stringtranslate.com

Агкистродон рыбоядный

Эту змею нашли на берегу ручья в Оклахоме.

Agkistrodon piscivorus — вид ядовитых змей , ямкоголовых гадюк из подсемейства Crotalinae семейства Viperidae . Это одна из немногих в мире полуводных гадюк (наряду с флоридским щитомордником ), произрастающая на юго-востоке США . [5] Взрослая особь крупная и способна нанести болезненный и потенциально смертельный укус. При угрозе она может ответить, сворачиваясь в кольцо и демонстрируя клыки. [6] Отдельные особи могут укусить, когда чувствуют угрозу или когда с ними обращаются каким-либо образом. [7] Обычно встречается в воде или около нее, особенно в медленно текущих и мелководных озерах, ручьях и болотах. Она умелый пловец и, как и несколько видов змей, иногда заходит в заливы и эстуарии и плавает между барьерными островами и материком. [8] : 211 с. 

Родовое название происходит от греческих слов ἄγκιστρον agkistron «рыболовный крючок» [9] и ὀδών odon «зуб» [10] , а видовое название происходит от латинских piscis «рыба» [11] и voro «(я) жадно ем, пожираю»; [12] таким образом, научное название переводится как «крючкозубый рыбоед ». [13] Распространенные названия включают щитомордник , северный щитомордник , водяной мокасин , болотный мокасин , черный мокасин и просто гадюка . [14] Многие из общих названий относятся к демонстрации угрозы, во время которой этот вид часто стоит на месте и зияет на незваного гостя, обнажая белую оболочку своего рта. Многие ученые не одобряют использование термина «водяной щитомордник», поскольку это может привести к путанице между ядовитым водяным щитомордником и неядовитыми водяными змеями. [15]

Таксономия и этимология

Распространенные имена

Это список общих названий A. piscivorus , некоторые из которых также относятся к другим видам:

Подвиды и таксономическая история

В течение многих десятилетий официально признавался один вид с тремя подвидами: восточный щитомордник, A. p. piscivorus ( Lacépède , 1789); [16] западный щитомордник, A. p. leucostoma ( Troost , 1836); [17] и флоридский щитомордник, A. p. conanti Gloyd , 1969. [18] Однако в 2014 году было опубликовано молекулярное ( ДНК ) исследование, в котором применялись филогенетические теории (одним из следствий было то, что подвиды не признаются), что изменило давнюю таксономию. Полученная и текущая таксономическая структура признает два вида и ни одного подвида. Западный щитомордник ( A. p. leucostoma ) был синонимизирован с восточным щитомордником ( A. p. piscivorus ) в один вид (при этом старейшее опубликованное название, A. p. piscivorus , имело приоритет). Флоридский щитомордник ( A. p. conanti ) в настоящее время признан отдельным видом. [19]

Анатомия и описание

Agkistrodon piscivorus — самый крупный вид рода Agkistrodon . Взрослые особи обычно превышают 80 см (31 дюйм) в общей длине (включая хвост); самки, как правило, меньше самцов. Общая длина, согласно одному исследованию взрослых особей, составляла от 65 до 90 см (от 26 до 35 дюймов). [21] Средняя масса тела составляет от 292,5 до 579,6 г (от 10,32 до 20,44 унций) у самцов и от 201,1 до 254,1 г (от 7,09 до 8,96 унций) у самок. [22] [23] Иногда особи могут превышать 180 см (71 дюйм) в общей длине, особенно в восточной части ареала. [24]

Хотя более крупные особи якобы были замечены в дикой природе, [25] согласно Глойду и Конанту (1990), самый большой зарегистрированный экземпляр A. p. piscivorus имел общую длину 188 см (74 дюйма), [26] на основе образца, пойманного в районе Dismal Swamp и переданного в Филадельфийский зоологический сад . Эта змея, по-видимому, была ранена во время поимки, умерла несколько дней спустя и была измерена в прямом и расслабленном состоянии. [8] Крупные экземпляры могут быть чрезвычайно громоздкими, при этом масса экземпляра общей длиной около 180 см (71 дюйм) составляет, как известно, 4,6 кг (10 фунтов). [27]

Интересно, что многие предполагают, что морфология водной змеи должна иметь маленькую, узкую голову, которая сужается к спине, чтобы минимизировать сопротивление в воде, особенно при захвате добычи. Однако ямкоголовые змеи, и в частности щитомордники, демонстрируют противоречивую структуру с их громоздкой, треугольной головой, которая, как можно было бы предположить, плохо подходит для воды, но это не так. [28]

