Краниальный кинез — это термин, обозначающий значительное движение костей черепа относительно друг друга в дополнение к движению в суставе между верхней и нижней челюстями. Обычно его понимают как относительное движение между верхней челюстью и черепной коробкой. [1]
Большинство позвоночных имеют некоторую форму кинетического черепа. [1] Кинезис черепа или его отсутствие обычно связано с кормлением. Животные, которые должны прилагать мощные силы укуса, такие как крокодилы, часто имеют жесткие черепа с небольшим кинезисом или без него, что максимизирует их силу. Животные, которые глотают крупную добычу целиком ( змеи ), которые захватывают неуклюжие по форме пищевые продукты ( попугаи, поедающие орехи), или, чаще всего, которые питаются в воде с помощью всасывания, часто имеют очень кинетические черепа, часто с многочисленными подвижными суставами. В случае млекопитающих, которые имеют акинетические черепа (за исключением, возможно, зайцев), отсутствие кинезиса, скорее всего, связано со вторичным нёбом , которое препятствует относительному движению. [1] Это, в свою очередь, является следствием необходимости иметь возможность создавать всасывание во время сосания.
Родословная также играет роль в ограничении или обеспечении краниального кинеза. Значительный краниальный кинезис редко встречается у млекопитающих (человеческий череп вообще не демонстрирует краниального кинеза). Птицы имеют различные степени краниального кинеза, при этом попугаи демонстрируют наибольшую степень. Среди рептилий крокодилы и черепахи лишены краниального кинеза , в то время как ящерицы обладают некоторой, часто незначительной, степенью кинеза. Змеи обладают самым исключительным краниальным кинезисом среди всех четвероногих . У амфибий краниальный кинезис варьируется, но пока не наблюдался у лягушек и редко встречается у саламандр . Почти все рыбы имеют высококинетические черепа, а костистые рыбы развили самые кинетические черепа среди всех живых организмов.
Суставы часто представляют собой простые синдесмозные суставы, но у некоторых организмов некоторые суставы могут быть синовиальными , что обеспечивает больший диапазон движений.
Верслёйс (1910, 1912, 1936) классифицировал типы краниального кинеза на основе расположения сустава в дорсальной части черепа.
Хофер (1949) далее разделил мезокинез на
Стрептостилия — это движение квадратной кости вперед-назад вокруг ушного сустава (квадрато-чешуйчатого сустава), хотя возможны и поперечные движения. [2] Многие предполагаемые типы кинеза требуют кинеза базального сустава ( нейрокинез Иорданского, 1990), то есть движения между мозговой коробкой и нёбом в базиптеригоидном суставе.
Первый пример краниального кинетизма был у хрящевых рыб , таких как акулы . Между гиомандибулярной и квадратной костями нет соединения , а вместо этого подъязычная дуга удерживает два набора челюстей как маятники. Это позволяет акулам размахивать челюстями наружу и вперед над добычей, обеспечивая синхронную встречу челюстей и избегая отклонения добычи, когда она приближается.
Actinopterygii (лучеперые рыбы) обладают огромным набором кинетических механизмов. Как общая тенденция в филогенетических деревьях, существует тенденция к высвобождению все большего количества костных элементов, чтобы обеспечить большую подвижность черепа. Большинство актиноптов используют кинезис для быстрого расширения своей ротовой полости , чтобы создать всасывание для всасывающего питания.
Ранние двоякодышащие рыбы имели верхние челюсти, сросшиеся с мозговой коробкой, что подразумевает питание твердыми субстратами. Многие кистеперые рыбы также имели кинетику.
Ранние четвероногие унаследовали большую часть своей способности к всасыванию от своих предков -кистеперых . Черепа современных беспанцирных амфибий значительно упрощены, многие кости срослись или иным образом редуцированы. Они обладают подвижностью в предчелюстной кости морды, что позволяет амфибиям открывать и закрывать носовые отверстия. [3] У безногих амфибий щель между теменной костью и чешуйчатой костью позволяет черепу сгибаться, что помогает животному рыть норы. [4] Безногие амфибии — единственные из ныне живущих амфибий, у которых, как известно, наблюдается стрептостилия, а их квадратная кость движется даже после смерти. [5]
Различные группы рептилий демонстрируют разную степень краниального кинезиса: от акинетического, когда движение между костями черепа очень незначительно, до высококинетического.
Аллигаторы и крокодилы обладают сильно сшитыми (или акинетическими) черепами. Считается, что это позволяет им сильнее кусать. [6] [7]
У ящериц существуют три формы краниального кинеза: метакинез , мезокинез и стрептостилия . [8]
Различные ящерицы обладают разной степенью кинезиса, при этом хамелеоны , агамы , фриносоматиды и амфисбены обладают наименее кинетическими черепами. [9] [10]
Змеи используют высококинетические суставы, чтобы позволить себе широко раскрыть рот; именно эти высококинетические суставы позволяют широко раскрыть рот, а не «расшатывать» суставы, как многие считают. Змеи используют большое количество краниального кинезиса, который помогает им выполнять важные задачи, такие как прием пищи. Исследования, проведенные на змеях-щитомордниках, показывают, что процесс приема пищи, поскольку он связан с движением костей черепа, можно разделить на три части: удержание, продвижение вперед и закрытие. [11] Фазы документируют способы, которыми кости черепа смещаются в соответствии с действием, выполняемым над добычей, в частности, когда добыча проходит через щель. Аналогично наблюдается у полосатой водяной змеи , высота добычи действует на верхнечелюстную и квадратную кости черепа змеи, смещая их таким образом, что добыча может более плавно войти в рот. [12]
У туатары акинетический череп. [13] Некоторые исследователи полагают, что у молодых особей туатары череп может быть несколько кинетический, а кости срастаются только у взрослых особей.
