Вторичный половой признак — это физическая характеристика организма, связанная с его полом или производная от него, но не являющаяся непосредственно частью его репродуктивной системы . [1] У людей эти характеристики обычно начинают проявляться в период полового созревания . У животных они могут начать появляться в период половой зрелости . [2] [3] У людей вторичные половые признаки включают увеличенную грудь и расширенные бедра у женщин, волосы на лице и кадыки у мужчин, а также волосы на лобке у обоих. [1] [4] У животных, не являющихся людьми, вторичные половые признаки включают, например, гривы львов-самцов , [ 3] яркую окраску лица и крупа самцов мандрилов , а также рога у многих коз и антилоп .
Вторичные половые признаки особенно ярко проявляются в половодиморфных фенотипических признаках , которые различают полы вида. [5] В эволюции вторичные половые признаки являются продуктом полового отбора по признакам, которые демонстрируют приспособленность , давая организму преимущество перед соперниками в ухаживании и агрессивном взаимодействии. [6]
Считается, что эти характеристики создаются петлей положительной обратной связи, известной как «бегство Фишера» , вызванной вторичными признаками у одного пола и стремлением к этим характеристикам у другого пола. Самцы птиц и рыб многих видов имеют более яркую окраску или другие внешние украшения. Различия в размерах между полами также считаются вторичными половыми признаками.
Репродуктивные органы самцов и самок млекопитающих, которые обычно можно идентифицировать при рождении, описываются как первичные половые признаки или половые органы . У мужчин это половой член, яички, мошонка. У женщин это яичники, маточные трубы, матка, шейка матки, влагалище и вульва. Первичные половые органы отличаются от вторичных половых органов, поскольку по мере взросления они производят гаметы , которые представляют собой гаплоидные мужские или женские половые клетки, которые могут объединяться с представителями противоположного пола во время полового размножения, образуя зиготу.
Вторичные половые признаки отличаются тем, что их невозможно идентифицировать при рождении, они развиваются по мере достижения субъектом половой зрелости. У млекопитающих к этим характеристикам относятся грудь у самок и большая мышечная масса у самцов. Вторичные половые признаки имеют эволюционную цель: повысить вероятность размножения. [7]
В книге «Происхождение человека и отбор в зависимости от пола» Чарльз Дарвин предположил, что половой отбор или конкуренция внутри вида за партнеров может объяснить наблюдаемые различия между полами у многих видов. [8]
Рональд Фишер , английский биолог , развил ряд идей относительно вторичных характеристик в своей книге « Генетическая теория естественного отбора» 1930 года , включая концепцию « побега Фишера» , которая постулирует, что стремление к какой-либо характеристике у женщин в сочетании с этой характеристикой у самцов может создать петля положительной обратной связи или выход из-под контроля, когда функция значительно усиливается. Принцип гандикапа 1975 года расширяет эту идею, утверждая, что , например, хвост павлина демонстрирует приспособленность, будучи бесполезным препятствием, которое очень трудно подделать . Другая идея Фишера — гипотеза сексуального сына , согласно которой женщины будут желать иметь сыновей, обладающих характеристиками, которые они находят сексуально привлекательными, чтобы максимизировать количество внуков, которых они производят. [9] Альтернативная гипотеза заключается в том, что некоторые гены, которые позволяют мужчинам развивать впечатляющие украшения или боевые способности, могут коррелировать с маркерами приспособленности , такими как устойчивость к болезням или более эффективный метаболизм . Эта идея известна как гипотеза хороших генов . [ нужна цитата ]
Примеры вторичных половых признаков у животных, не относящихся к человеку, включают гривы самцов львов [3] и длинные перья самцов павлина , бивни самцов нарвалов , увеличенные хоботки у самцов морских слонов и хоботных обезьян , яркую окраску лица и крупа самцов мандрилов. , рога у многих коз и антилоп , [10] а также опухшая верхняя губа и удлиненные предчелюстные и верхнечелюстные зубы самцов остропальцевых лягушек . [11] В период размножения у самцов рыб развиваются «брачные бугорки», [12] в основном на морде. Это честный сигнал о здоровье и может помочь самкам в половом отборе видов, использующих спаривание токов , таких как плотва Rutilus rutilus . [13]
Сегодня биологи различают «бой самцов с самцами» и «выбор партнера», обычно выбор самцов самцами. Половыми признаками, обусловленными боем, являются такие вещи, как рога, рога и больший размер. Характеристики, обусловленные выбором партнера, часто называемые украшениями , включают более яркое оперение , окраску и другие особенности, которые не имеют непосредственной цели для выживания или боя. [14]
Самцы пауков-прыгунов имеют визуальные пятна, отражающие ультрафиолет, которые представляют собой украшения, используемые для привлечения самок. [15]
Половая дифференциация начинается во время беременности , когда формируются гонады . Общее строение и форма тела и лица, а также уровень половых гормонов схожи у мальчиков и девочек предподросткового возраста . С началом полового созревания и повышением уровня половых гормонов появляются различия, хотя некоторые изменения схожи у мужчин и женщин. Уровни мужского тестостерона напрямую вызывают рост гениталий и косвенно (через дигидротестостерон (ДГТ)) — простаты . Эстрадиол и другие гормоны вызывают развитие груди у женщин. Однако фетальные или неонатальные андрогены могут модулировать позднее развитие молочной железы, снижая способность ткани молочной железы реагировать на более поздний эстроген . [16] [17] [18]
Волосы под мышками и на лобке обычно считаются вторичными половыми признаками [4] , но их также можно считать невторичными половыми признаками, поскольку они являются признаками обоих полов после полового созревания. [19]
У женщин грудь является проявлением более высокого уровня эстрогена ; Эстроген также расширяет таз и увеличивает количество жира в бедрах, ягодицах и груди. [1] [4] Эстроген также вызывает рост матки , пролиферацию эндометрия и менструацию . [1] К вторичным половым признакам женщин относятся:
Повышенная секреция тестостерона семенниками в период полового созревания вызывает проявление мужских вторичных половых признаков. [23] Тестостерон напрямую увеличивает размер и массу мышц , голосовых связок и костей , понижает голос и изменяет форму лица и скелета . [1] Преобразуясь в коже в ДГТ , он ускоряет рост андроген -чувствительных волос на лице и теле, но может замедлить и в конечном итоге остановить рост волос на голове . [ нужна цитация ] Более высокий рост во многом является результатом более позднего полового созревания и более медленного слияния эпифизов . [ нужна цитация ] В целом, мужские вторичные половые признаки включают:
Сообщается, что первый генетический ребенок мужского пола с дефектом 3β-гидрокси-Δ5-стероидной оксидоредуктазы, достигший половой зрелости, имел высокий уровень экскреции 3β-гидрокси-А5 стероидов, гипоспадию при рождении, истощение соли и анамнез двое братьев и сестер с врожденной гиперплазией надпочечников и неоднозначными гениталиями [33]. Хотя в период полового созревания у него наблюдаются признаки вирилизации, у него развилась выраженная гинекомастия. Таким образом, этот мальчик демонстрирует, что развитие груди может произойти у мужчин постпубертатного возраста, если программа пубертатной половой дифференциации закладки молочной железы нарушена дефектом фермента, который вызывает сбой в выработке тестостерона яичками плода. Это наблюдение полностью согласуется с данными экспериментальных моделей [11, 32].
При введении беременным крысам во время беременности антиандрогенный стероид [ципротерона ацетат] вызывал развитие сосков у плодов мужского пола. Эти соски и связанные с ними железистые ткани развиваются после рождения, как и у нормальных самок животных. Лечение прогестином-эстрогеном взрослых кастрированных феминизированных самцов вызывало стимуляцию железистой ткани, аналогичную той, которая наблюдалась после лечения кастрированных самок животных. У кастрированных самцов крыс такое лечение вызывает незначительную пролиферацию желез. Сделан вывод, что андрогены в норме предотвращают развитие сосков и обширное образование ткани молочной железы у плодов мужского пола.
В ткани молочной железы взрослых самцов крыс Хольцмана, подвергшихся воздействию ацетата ципротерона во время эмбриональной дифференцировки, обнаружено присутствие специфических белков рецептора эстрадиола и стероидной ароматазы C-19. Мы сообщили об аналогичных результатах при гинекомастии у мужчин. Поэтому предполагается, что гинекомастия, вероятно, возникает в результате недостаточного воздействия тестостерона на зачатки молочной железы во время эмбриональной дифференцировки.