Широкая голова отличается от шеи, а рыло тупое в профиль, а край верхней части головы выступает вперед немного дальше, чем рот. Присутствуют существенные черепные пластины, хотя теменные пластины часто фрагментированы, особенно по направлению к задней части. Лореальная чешуя отсутствует. Видны от шести до девяти надгубных и от восьми до двенадцати подгубных чешуек . В середине тела у него 23–27 рядов спинных чешуек . [24] Все спинные ряды чешуек имеют кили , хотя те, что находятся в самых нижних рядах чешуек, слабые. [8] У самцов/самок число вентральных чешуек составляет 130–145/128–144, а число подхвостовых — 38–54/36–50. Многие из последних могут быть разделены. [24]

Молодой щитомордник

Хотя большинство особей почти или даже полностью черные (за исключением отметин на голове и лице), цветовой рисунок может состоять из коричневого, серого, рыжевато-коричневого, желтовато-оливкового или черноватого основного цвета, на который накладывается серия из 10–17 темно-коричневых или почти черных поперечных полос. Эти поперечные полосы, которые обычно имеют черные края, иногда прерываются вдоль средней линии спины, образуя серию ступенчатых полуполос по обе стороны тела. Эти поперечные полосы заметно светлее в центре, почти соответствуют основному цвету, часто содержат нерегулярные темные отметины и простираются далеко вниз на брюшные чешуйки. Рисунок дорсальных полос исчезает с возрастом, поэтому старые особи имеют почти однородный оливково-коричневый, серовато-коричневый или черный цвет. Брюхо белое, желтовато-белое или рыжевато-коричневое, отмечено темными пятнами и становится темнее сзади. Количество темного пигмента на животе варьируется от практически нулевого до почти полностью черного. Голова более или менее однородного коричневого цвета, особенно у A. p. piscivorus . У неполовозрелых особей могут быть такие же темные теменные пятна, характерные для A. contortrix , но иногда они все еще видны у взрослых особей. Восточные популяции имеют широкую темную постокулярную полосу, окаймленную бледным пигментом сверху и снизу, который слабый или отсутствует у западных популяций. Нижняя часть головы обычно беловатая, кремовая или коричневая. [24]

Молодые и полувзрослые особи обычно имеют более контрастный цветовой рисунок с темными поперечными полосами на более светлом основном цвете. Основной цвет тогда желтовато-коричневый, коричневый или красновато-коричневый. Кончик хвоста обычно желтоватый, становится зеленовато-желтым или зеленоватым у полувзрослых особей, а затем черным у взрослых. У некоторых молодых особей полосатый рисунок также можно увидеть на хвосте. [24] Молодые змеи шевелят кончиками своих хвостов, чтобы заманить добычу. [29]

Этот вид часто путают с медноголовым щитомордником, A. contortrix . Это особенно касается молодых особей, но существуют различия. У A. piscivorus по бокам головы имеются широкие темные полосы, которые простираются назад от глаз, тогда как у A. contortrix есть только тонкая темная линия, которая отделяет бледные надгубные плавники от несколько более темного цвета головы. Водяные змеи рода Nerodia также похожи внешне, будучи толстотелыми с большими головами, но у них круглые зрачки, нет лореальной ямки , одна анальная пластина , субкаудальные чешуйки, которые разделены по всей длине, и отличительный общий цветовой рисунок. [24]

Яд

Яд Agkistrodon piscivorus более токсичен, чем яд A. contortrix , и богат мощным цитотоксическим ядом, который разрушает ткани. Хотя смертельные случаи редки, укус может оставить шрамы, а в некоторых случаях потребовать ампутации . Однако, при отсутствии анафилактической реакции у укушенного человека, яд не вызывает системных реакций у жертв и не содержит нейротоксичных компонентов, присутствующих у многочисленных видов гремучих змей. Укусы можно эффективно лечить противоядием CroFab ; эта сыворотка получена с использованием компонентов яда четырех видов американских ямкоголовых змей (восточная и западная алмазные гремучие змеи, гремучая змея Мохаве и ваттомордый змея). [30]

Укусы водяного щитомордника относительно часты в нижней долине реки Миссисипи и вдоль побережья Мексиканского залива , хотя смертельные случаи редки. [31] Аллен и Суинделл (1948) составили отчет об укусах A. piscivorus во Флориде на основе газетных отчетов и данных Бюро статистики естественного движения населения: 1934 год — восемь укусов и три смертельных исхода (после этого года смертельных исходов не зарегистрировано); 1935 год — 10; 1936 год — 16; 1937 год — 7; 1938 год — 6; 1939 год — 5; 1940 год — 3; 1941 год — 6; 1942 год — 3; 1943 год — 1; 1944 год — 3; 1998, 1. Райт и Райт (1957) сообщают, что сталкивались со змеями бесчисленное количество раз, часто почти наступая на них, но никогда не будучи укушенными. Кроме того, они не слышали ни об одном сообщении об укусах среди 400 резчиков кипариса в болоте Окефеноки в течение всего лета 1921 года. Эти сообщения предполагают, что вид не особенно агрессивен. [14] Исследования показывают, что змеи в состоянии стресса более склонны к нападению. Это действие является защитным механизмом хищника. Змеи с повышенным уровнем гормонов более склонны к нападению. [32] Кроме того, более крупные змеи более склонны к нападению, чем более мелкие.

Браун (1973) дал средний выход яда (высушенного) 125 мг, с диапазоном 80–237 мг, наряду со значениями LD50 4,0, 2,2, 2,7, 3,5, 2,0 мг/кг IV , 4,8, 5,1, 4,0, 5,5, 3,8, 6,8 мг/кг IP и 25,8 мг/кг SC для токсичности. [33] Вольф и Гитенс (1939) описали образец длиной 152 см (60 дюймов), который дал 3,5 мл яда во время первого извлечения и 4,0 мл пять недель спустя (1,094 грамма высушенного яда). [14] Летальная доза для человека неизвестна, но была оценена в 100–150 мг. [34]

Симптомы обычно включают экхимоз и отек. Боль, как правило, более сильная, чем при укусах медноголовой змеи, но менее сильная, чем при укусах гремучей змеи ( Crotalus spp. ). Образование везикул и булл встречается реже, чем при укусах гремучей змеи, хотя может возникнуть некроз . Иногда сообщается о миокимии . [35] Однако яд обладает сильной протеолитической активностью, которая может привести к серьезному разрушению тканей. [31]

Географический диапазон

Географическое распространение двух видов водяных щитомордников, Agkistrodon piscivorus и Agkistrodon conanti

A. piscivorus встречается на востоке США от Большого мрачного болота на юго-востоке Вирджинии , на юг через полуостров Флорида и на запад до Арканзаса , восточной и южной Оклахомы , а также западной и южной Джорджии (исключая озеро Ланье и озеро Аллатуна [36] ). Существует несколько записей о том, что вид был найден вдоль Рио-Гранде в Техасе, но считается, что они представляют собой разрозненные популяции, в настоящее время, возможно, искорененные. Указанная типовая местность - «Каролина», хотя Шмидт (1953) предложил ограничить ее областью вокруг Чарльстона, Южная Каролина . [4] Змеи, наблюдаемые в северных районах этого ареала, как правило, являются более крупными старыми особями. [37]

Кэмпбелл и Ламар (2004) упомянули, что этот вид встречается в Алабаме , Арканзасе , Флориде , Джорджии , Иллинойсе , Индиане , Кентукки , Луизиане , Миссисипи , Миссури , Северной Каролине , Оклахоме , Южной Каролине , Теннесси , Техасе и Вирджинии . [24] Карты, предоставленные Кэмпбеллом и Ламаром (2004) и Райтом и Райтом (1957), также указывают на его присутствие в Западном и Среднем Теннесси и на крайнем юго-востоке Канзаса и ограничивают его западной частью Кентукки . [14] [24]

В Джорджии он встречается в южной половине штата вплоть до нескольких километров к северу от Fall Line с небольшими исключениями. Его ареал также включает долину реки Огайо на север до южной Индианы , и он населяет множество барьерных островов у берегов штатов, где он встречается. [24]

Место обитания

Кипарисовое болото в национальном заповеднике Биг-Сайпресс , южная Флорида

Agkistrodon piscivorus — наиболее водный вид рода Agkistrodon , обычно ассоциирующийся с водоемами, такими как ручьи, ручьи, болота, топи и берега прудов и озер. [24] Этот вид довольно уникален среди других его часто путаемых видов, поскольку щитомордники кажутся плавающими на поверхности воды, а не плавающими с телом под поверхностью. [38] ВМС США (1991) описывают его как обитающего в болотах, мелких озерах и медленных ручьях, но обычно он не встречается в быстрой, глубокой и прохладной воде. [31] Белер и Кинг (1979) перечисляют его места обитания, включающие низинные болота, озера, реки, заливы, топи, ирригационные канавы, каналы, рисовые поля и небольшие, чистые, каменистые горные ручьи. [39]

Он также встречается в солоноватоводных местообитаниях и иногда его можно увидеть плавающим в соленой воде. Он был гораздо более успешным в колонизации Атлантических и прибрежных островов Мексиканского залива , чем медноголовый щитомордник. Однако даже на этих островах он предпочитает пресноводные болота. Исследование Дансона и Фреды (1985) описывает его как не особенно солеустойчивого . [24]

Однако змея не ограничивается водными местообитаниями, как упоминали Глойд и Конант (1990), крупные особи были обнаружены на расстоянии более мили (1,6 км) от воды. [8] В различных местах этот вид хорошо приспособлен к менее влажной среде, такой как заросли пальметто , сосново-пальмовые леса, сосновые леса в Восточном Техасе , сосновые равнинные леса во Флориде, восточные лиственные дюнные леса, дюнные и пляжные зоны, прибрежные леса и прерии. [24]

Поведение и экология

A. p. piscivorus – зияние пасти является частью типичной оборонительной демонстрации , белый рот дал рыбе прозвище «ватомордый».
Водяной змей в воде в Теннесси — высокое положение в воде и поднятая вверх голова помогают отличить его от водяных змей Nerodia , таких как обыкновенный водяной уж , хотя между ними есть и существенное сходство.
Обыкновенная водяная змея ( Nerodia sipedon ) – неядовитый вид, часто ошибочно принимается за водяного щитомордника.

В тестах, разработанных для измерения различных поведенческих реакций диких особей на встречи с людьми, 23 из 45 (51%) пытались убежать, в то время как 28 из 36 (78%) прибегали к демонстрации угроз и другим защитным приемам. Только когда их поднимали механической рукой, они были склонны кусаться. [40]

При достаточном стрессе или угрозе этот вид демонстрирует характерную угрозу, которая включает в себя вибрацию хвоста и запрокидывание головы назад с открытым ртом, демонстрируя поразительно белое нутро, [41] часто издавая громкое шипение, в то время как шея и передняя часть тела вытягиваются в S-образную позицию. [42] Многие из его обычных названий, включая «ватомордый» и «зевака», относятся к этому поведению, в то время как его привычка захлопывать челюсти, когда что-либо касается его рта, принесла ему название «челюсть-ловушка» в некоторых областях. [43] Другие защитные реакции могут включать в себя сплющивание тела [42] и выделение сильного, едкого секрета из анальных желез, расположенных у основания хвоста. [24] Этот мускус может выбрасываться тонкими струями, если змея достаточно возбуждена или сдержана. Запах сравнивают с запахом козла , а также с запахом рода распространенных пойменных сорняков Pluchea , которые также имеют резкий запах. [8]

Безвредных водяных змей рода Nerodia часто принимают за него. Это также полуводные, толстотелые змеи с большими головами, которые могут быть агрессивными, если их спровоцировать, [24], но они ведут себя по-другому. Например, водяные змеи обычно быстро убегают в воду, в то время как A. piscivorus часто стоит на месте, демонстрируя угрозу. Кроме того, водяные змеи не вибрируют хвостами, когда возбуждены. [44] A. piscivorus обычно держит голову под углом около 45°, когда плавает или ползает. [24]

Браун (1973) считал их массивные мускулистые тела яркой особенностью, отмечая, что из-за их силы их трудно удерживать для извлечения яда. [33]

Этот вид может быть активен и днем, и ночью, но в яркие солнечные дни их обычно можно найти свернувшимися или вытянутыми в тени. Утром и в прохладные дни их часто можно увидеть греющимися на солнце. Они часто появляются на закате, чтобы погреться на теплой земле (например, тротуарах, дорогах), а затем становятся очень активными в течение ночи, когда их обычно можно увидеть плавающими или ползающими. [24] Вопреки распространенному мнению, они способны кусать, находясь под водой. [41]

На севере они впадают в спячку зимой. Ниелл (1947, 1948) проводил наблюдения в Джорджии и отметил, что они были одними из последних видов, которые искали укрытие, часто оставаясь активными до первых сильных заморозков. В этот момент они перемещались на возвышенности и могли быть найдены в гниющих сосновых пнях, срывая кору. Эти змеи могли быть довольно активными при обнаружении, а затем пытались зарыться глубже в мягкую древесину или сбежать к ближайшей воде. В юго-восточной Вирджинии Вуд (1954) сообщал о наблюдении миграционного поведения в конце октября и начале ноября. В течение трех или четырех дней можно было увидеть до 50 особей, плывущих через залив Бэк-Бэй от болот вдоль залива барьерных островов к материку. Он предположил, что это может быть как-то связано с привычками впадать в спячку. В южных частях ареала спячка может быть короткой или вообще отсутствовать. [8]

Охота и диета

Северный щитомордник ( Agkistrodon piscivorus ) поедает грызуна, национальный заповедник дикой природы Бон-Секур, Алабама (23 октября 2011 г.)

