Пауки-скакуны — группа пауков , составляющих семейство Salticidae . По состоянию на 2019 год это семейство насчитывало более 600 описанных родов и более 6000 описанных видов , [1] что делает его самым крупным семейством пауков, составляющим 13% всех видов. [2] Пауки-прыгуны обладают одним из лучших среди членистоногих зрением и используют его при ухаживании, охоте и навигации. Хотя обычно они передвигаются незаметно и довольно медленно, большинство видов способны на очень ловкие прыжки, особенно во время охоты, но иногда в ответ на внезапную угрозу или преодоление длинных пропастей. И легкие-книжки , и трахеальная система у них хорошо развиты, и они используют обе системы (бимодальное дыхание). Пауков-скакунов обычно можно узнать по рисунку глаз. У всех пауков-прыгунов четыре пары глаз, причем передняя срединная пара особенно большая.
Пауков-скакунов легче всего отличить от аналогичных семейств пауков из-за формы головогруди и рисунка глаз. Семейства, наиболее близкие к Salticidae по внешнему виду, — это Corinnidae (отличающиеся также выступающими шипами на задних четырех ногах), Oxyopidae (пауки-рыси, отличающиеся очень выступающими шипами на всех ногах) и Thomisidae ( пауки-крабы, отличающиеся своими четырьмя передними ногами, очень длинными и мощными). Однако ни одно из этих семейств не имеет глаз, похожих на глаза Salticidae. И наоборот, ноги пауков-прыгунов не покрыты сильно выступающими шипами. Их передние четыре ноги обычно крупнее задних, но не так сильно, как у пауков-крабов, и они не держат вытянутые руки, характерные для Thomisidae. [3] Несмотря на длину передних ног, Salticidae при прыжках полагаются на задние ноги. Как правило, более крупные передние ноги частично используются для помощи в захвате добычи, [4] а у некоторых видов передние ноги и педипальпы используются для передачи сигналов распознавания вида.
Пауки-прыгуны, в отличие от других семейств, имеют лица, которые представляют собой примерно прямоугольные поверхности, перпендикулярные направлению их движения. По сути, это означает, что их обращенные вперед глаза расположены на «плоских лицах», как показано на фотографиях. Рисунок их глаз является самой яркой отличительной характеристикой. Как показано на рисунке, у них восемь глаз. [3] [4] Наиболее диагностическими являются передний ряд из четырех глаз, в котором передняя срединная пара глаз более выражена, чем у любых других глаз паука, за исключением задних срединных глаз Deinopidae . Однако существует радикальное функциональное различие между главными (передними срединными) глазами Salticidae и большими (задними срединными) глазами Deinopidae; большие задние глаза Deinopidae приспособлены главным образом к зрению в тусклом свете, тогда как большие передние глаза Salticidae приспособлены к детальному трехмерному зрению с целью оценки расстояния, направления и характера потенциальной добычи, что позволяет пауку направляйте свои атакующие прыжки с большой точностью. Передние боковые глаза, хотя и большие, меньше передних срединных глаз и обеспечивают более широкое поле зрения вперед.
Задний ряд из четырех глаз можно охарактеризовать как сильно изогнутый или разделенный на два ряда, причем два больших задних боковых глаза являются самыми дальними назад. Они служат для бокового зрения. Задние срединные глаза также смещены вбок, почти до задних боковых глаз. Обычно они намного меньше задних боковых глаз, и есть сомнения в том, функциональны ли они вообще у многих видов.
Длина тела пауков-прыгунов обычно колеблется от 1 до 25 мм (0,04–0,98 дюйма). [3] [5] Самым крупным из них является Hyllus giganteus , [5] в то время как другие роды с относительно крупными видами включают Phidippus , Philaeus и Plexippus . [6]
Помимо использования своего шелка в качестве страховочных тросов во время прыжков, они также строят шелковые «палатки для щенков», где укрываются от непогоды и спят по ночам [7] . В этих убежищах они линяют, строят и хранят в них яйцевые ящики, а также проводят в них зиму. [8]
Сенсорные волоски их тела способны улавливать акустические стимулы, передаваемые по воздуху, на расстоянии до 3 метров. [9]
У пауков-скакунов четыре пары глаз; три фиксированные вторичные пары и подвижная основная пара.
Задние срединные глаза у многих видов рудиментарны , но у некоторых примитивных подсемейств они сравнимы по размеру с другими вторичными глазами и помогают обнаруживать движение. [10] Несмотря на то, что редуцированная пара глаз неспособна формировать изображения, считается, что она выполняет роль, аналогичную роли глазков насекомых, получая свет с неба. Фоторецепторы в других вторичных парах почти исключительно чувствительны к зеленому цвету, но задние срединные глаза имеют два зрительных опсина , отличающихся от таковых во всех других глазах, чувствительных к синему и УФ-свету. [11]
Задние боковые глаза (PLE) представляют собой широкоугольные детекторы движения, которые улавливают движения сбоку и сзади. В сочетании с другими глазами PLE дают пауку обзор окружающего мира почти на 360°.