У динозавров обнаружены три основных типа кинезиса:
Некоторые демонстрируют комбинацию этих двух признаков, например, стрептостилию и прокинез ( Shuvuuia ). С другой стороны, многие, как считалось, в разное время демонстрируют акинез, например, зауроподы , анкилозавры и цератопсы . Доказать, что черепа были акинетическими, может быть очень сложно, и многие из приведенных выше примеров являются спорными.
Плеврокинез относится к сложному множественному сочленению, которое, как полагают, происходит у орнитоподов , таких как гадрозавры. Челюсти орнитоподов изогнатические (встречаются одновременно), работая как гильотина, чтобы резать растительный материал, которым можно манипулировать зубами. Однако из-за клиновидной формы их зубов окклюзионная плоскость наклонена от центра головы, заставляя челюсти смыкаться вместе, и из-за отсутствия вторичного неба сила этого не будет скреплена. Из-за этого Норман и Вейшампель предложили плеврокинетический череп. Здесь есть четыре (или, возможно, даже больше) кинетических частей черепа,
Когда нижняя челюсть закрывается, максилло-скуловые единицы движутся вбок, производя силовой удар. Эти движения были позже подтверждены анализом микроизноса на челюсти эдмонтозавра. [14]
Птицы демонстрируют широкий спектр краниальных кинетических шарниров в своих черепах. Зуси [15] распознал три основные формы краниального кинеза у птиц,
Ринхокинез далее подразделяется на двойной, дистальный, проксимальный, центральный и экстенсивный. Более старые термины «шизоринальный» и «холоринальный» обычно являются синонимами ринхокинез. У шизоринальных птиц и большинства ринхокинетических птиц наличие двух шарнирных осей у основания верхней челюсти налагает требование изгиба внутри челюсти во время кинезиса. Изгиб принимает разные формы в зависимости от количества шарниров и их геометрической конфигурации внутри верхней челюсти. Проксимальный ринхокинез и дистальный ринхокинез, по-видимому, произошли от двойного ринхокинез путем потери различных шарниров. Экстенсивный ринхокинез является необычным и, вероятно, специализированным вариантом. Кинезис у колибри до сих пор мало изучен. [15]
Ринхокинез — это способность некоторых птиц сгибать верхнюю часть клюва или ринотеку. Ринхокинез включает сгибание в точке, расположенной вдоль верхней части клюва — либо вверх, в этом случае верхняя часть клюва и нижняя часть клюва или гнатотека расходятся, напоминая зевок , либо вниз, в этом случае кончики клювов остаются вместе, а в средней точке между ними открывается щель.
В отличие от прокинеза, который широко распространен у птиц, ринхокинез известен только у журавлей , куликов , стрижей , колибри и фурнариид . Адаптивное значение ринхокинеза у некоторых не зондирующих птиц пока неизвестно. Предполагается, что схизоринальный череп у проксимально ринхокинетических птиц отражает происхождение, но не имеет адаптивного объяснения у многих ныне живущих видов. [15]
Виды, у которых это явление было зафиксировано с помощью фотографий, включают следующие виды: короткоклювый веретенник , мраморный веретенник , перевозчик-крошка , бекас , длинноклювый кроншнеп , перевозчик-пеструшка , полулапчатый перевозчик , кулик-сорока и малый веретенник (см. Chandler 2002 и внешние ссылки).
Прокинез или какая-то форма ринхокинеза могли быть примитивными для птиц. Ринхокинез несовместим с наличием зубов в зоне изгиба вентральной планки верхней челюсти, и он, вероятно, развился после их утраты. Однако неогнатный ринхокинез, вероятно, развился из прокинеза. Эволюционное происхождение ринхокинеза из прокинеза потребовало отбора для морфологических изменений, которые произвели две оси шарнира у основания верхней челюсти. После эволюции свойства этих осей подверглись отбору в связи с их влиянием на кинез. Предполагается, что различные формы кинеза развились простыми шагами. У неогнатных птиц прокинез, вероятно, был предком амфикинеза, а амфикинез — ринхокинеза в большинстве случаев, но прокинез также развился вторично. [15]
У зайцев или «зайцев» (но не у их предков) есть шов между областями в мозговой коробке плода , который остается открытым у взрослого, образуя то, что считается внутричерепным суставом, допускающим относительное движение между передней и задней частью мозговой коробки. Считается, что это помогает поглощать силу удара, когда заяц ударяется о землю. [1]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )[1]
Фотографии птиц, осуществляющих ринхокинез, можно найти здесь:
Очень наглядную анимацию плеврокинеза у гадрозавров можно увидеть здесь: