были уже хорошо известны 508 млн лет назад.

С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, поскольку у беспозвоночных хордовых нет костной ткани или зубов, и окаменелости посткембрийских беспозвоночных хордовых не известны, за исключением палеобранхиостомы пермского возраста , следов колониальных оболочников ордовикского периода Catellocaula и различных спикул юрского и третичного периода, предположительно приписываемых асцидиям. [ требуется ссылка ] . Окаменелости иглокожих остаются очень распространенными после кембрия. Окаменелости полухордовых встречаются реже, за исключением граптолитов до нижнего карбона.

Филогения

Ниже представлено филогенетическое дерево, показывающее консенсусные отношения среди таксонов вторичноротых. Филогеномные данные свидетельствуют о том, что семейство кишечнодышащих, Torquaratoridae , относится к Ptychoderidae . Дерево основано на данных о последовательности 16S +18S рРНК и филогеномных исследованиях из нескольких источников. [33] [34] Приблизительные даты для каждой радиации в новую кладу указаны в миллионах лет назад (Mya). Не все даты согласованы, из диапазонов дат указан только центр. [35]


Поддержка клады Deuterostomia не является однозначной. В частности, иногда показано, что Ambulacraria связаны с Xenacoelomorpha. Если это правда, то это открывает две возможности: либо Ambulacraria выводятся из дихотомии вторичноротых-первичных (в этом случае группировка Deuterostomia распадается, а Chordata и Protostomia объединяются в Centroneuralia ), либо Xenacoelomorpha перемещаются рядом с Ambulacraria в пределах Deuterostomia, как на диаграмме выше. [34] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42]

Ссылки

  1. ^ Федонкин, MA; Викерс-Рич, П.; Суолла, Б. Дж.; Труслер, П.; Холл, М. (2012). «Новый метазоа из венда Белого моря, Россия, с возможными связями с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 (1): 1–11. Bibcode : 2012PalJ...46....1F. doi : 10.1134/S0031030112010042. S2CID  128415270.
  2. ^ Хань, Цзянь; Моррис, Саймон Конвей ; Оу, Цян; Шу, Деган; Хуан, Хай (2017). «Вторичноротые мейофауны из базального кембрия Шэньси (Китай)». Nature . 542 (7640): 228–231. Bibcode :2017Natur.542..228H. doi :10.1038/nature21072. PMID  28135722. S2CID  353780.
  3. ^ Уэйд, Николас (30 января 2017 г.). «Этот доисторический предок человека был весь ротовой». The New York Times . Получено 31 января 2017 г.
  4. ^ Хань, Цзянь; Моррис, Саймон Конвей; Оу, Цян; Шу, Деган; Хуан, Хай (2017). «Вторичноротые мейофауны из базального кембрия Шэньси (Китай)». Nature . 542 (7640): 228–231. Bibcode :2017Natur.542..228H. doi :10.1038/nature21072. ISSN  0028-0836. PMID  28135722. S2CID  353780.
  5. ^ Мартин-Дуран, Хосе М.; Пассаманек, Йель Дж.; Мартиндейл, Марк К.; Хейнол, Андреас (2016). «Основа развития для повторяющейся эволюции дейтеростомии и протостомии». Nature Ecology & Evolution . 1 (1): 0005. Bibcode : 2016NatEE...1....5M. doi : 10.1038/s41559-016-0005. PMID  28812551. S2CID  90795.
  6. ^ ab Eernisse, Douglas J.; Albert, James S.; Anderson, Frank E. (1992-09-01). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиральных метазоа». Systematic Biology . 41 (3): 305–330. doi :10.1093/sysbio/41.3.305. ISSN  1063-5157.
  7. ^ Нильсен, К. (июль 2002 г.). «Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda». Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 685–691. doi : 10.1093/icb/42.3.685 . PMID  21708765.
  8. ^ аб Бруска, RC; Бруска, Дж.Дж. (1990). Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс. п. 669.