Передне-боковые глаза (ALE) имеют лучшую остроту зрения среди вторичных глаз. [12] Они также способны различать некоторые детали, и без них движение не может вызвать «надвигающуюся реакцию». [13] Даже несмотря на то, что все остальные пары были покрыты, пауки-прыгуны, участвовавшие в исследовании, все равно могли обнаруживать, преследовать и атаковать мух, используя только свои ALE, которые также достаточно широко разнесены, чтобы обеспечить стереоскопическое зрение. [14]
Передние срединные глаза имеют очень хорошее зрение . Эта пара глаз построена как телескопическая трубка с роговичной линзой спереди и второй линзой сзади, которые фокусируют изображение на четырехслойной сетчатке — узкой полосе в форме бумеранга, ориентированной вертикально. [15] [16] Физиологические эксперименты показали, что у них может быть до четырех различных типов рецепторных клеток с разными спектрами поглощения , что дает им возможность тетрахроматического цветового зрения с чувствительностью, простирающейся до ультрафиолетового (УФ) диапазона. [17] Поскольку глаза расположены слишком близко друг к другу, чтобы обеспечить восприятие глубины , а животные не используют параллакс движения , вместо этого они разработали метод, называемый дефокусировкой изображения. Из четырех слоев фоторецепторов в сетчатке два самых близких к поверхности содержат опсин, чувствительный к УФ-излучению (зрительный пигмент), а два самых глубоких содержат опсин, чувствительный к зеленому свету. Поступающий зеленый свет фокусируется только на самом глубоком слое, тогда как другой получает расфокусированное или нечеткое изображение. Измерив степень расфокусировки нечеткого слоя, можно рассчитать расстояние до объектов перед ними. [18] [19] Помимо рецепторных клеток, также были обнаружены красные фильтры, расположенные перед клетками, которые обычно регистрируют зеленый свет. [20] Все салициды, независимо от того, имеют ли они два, три или четыре типа цветовых рецепторов, по-видимому, очень чувствительны к ультрафиолетовому излучению. [17] Некоторые виды (например, Cosmophasis umbratica ) сильно диморфны в УФ-спектре, что указывает на их роль в передаче половых сигналов. [21] Цветовая дискриминация была продемонстрирована в поведенческих экспериментах.
Передние срединные глаза имеют высокое разрешение ( угол зрения 11 мин ) [22] , но поле зрения узкое, от 2 до 5°. Центральная область сетчатки, где острота зрения наибольшая, имеет ширину не более шести-семи рецепторных рядов. Однако глаз может сканировать объекты вне прямой оси зрения. Поскольку хрусталик прикреплен к панцирю, сканирующие движения глаза ограничиваются сетчаткой за счет сложной схемы перемещений и вращений. [23] Эта динамическая регулировка является средством компенсации сужения статического поля зрения. Движение сетчатки у пауков-прыгунов аналогично тому, как многие позвоночные , например приматы , двигают всем своим глазом, чтобы сфокусировать интересующие изображения на центральной ямке . У пауков-прыгунов с полупрозрачным панцирем такие движения внутри глаз паука-прыгуна видны снаружи, когда внимание паука направлено на различные цели. [24]
Известно, что многие другие членистоногие прыгают, в том числе кузнечики, блохи, цикадки и песчаные блохи . Пауки-скакуны отличаются от этих животных тем, что способны совершать точные, целенаправленные прыжки. Прыжки используются для навигации, ухода от опасности и ловли добычи. Хорошо развитая внутренняя гидравлическая система пауков-прыгунов расширяет их конечности, изменяя давление жидкости тела ( гемолимфы ) внутри них. [25] Это позволяет паукам прыгать, не имея больших мускулистых ног, как у кузнечика . Максимальное расстояние горизонтального прыжка сильно различается у разных видов: некоторые способны прыгать на две или три длины тела, в то время как прыжок отдельного Colonus puerperus был измерен в 38 раз больше длины тела. [26] Точность их прыжков обусловлена хорошо развитой зрительной системой и способностью быстро обрабатывать визуальную информацию для адаптации каждого прыжка. [27] [28] Когда паук-прыгун перемещается с места на место, особенно непосредственно перед прыжком, он привязывает шелковую нить (или «драглайн») к тому, на чем стоит. [3] [5] Этот драглайн обеспечивает механическую помощь при прыжке, включая торможение и стабилизацию [27] [29] , и если прыжок не удался, паук снова поднимается по драглайну. [8]
Охотничье поведение Salticidae весьма разнообразно по сравнению с поведением большинства пауков других семейств. [30] Сальтициды, как правило, охотятся дневно, что соответствует их высокоразвитой зрительной системе. Обнаружив потенциальную добычу, паук-прыгун обычно начинает ориентироваться, поворачивая головогрудь , чтобы направить передние срединные глаза. Затем он перемещает брюшко на одну линию с головогрудью. После этого он может потратить некоторое время на осмотр объекта своего внимания и определение перспективности замаскированной или сомнительной добычи, прежде чем начнет медленно продвигаться вперед. Подойдя достаточно близко, паук останавливается, чтобы прикрепить драглайн, а затем прыгает на добычу.
Существует множество вариаций на эту тему и множество удивительных аспектов. Во-первых, салициды не обязательно следуют прямым путем, приближаясь к добыче. Они могут следовать окольным курсом, иногда даже маршрутом, который ведет охотника через места, из которых добыча не видна. Такое сложное адаптивное поведение трудно совместить с организмом, имеющим такой крошечный мозг, но некоторые пауки-прыгуны, в частности некоторые виды Portia , могут совершать длинные обходные пути от одного куста до земли, затем вверх по стеблю другого куста, чтобы добраться до земли. захватить добычу на определенном листе. [31] Такое поведение до сих пор является предметом исследования. [30]
Некоторые виды сальтицид постоянно находятся в движении, периодически останавливаясь, чтобы оглядеться в поисках добычи, которую затем немедленно преследуют. Другие проводят больше времени, сканируя окрестности с одной позиции, активно преследуя любую обнаруженную добычу. Представители рода Phaeacius доводят эту стратегию до крайности; они сидят на стволе дерева лицом вниз и редко преследуют, а просто бросаются на любую добычу, которая проходит близко перед ними. [30]
Некоторые Salticidae специализируются на определенных классах добычи, таких как муравьи . Большинство пауков, в том числе большинство сальтицид, избегают рабочих муравьев, но некоторые виды не только едят их как основной продукт своего рациона, но и используют специальные методы нападения; Например, Anasaitis canosa кружит вокруг передней части муравья и хватает его за затылок. Однако такие виды -мирмекофаги не обязательно отказываются от других видов добычи и обычно ловят мух и аналогичную добычу обычным солецидным способом, без особых мер предосторожности, которые они применяют при охоте на опасную добычу, такую как муравьи. Муравьи предлагают преимущества, заключающиеся в том, что они являются многочисленной добычей, за которую не возникает конкуренции со стороны других хищников, но ловля менее опасной добычи, когда она появляется, остается прибыльной. [30]
Некоторые из наиболее удивительных охотничьих поведений встречаются среди аранеофагов Salticidae и сильно различаются по методам. Многие виды пауков-охотников довольно часто нападают на других пауков, независимо от того, являются ли они собратьями-салицидами или нет, так же, как и на любую другую добычу, но некоторые виды прибегают к вторжению в паутину; неспециалисты, такие как Phidippus audax, иногда нападают на добычу, запутавшуюся в паутине, в основном в результате клептопаразитизма ; иногда они прыгают и съедают самого обитателя паутины или просто переходят с этой целью по паутине.
Salticidae из родов Brettus , Cyrba , Gelotia и Portia демонстрируют более развитое поведение при веб-вторжении. Они медленно продвигаются по паутине и вибрируют шелк педипальпами и ногами. В этом отношении их поведение напоминает поведение Mimetidae , вероятно, наиболее специализированного из семейств пауков-аранеофагов. Если обитатель паутины приближается так, как это необходимо для борьбы с пойманной в ловушку добычей, хищник атакует. [30]
Приведенные выше примеры представляют Salticidae как хрестоматийные примеры активных охотников; вряд ли они будут строить сети, кроме тех, которые используются в репродуктивной деятельности, и на самом деле большинство видов действительно не строят сети для ловли добычи. Однако случаются и исключения, хотя даже те, кто строит сети для ловли, обычно также охотятся, как и другие салициды. Некоторые виды Portia , например, имеют сети захвата вращения, которые функциональны, хотя и не так впечатляющи, как некоторые кругообразные сети Araneidae ; Паутины порций имеют необычную воронкообразную форму и, по-видимому, приспособлены для ловли других пауков. Однако виды Spartaeus в основном ловят мотыльков в свои сети. В своем обзоре этологии Salticidae Ричман и Джексон размышляют о том, является ли такое построение паутины пережитком эволюции этого семейства от предков, строивших паутину. [30]
Во время охоты Salticidae также используют свой шелк в качестве привязи, позволяющей им добраться до добычи, которая в противном случае была бы недоступна. Например, приближаясь к жертве на расстояние, меньшее, чем расстояние прыжка, а затем отступая и прыгая по дуге на конце привязи, многие виды могут прыгнуть на добычу на вертикальных или даже на перевернутых поверхностях, что, конечно, недопустимо. можно и без такого троса.