Рэймонд Дитмарс (1912) описал A. piscivorus как плотоядного. [45] Его рацион включает млекопитающих, птиц, земноводных, рыбу, яйца, насекомых, других змей, небольших черепах и небольших аллигаторов. [46] Также сообщалось о каннибализме. Обычно, однако, основная часть его рациона состоит из рыбы и лягушек. Иногда молодые особи питаются беспозвоночными. [8] Сомы (особенно рода Ictalurus ) часто употребляются в пищу, хотя острые шипы иногда вызывают травмы. [47] Жабы рода Bufo , по-видимому, избегаются. [24] Обычные виды добычи включают южных леопардовых лягушек , окуней , молодых черных крысиных змей , молодых обыкновенных щелкающих черепах и североамериканских землероек . [46]

Многие авторы описывали добычу, которую они добывают в естественных условиях. Хотя рыбы и лягушки являются их наиболее распространенной добычей, они едят практически любых мелких позвоночных. [24] Рыбу ловят, загоняя ее в угол на мелководье, обычно у берега или под бревнами. Они пользуются этим, когда водоемы начинают пересыхать летом или в начале осени, и наедаются полученной высокой концентрацией рыбы и головастиков. Они на удивление безуспешно пытаются схватить как живую, так и мертвую рыбу под водой. [24]

Они являются оппортунистическими охотниками и иногда едят падаль , что делает их одними из немногих змей, которые это делают. Кэмпбелл и Ламар (2004) описали, как видели, как они питались рыбьими головами и внутренностями, которые были сброшены в воду с причала. Хайнрих и Штуденрот (1996) сообщили о случае, когда особь была замечена питающейся разделанными останками дикой свиньи ( Sus scrofa ), которую бросили в ручей Сайпресс. [24] Северные щитомордники имеют необычную адаптацию к питанию, которая позволяет им прилипать к добыче посредством вращения головы во время глотания, поскольку это помогает челюстям очищать добычу и способствует продвижению челюстей вдоль добычи. [48]

Конант (1929) подробно описал пищевое поведение особи из неволи из Южной Каролины. Когда ей давали добычу, змея быстро становилась внимательной и нападала. Лягушек и мелких птиц хватали и удерживали до тех пор, пока движение не прекращалось. К более крупной добыче подходили более осторожно; наносился быстрый удар, после которого змея отступала. За 2,5 года змея приняла три вида лягушек, включая большую лягушку- быка , пятнистую саламандру, водяных змей, подвязочных змей, воробьев, молодых крыс и три вида мышей. [8] Бримли (1944) описал особь из неволи, которая ела медноголовых змей ( A. contortrix ), а также представителей своего собственного вида, оставляя свои клыки в своих жертвах до тех пор, пока они не были обездвижены. [8] Исследование 2018 года показало, что северным щитомордникам, питающимся только рыбой, по сравнению с питающимися мышами, приходилось есть на 20% больше, чтобы достичь того же роста. [49]

Было проведено несколько исследований, посвященных типам добычи, потребляемой щитомордниками, и анализу различий между молодью, взрослыми самцами и взрослыми самками. Было обнаружено, что взрослые самцы и самки выбирают разные типы и размеры добычи. Наблюдения и анализы желудка показывают, что взрослые самцы потребляют рыбу, тогда как взрослые самки в основном потребляют других чешуйчатых, в частности змей. В этом же исследовании был сделан вывод, что размер добычи увеличивался с размером змеи как для молоди, так и для взрослых, как для самцов, так и для самок. [50]

Молодые особи имеют желтоватые или зеленоватые кончики хвоста и занимаются каудальным заманиванием. Кончик хвоста извивается, чтобы заманить добычу, такую ​​как лягушки и ящерицы, на расстояние удара. Уортон (1960) наблюдал, как особи в неволе проявляли такое поведение между 07:20 и 19:40, что говорит о том, что это дневная активность. [24]

В августе 2020 года и мае 2021 года было замечено, что особи, обнаруженные во Флориде, ели завезенных бирманских питонов ( Python bivittatus ). [51] Бирманские питоны являются инвазивным видом во Флориде , способным нанести большой ущерб местной экосистеме, поэтому есть надежда, что A. piscivorus может находиться в процессе изменения своего рациона, чтобы иметь возможность охотиться на питонов.

Естественные хищники

На Agkistrodon piscivorus охотятся щелкающие черепахи ( Chelydra serpentina ), соколы, американские аллигаторы ( Alligator mississippiensis ), рогатые совы ( Bubo virginianus ), орлы, красноплечие ястребы ( Buteo lineatus ), головастые сорокопуты ( Lanius ludovicianus ) и крупные болотные птицы, такие как цапли , журавли и белые цапли . [24] [8]

На него также охотятся змеи -офиофаги , включая их собственный вид . Хамфрис (1881) описал, как 34-дюймовая (86 см) особь была убита и съедена 42-дюймовой (1,1 м) плененной королевской змеей. С другой стороны, Нил (1947) сообщал, что плененные королевские змеи ( Lampropeltis getula ) не хотели нападать на них, успешно отбиваясь «ударами тела». [8] Также называемое мостом тела, это специфическое защитное поведение против змей-офиофагов, впервые наблюдавшееся у некоторых видов гремучих змей ( Crotalus ) Клаубером (1927), которое включает в себя поднятие части средней части тела над землей на разную высоту. Затем эта поднятая петля может удерживаться в этом положении в течение разного количества времени, смещаться в положении или перемещаться в сторону нападающего. В последнем случае его часто переворачивают или энергично бросают в сторону нападающего. У A. piscivorus петля поднята вбок, животом к нападающему. [42]

Репродукция

Новорожденный A. piscivorus с характерными высококонтрастными отметинами и желтым кончиком хвоста

Agkistrodon piscivorus является яйцеживородящим , самки обычно рождают от одного до 16 живых детенышей, а возможно, и до 20. Чаще всего рождается от шести до восьми детенышей. Длина новорожденных составляет 22–35 см (8,7–13,8 дюйма) (исключая карликов), самые крупные принадлежат A. p. conanti , а самые маленькие — A. p. leucostoma . Если погодные условия благоприятны и пища легкодоступна, рост происходит быстро, и самки могут размножаться в возрасте менее трех лет, а общая длина составляет всего 60 см (24 дюйма). Они также будут размножаться только раз в два года, если только не будут созданы оптимальные условия для прохождения процесса размножения. [52] Детеныши рождаются в августе или сентябре, а спаривание может происходить в любой из более теплых месяцев года, по крайней мере, в определенных частях ареала. [8]

Что касается A. p. piscivorus , ранний отчет Stejneger (1895) описывал пару в Берлинском зоологическом саду , которая спарилась 21 января 1873 года, после чего 16 июля того же года в клетке было обнаружено восемь новорожденных. Каждый из детенышей был 26 см (10 дюймов) в длину и 1,5 см (0,59 дюйма) в толщину. Они линяли в первый раз в течение двух недель, после чего они принимали маленьких лягушек, но не рыбу. [8]

Влияние центрального слияния и терминального слияния на гетерозиготность

Боевое поведение между самцами было отмечено в ряде случаев и очень похоже по форме на то, что наблюдается у многих других видов гадюк. Это важный фактор в половом отборе, он позволяет устанавливать и признавать доминирование, поскольку самцы конкурируют за доступ к сексуально активным самкам. [42]

Существует несколько отчетов, описывающих самок, защищающих своих новорожденных детенышей. Уортен (1960, 1966) сообщил о нескольких случаях, когда самки, найденные рядом со своими детенышами, стояли на месте и считали это примерами охранного поведения. Другой случай был описан Уолтерсом и Кардом (1996), в котором самка была найдена у входа в камеру с семью новорожденными, ползающими по ней или вокруг нее. Когда одного из детенышей переместили на небольшое расстояние от камеры, она, казалось, была взволнована и столкнулась с незваным гостем. В конце концов, все ее потомство отступило в камеру, но самка осталась у входа, готовая нанести удар. [24] В одном исследовании говорилось, что самки остаются со своими детенышами в течение одной-двух недель, пока детеныши не закончат свой первый цикл линьки. [53]

Факультативный партеногенез

Партеногенез — это естественная форма размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения. A. piscivorus может размножаться посредством факультативного партеногенеза, то есть они способны переключаться с полового способа размножения на бесполый . [54] Это, вероятно, включает рекомбинацию на концах хромосом, что приводит к гомозиготности по всему геному . Результатом является экспрессия вредных рецессивных аллелей и часто к сбою развития ( инбридинговая депрессия ). Как рожденные в неволе, так и рожденные в дикой природе особи A. piscivorus , по-видимому, способны к этой форме партеногенеза. [54]

Статус сохранности

Вид A. piscivorus классифицируется как наименее опасный в Красном списке МСОП (v3.1, 2007). [3] Виды перечислены как таковые из-за их широкого распространения, предполагаемой большой популяции или потому, что они вряд ли будут сокращаться достаточно быстро, чтобы претендовать на включение в более угрожаемую категорию. При последней оценке в 2007 году тенденция популяции была стабильной. [55]

Постоянное преследование вида и осушение водно-болотных угодий до освоения нанесли большой урон местным популяциям. Несмотря на это, он остается обычным видом во многих районах. [8] [41]

В Индиане щитомордник занесен в список исчезающих видов . [56]