  9. ^ Халаныч, К. М.; Бачеллер, Дж.; Лива, С.; Агуинальдо, А. А.; Хиллис, Д. М. и Лейк, Дж. А. (17 марта 1995 г.). «18S рДНК свидетельствует о том, что лофофораты являются первичноротыми животными». Science . 267 (5204): 1641–1643. Bibcode :1995Sci...267.1641H. doi :10.1126/science.7886451. PMID  7886451. S2CID  12196991.
  10. ^ Marlétaz, Ferdinand; Martin, Elise; Perez, Yvan; Papillon, Daniel; Caubit, Xavier; Lowe, Christopher J.; Freeman, Bob; Fasano, Laurent; Dossat, Carole; Wincker, Patrick; Weissenbach, Jean (01.08.2006). "Филогеномика хетогнатов: первичноротые с развитием, подобным вторичноротым". Current Biology . 16 (15): R577–R578. Bibcode : 2006CBio...16.R577M. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.016 . PMID  16890510. S2CID  18339954.
  11. ^ Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja TCA; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019-01-21). «Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрелок среди Gnathiferans». Current Biology . 29 (2): 312–318.e3. Bibcode : 2019CBio...29E.312M. doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . PMID  30639106.
  12. ^ Геном желудевого червя раскрывает жаберное происхождение человеческой глотки | Berkeley News
  13. ^ Бурла, Сара Дж.; Юлиусдоттир, Торхильдур; Лоу, Кристофер Дж.; Фримен, Роберт; Аронович, Йоханан; Киршнер, Марк; Ландер, Эрик С.; Торндайк, Майкл; Накано, Хироаки; Кон, Андреа Б.; Хейланд, Андреас; Мороз, Леонид Л.; Копли, Ричард Р.; Телфорд, Максимилиан Дж. (2006). «Филогения вторичноротых раскрывает монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida». Nature . 444 (7115): 85–88. Bibcode :2006Natur.444...85B. doi :10.1038/nature05241. ISSN  0028-0836. PMID  17051155. S2CID  4366885.
  14. ^ Филипп, Эрве; Пустка, Альберт Дж.; Хиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж.; Дессимо, Кристоф; Томичек, Бартломей; Шиффер, Филипп Х.; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Матиас; Куль, Хайнер; Тиммерманн, Бернд; Сато, Нориюки; Хикосака-Катаяма, Томоэ; Накано, Хироаки; Роу, Мэтью Л.; Элфик, Морис Р.; Томас-Шолье, Морган; Ханкельн, Томас; Мертес, Флориан; Вальберг, Андреас; Раст, Джонатан П.; Копли, Ричард Р.; Мартинес, Педро; Телфорд, Максимилиан Дж. (2019). «Смягчение ожидаемых эффектов систематических ошибок подтверждает родственные связи между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Current Biology . 29 (11): 1818–1826.e6. Bibcode : 2019CBio...29E1818P. doi : 10.1016/j.cub.2019.04. 009. hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN  0960-9822. PMID  31104936. S2CID  155104811.
  15. ^ Марлетаз, Фердинанд (17.06.2019). «Зоология: проникновение в происхождение билатерий». Current Biology . 29 (12): R577–R579. Bibcode : 2019CBio...29.R577M. doi : 10.1016/j.cub.2019.05.006 . ISSN  0960-9822. PMID  31211978.
  16. ^ Грэм, А.; Ричардсон, Дж. (2012). «Развитие и эволюционное происхождение глоточного аппарата». Evodevo . 3 (1): 24. doi : 10.1186/2041-9139-3-24 . PMC 3564725 . PMID  23020903. 
  17. ^ Валентайн, Джеймс У. (18 июня 2004 г.). О происхождении Phyla. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-84548-7– через Google Книги.
  18. ^ Смит, Эндрю Б. (2012). «Проблематика кембрия и диверсификация вторичноротых». BMC Biology . 10 (79): 79. doi : 10.1186/1741-7007-10-79 . PMC 3462677. PMID  23031503 . 
  19. ^ ab Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1 июля 2002 г.). «Последний общий предок билатерий». Development . 129 (13): 3021–3032. doi :10.1242/dev.129.13.3021. PMID  12070079.