Вступив в контакт с добычей, охотящиеся Salticidae прикусывают ее, чтобы ввести яд быстрого действия, который дает жертве мало времени на реакцию. [32] В этом отношении они напоминают Mimetidae и Thomisidae, семейства, которые устраивают засады на добычу, которая часто крупнее хищника, и делают это, не закрепляя жертву шелком; соответственно, они должны немедленно обездвижить его, и их яд соответствующим образом адаптируется.
Хотя пауки-прыгуны, как правило, плотоядны , известно, что многие виды включают в свой рацион нектар [33] , а один вид, Bagheera kiplingi , питается в основном растительными веществами. [34] Известно, что ни один из них не питается семенами или фруктами. Внецветковые нектарники на растениях, таких как Chamaecrista fasciculata (горох куропатки), снабжают пауков-прыгунов нектаром; Соответственно, растение получает выгоду, когда пауки охотятся на любых вредителей, которых они находят.
Самка юго-восточноазиатского вида Toxeus magnus кормит свое потомство молочной питательной жидкостью в течение первых 40 дней его жизни. [35]
Пауки-скакуны проводят сложные визуальные демонстрации ухаживания, используя движения и физические признаки тела. Это форма полового диморфизма : самцы обладают перистыми, цветными или переливающимися волосками (особенно выраженными у пауков-павлинов ), бахромой на передних ногах, структурами на других ногах и другими, часто причудливыми, модификациями. Эти характеристики используются в брачном «танце», в котором демонстрируются цветные или переливающиеся части тела. Помимо демонстрации цветов, пауки-прыгуны совершают сложные скользящие, вибрационные или зигзагообразные движения, чтобы привлечь самок. У многих самцов также есть слуховые сигналы. Эти усиленные звуки, предъявляемые самкам, напоминают жужжание или барабанную дробь. [36] Виды значительно различаются по визуальным и вибрационным компонентам ухаживания. [37] Способность воспринимать ультрафиолетовый свет (см. раздел «Зрение») используется по крайней мере одним видом, Cosmophasis umbratica , в брачном поведении, [38] [39] , хотя разумно предположить, что многие другие виды обладают этой характеристикой. Самцы Cosmophasis umbratica имеют отметины, которые видны только в ультрафиолете, а самки используют их для выбора партнера . [40]
Если женщина восприимчива к самцу, она принимает пассивную, присевшую позу. У некоторых видов самка может вибрировать щупиками или брюшком. Затем самец протягивает передние ноги к самке, чтобы прикоснуться к ней. Если самка остается восприимчивой, самец забирается ей на спину и оплодотворяет ее своими щупиками. [41]
Сохранение ярких украшений может показаться исключительно полезным для полового отбора, однако на поддержание таких отличительных характеристик приходится платить. [40] Хотя яркие особи или особи, отражающие УФ-излучение, могут привлечь больше самок пауков, это также может увеличить риск нападения хищников. [16]
Монофилия семейства Salticidae хорошо установлена как филогенетическим , так и морфологическим анализом. Родственной группой Salticidae является семейство Philodromidae . [43] [44] Синапоморфии этих двух семейств включают потерю цилиндрических патрубков железы и потерю тапеты в непрямых глазах . [44]
Пересмотр семейства Salticidae в 2015 году разделил его на семь подсемейств: [45]
Подсемейство Salticinae является самым разнообразным и включает более 90% известных видов пауков-прыгунов. [45]
Пауки-прыгуны обитают в самых разных средах обитания. Тропические леса являются местом обитания большинства видов, но они также встречаются в лесах умеренного пояса , кустарниках , пустынях , приливных зонах и горных регионах. Euophrys omnisuperstes — это вид, который, как сообщается, был собран на самой высокой высоте, на склонах горы Эверест . [47]
Считается, что некоторые мелкие насекомые развили внешний вид или черты поведения, напоминающие черты пауков-скакунов, и предполагается, что это предотвращает их хищничество, особенно со стороны пауков-скакунов. Некоторые примеры, по-видимому, представляют собой узоры на крыльях некоторых тефритидных мух, [48] [49] нимф фульгорид [ 50] и, возможно, некоторых мотыльков. [51]
Было найдено очень мало окаменелостей прыгающих пауков. Из известных все относятся к янтарю кайнозойской эпохи . Самые древние окаменелости относятся к балтийскому янтарю и относятся к эпохе эоцена , а именно от 54 до 42 миллионов лет назад. Другие ископаемые пауки-прыгуны сохранились в янтаре Чьяпаса и доминиканском янтаре . [52]