Ссылки

  1. ^ "Fossilworks: Agkistrodon". Архивировано из оригинала 2022-11-28 . Получено 2022-03-21 .
  2. ^ Дуглас, Майкл Э.; Дуглас, Марлис Р.; Шуэтт, Гордон В.; Поррас, Луи В. (2009). «Изменение климата и эволюция рода Agkistrodon (Viperidae) Нового Света». Журнал биогеографии . 36 (6): 1164–1180. Бибкод : 2009JBiog..36.1164D. дои : 10.1111/j.1365-2699.2008.02075.x. JSTOR  40305884. S2CID  84267462.
  3. ^ ab Hammerson, GA (2007). "Agkistrodon piscivorus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2007 : e.T64298A12756313. doi : 10.2305/IUCN.UK.2007.RLTS.T64298A12756313.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  4. ^ ab McDiarmid RW, Campbell JA , Touré TA (1999). Виды змей мира: таксономический и географический справочник, том 1. Вашингтон, округ Колумбия: Лига герпетологов. 511 стр. ISBN 1-893777-00-6 (серия). ISBN 1-893777-01-4 (том).  
  5. ^ Перритано, Джон (8 июля 2019 г.). «Водяной мокасин, щитомордник: разные названия, одна и та же ядовитая змея». HowStuffWorks . Получено 8 октября 2020 г.
  6. ^ Информационный бюллетень о Коттонмуте. Смитсоновский институт.
  7. ^ Уортон, Чарльз Х. (1969). «Щитомордник-мокасин на Си-Хорс-Ки, Флорида». Бюллетень Музея штата Флорида, Биологические науки . 14 (3): 227–272.
  8. ^ abcdefghijklmnop Gloyd HK , Conant R (1990). Snakes of the Agkistrodon Complex: A Monographic Review . Общество по изучению амфибий и рептилий. 614 стр. 52 пластины. LCCN 89-50342. ISBN 0-916984-20-6 . 
  9. ^ ἄγκιστρον. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский словарь в проекте «Персей» .
  10. ^ ὀδών, ὀδούς у Лидделла и Скотта .
  11. ^ piscis. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  12. ^ voro. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  13. ^ Snakes-uncovered.com: Змеи-щитомордники (Agkistrodon piscivorus).
  14. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Райт AH , Райт AA (1957). Справочник по змеям Соединенных Штатов и Канады . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates, подразделение Cornell University Press. (7-е издание, 1985). 1105 стр. (в 2 томах) ISBN 0-8014-0463-0 . ( Ancistrodon piscivorus , стр. 916–925, рисунки 263–265, карта 65). 
  15. ^ "Змеи комплекса Agkistrodon: Монографический обзор [Только раздел пластины]". www.nhbs.com . Получено 29.03.2022 .
  16. ^ ab Lacepède BGE (1789). Histoire Naturelle des Quadrupèdes Ovipares et de Serpens. Том 2. Париж: Imprimerie du Roi. 671 стр.
  17. ^ Troost, Gerardus (1836). «О новом роде змей и двух новых видах рода Heterodon , обитающих в Теннесси». Annals of the Lyceum of Natural History of New York 3 : 174–190.
  18. ^ ab Gloyd, Howard K. (1969). «Два дополнительных подвида североамериканских змей-кроталид, род Agkistrodon ». Труды Биологического общества Вашингтона 82 : 219–232.
  19. ^ ab Burbrink, Frank T.; Guiher, Timothy J. (2014). «Учет потока генов при использовании методов коалесценции для разграничения линий североамериканских ямкоголовых змей рода Agkistrodon». Zoological Journal of the Linnean Society 173 : 505–526.
  20. ^ abcde Crother, Brian I. (редактор) (2017). Научные и стандартные английские названия амфибий и рептилий Северной Америки к северу от Мексики с комментариями относительно уверенности в нашем понимании. SSAR (Общество по изучению амфибий и рептилий) Герпетологический циркуляр 43. 102 стр. (стр. 59)
  21. ^ Кардонг, Кеннет Виктор (1982). «Сравнительное исследование изменений в поведении захвата добычи у щитомордника ( Agkistrodon piscivorus ) и египетской кобры ( Naja haje )». Copeia 1982 : 337-343.
  22. ^ Винсент, Шон Э.; Херрел, Энтони; Иршик, Дункан Дж. (2004). «Половой диморфизм в форме головы и рационе питания у щитомордника ( Agkistrodon piscivorus )». Журнал зоологии 264 (1): 53-59.
  23. ^ Рейнуотер, Томас Р.; Рейнольдс, Кевин Д.; Каньяс, Жаклин Э.; Кобб, Джордж П.; Андерсон, Тодд А.; Макмарри, Скотт Т.; Смит, Филип Н. (2005). «Хлорорганические пестициды и ртуть в щитомордниках ( Agkistrodon piscivorus ) из северо-восточного Техаса, США». Экологическая токсикология и химия 24 (3): 665-673.