  20. ^ Федонкин, MA; Симонетта, A; Иванцов, AY (2007), "Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (регион Белого моря, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия", в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, doi :10.1144/SP286.12, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  21. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Присоединение некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозои в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–1166. doi :10.1002/bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  22. ^ Ли, Юйцзин; Данн, Фрэнсис С.; Мердок, Дункан ДЖЕ; Го, Цзинь; Рахман, Имран А.; Конг, Пэйюнь (10 мая 2023 г.). «Кембрийская стволовая группа амбулакрарии и природа предковых дейтеростомовых». Current Biology . 33 (12): 2359–2366.e2. Bibcode : 2023CBio...33E2359L. doi : 10.1016/j.cub.2023.04.048 . PMID  37167976.
  23. ^ Коннексины развились после того, как ранние хордовые утратили разнообразие иннексинов.
  24. ^ Хан, Дж; Пфлуг, HD (1985). «Polypenartige Organismen aus dem Jung-Präkambrium (Nama-Gruppe) von Namibia». Паскаль-Фрэнсис (19): 1–13 . Проверено 13 марта 2024 г.
  25. ^ М. А. Федонкин (1996). "Аузия как предок археоциат и других губкообразных организмов". В: Загадочные организмы в филогении и эволюции. Тезисы докладов . Москва, Палеонтологический институт РАН, с. 90-91.
  26. ^ Cracknell, Kelsie; García-Bellido, Diego C.; Gehling, James G.; Ankor, Martin J.; Darroch, Simon AF; Rahman, Imran A. (2021-02-18). "Пентарадиальные эукариоты предполагают расширение питания суспензией в эдиакарских сообществах Белого моря". Scientific Reports . 11 (1): 4121. Bibcode :2021NatSR..11.4121C. doi :10.1038/s41598-021-83452-1. ISSN  2045-2322. PMC 7893023 . PMID  33602958. 
  27. ^ Самора, Самуэль; Райт, Дэвид Ф.; Муи, Рич; Лефевр, Бертран; Генсбург, Томас Э.; Горжелак, Пшемыслав; Дэвид, Бруно; Самралл, Колин Д.; Коул, Селина Р.; Хантер, Аарон В.; Посыпь, Джеймс; Томпсон, Джеффри Р.; Юин, Тимоти AM; Фатка, Олдржих; Нардин, Элиза (09 марта 2020 г.). «Переоценка филогенетического положения загадочного раннекембрийского вторичноротого Yanjiahella». Природные коммуникации . 11 (1): 1286. Бибкод : 2020NatCo..11.1286Z. дои : 10.1038/s41467-020-14920-x. ISSN  2041-1723. PMC 7063041. PMID 32152310  . 
  28. ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, JH; Waggoner, BM (ред.). "Early Skeletal Fossils in Neoproterozoic–Cambrian Biological Revolutions" (PDF) . Paleontological Society Papers . 10 : 67–78. doi :10.1017/S1089332600002345. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-10-03 . Получено 2015-09-01 .
  29. ^ Шу, Д.-Г.; Конвей Моррис, С .; Хан, Дж.; и др. (январь 2003 г.). «Голова и позвоночник раннекембрийского позвоночного Haikouichthys ». Nature . 421 (6922): 526–529. Bibcode : 2003Natur.421..526S. doi : 10.1038/nature01264. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  30. ^ Шу, Д.-Г.; Конвей Моррис, С. и Чжан, X.-Л. (ноябрь 1999 г.). «Нижнекембрийские позвоночные из южного Китая». Nature . 402 (6757): 42–46. Bibcode :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. S2CID  4402854.
  31. ^ Шу, Д.-Г.; Конвей Моррис, С. и Чжан, X.-Л. (ноябрь 1996 г.). " Хордовое животное, похожее на пикайю , из нижнего кембрия Китая". Nature . 384 (6605): 157–158. Bibcode :1996Natur.384..157S. doi :10.1038/384157a0. S2CID  4234408.
  32. ^ Бенгтсон, С.; Урбанек, А. (октябрь 2007 г.). « Рабдотубус , полухордовый рабдоплеврид среднего кембрия». Летайя . 19 (4): 293–308. doi :10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x.
  33. ^ Tassia, Michael G.; Cannon, Johanna T.; Konikoff, Charlotte E.; Shenkar, Noa; Halanych, Kenneth M.; Swalla, Billie J. (2016-10-04). "Глобальное разнообразие полухордовых". PLOS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T. doi : 10.1371/journal.pone.0162564 . PMC 5049775. PMID  27701429 . 
  34. ^ ab Kapli, Paschalia; Natsidis, Paschalis; Leite, Daniel J.; Fursman, Maximilian; Jeffrie, Nadia; Rahman, Imran A.; Philippe, Hervé; Copley, Richard R.; Telford, Maximilian J. (1 марта 2021 г.). «Отсутствие поддержки Deuterostomia побуждает к переосмыслению первых Bilateria». Science Advances . 7 (12): eabe2741. Bibcode : 2021SciA....7.2741K. doi : 10.1126/sciadv.abe2741. PMC 7978419. PMID  33741592 . 
  35. ^ Хань, Цзянь; Моррис, Саймон Конвей ; Оу, Цянь; Шу, Деган; Хуан, Хай (2017). «Вторичноротые мейофауны из базального кембрия Шэньси (Китай)». Nature . 542 (7640): 228–231. Bibcode :2017Natur.542..228H. doi :10.1038/nature21072. PMID  28135722. S2CID  353780.
  36. ^ Филипп, Эрве; Пустка, Альберт Дж.; Чиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж.; Дессимо, Кристоф; Томичек, Бартломей; Шиффер, Филипп Х.; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Маттиас; Куль, Хайнер (2019-06-03). «Смягчение ожидаемых эффектов систематических ошибок подтверждает родственные связи между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Current Biology . 29 (11): 1818–1826.e6. Bibcode : 2019CBio...29E1818P. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.009 . hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN  0960-9822. PMID  31104936.
  37. ^ Робертсон, Хелен Э.; Лапраз, Франсуа; Эггер, Бернхард; Телфорд, Максимилиан Дж.; Шиффер, Филипп Х. (12 мая 2017 г.). «Митохондриальные геномы ацеломорфных червей Paratomella rubra, Isodiametra pulchra и Archaphanostoma ylvae». Научные отчеты . 7 (1): 1847. Бибкод : 2017НацСР...7.1847Р. дои : 10.1038/s41598-017-01608-4. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5431833 . ПМИД  28500313. 
  38. ^ Филипп, Эрве; Бринкманн, Хеннер; Копли, Ричард Р.; Мороз, Леонид Л.; Накано, Хироаки; Пустка, Альберт Дж.; Валльберг, Андреас; Петерсон, Кевин Дж.; Телфорд, Максимилиан Дж. (10.02.2011). «Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella». Nature . 470 (7333): 255–258. Bibcode :2011Natur.470..255P. doi :10.1038/nature09676. ISSN  0028-0836. PMC 4025995 . PMID  21307940. 
  39. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (июнь 2011 г.). «Высокоуровневые отношения метазойных организмов: недавний прогресс и оставшиеся вопросы». Organisms, Diversity & Evolution . 11 (2): 151–172. doi :10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  40. ^ Рауз, Грег В.; Уилсон, Нерида Г.; Карвахаль, Хосе И.; Вриенхук, Роберт К. (4 февраля 2016 г.). «Новые глубоководные виды Xenoturbella и положение Xenacoelomorpha». Nature . 530 (2): 94–97. Bibcode :2016Natur.530...94R. doi :10.1038/nature16545. PMID  26842060. S2CID  3870574.
  41. ^ Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит III, Джулиан; Ронквист, Фредерик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (4 февраля 2016 г.). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa». Природа . 530 (2): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C. дои : 10.1038/nature16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
  42. ^ Paschalia Kapli; Maximilian J. Telford (11 декабря 2020 г.). «Топологически-зависимая асимметрия в систематических ошибках влияет на филогенетическое размещение Ctenophora и Xenacoelomorpha». Science Advances . 6 (50): eabc5162. Bibcode : 2020SciA....6.5162K. doi : 10.1126/sciadv.abc5162 . PMC 7732190. PMID  33310849 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Deuterostomia .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Deuterostomia .