  24. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Кэмпбелл JA, Ламар WW (2004). Ядовитые рептилии Западного полушария . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates. 870 стр. 1500 пластин. ISBN 0-8014-4141-2 . 
  25. ^ https://www.youtube.com/watch?v=wKc3EcAQQSQ Самый большой в мире щитомордник – Mossy Oak
  26. ^ Конант, 1975
  27. ^ Роарк, Эндрю У. (2003). Сравнительный генетический анализ островных и материковых популяций флоридского щитомордника , Agkistrodon piscivorus conanti. (Докторская диссертация, Университет Флориды).
  28. ^ Винсент, Шон Э.; Херрел, Энтони; Иршик, Дункан Дж. (2004-01-05). «Онтогенез формы головы между полами и выбор добычи у гадюки Agkistrodon piscivorus: ОНТОГЕНЕЗ ФОРМЫ ГОЛОВЫ И ВЫБОР ДОБЫЧИ У ГАДЮКИ». Биологический журнал Линнеевского общества . 81 (1): 151–159. doi :10.1111/j.1095-8312.2004.00282.x.
  29. ^ "Cottonmouth". Смитсоновский национальный зоологический парк . Получено 2014-08-10 .
  30. ^ Agkistrodon piscivorus в Munich AntiVenom INdex (MAVIN). Доступ 18 июня 2008 г.
  31. ^ abc ВМС США (1991). Ядовитые змеи мира . Нью-Йорк: Правительство США / Dover Publications, Inc. 203 стр. ISBN 0-486-26629-X . 
  32. ^ Herr MW, Graham SP, Langkilde T (март 2017 г.). «Стрессовые змеи наносят удар первыми: уровни гормонов и оборонительное поведение свободно перемещающихся щитомордников (Agkistrodon piscivorus)». Gen Comp Endocrinol . 243 : 89–95. doi : 10.1016/j.ygcen.2016.11.003 . PMID  27823955.
  33. ^ ab Brown, John Haynes (1973). Токсикология и фармакология ядов ядовитых змей . Спрингфилд, Иллинойс: Charles C. Thomas. 184 стр. LCCCN 73-229. ISBN 0-398-02808-7 . 
  34. ^ Прайс, Эндрю Х. (2010-01-01). Ядовитые змеи Техаса: Полевое руководство. Остин: Издательство Техасского университета. ISBN 978-0-292-77429-2.
  35. ^ Норрис Р. (2004). «Отравление ядом у североамериканских рептилий». В : Кэмпбелл JA, Ламар WW (2004). Ядовитые рептилии Западного полушария. Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates. 870 стр. 1500 пластин. ISBN 0-8014-4141-2 . 
  36. ^ "Это водяной мокасин?" (PDF) . Georgiawildlife.com. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-05-27 . Получено 2016-05-28 .
  37. ^ Блем, Чарльз Р.; Блем, Лианн Б. (1995). «Восточный щитомордник (Agkistrodon piscivorus) на северном краю своего ареала». Журнал герпетологии . 29 (3): 391–398. doi :10.2307/1564989. ISSN  0022-1511. JSTOR  1564989.
  38. ^ Грэм, Шон П.; Эрли, Райан Л.; Хосс, Шеннон К.; Шуэтт, Гордон В.; Гробер, Мэтью С. (2008). «Репродуктивная биология самцов щитомордников (Agkistrodon piscivorus): предсказывают ли стероидные гормоны плазмы сезон спаривания?». Общая и сравнительная эндокринология . 159 (2–3): 226–235. doi :10.1016/j.ygcen.2008.09.002. ISSN  0016-6480. PMID  18823979.
  39. ^ Behler JL , King FW (1979). Полевой справочник Общества Одюбона по североамериканским рептилиям и амфибиям. Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. 743 с. 657 иллюстраций. LCCCN 79-2217. ISBN 0-394-50824-6 . ( Agkistrodon piscivorus , с. 684-685 + иллюстраций 654, 656, 657). 
  40. ^ Gibbons JW , Dorcas ME (2002). «Защитное поведение щитомордников ( Agkistrodon piscivorus ) по отношению к людям». SREL Reprint #2583. Резюме Архивировано 21 ноября 2005 г. в Wayback Machine в Лаборатории экологии реки Саванна в Университете Джорджии. Доступ 29 мая 2007 г.
  41. ^ abc Mehrtens JM (1987). Живые змеи мира в цвете . Нью-Йорк: Sterling Publishers. 480 стр. ISBN 0-8069-6460-X . 
  42. ^ abcd Карпентер, Чарльз К. ; Джиллингем, Джеймс К. (1990). «Ритуализированное поведение у Agkistrodon и родственных им родов». стр. 523–531. В : Gloyd HK, Conant R (1990). Змеи комплекса Agkistrodon : монографический обзор. Общество по изучению амфибий и рептилий. 614 стр. 52 пластины. LCCN 89-50342. ISBN 0-916984-20-6 . 
  43. ^ Conant R, Bridges W (1942). What Snake Is That? A Field Guide to the Snakes of the United States East of the Rocky Mountains. (Со 108 рисунками Эдмонда Малната). Нью-Йорк и Лондон: D. Appleton-Century Company. Карта-фронтиспис + viii + 163 стр. + Таблицы A–C, 1–32. ( Agkistrodon piscivorus стр. 140–141 + Таблица 28, Рисунок 82).
  44. ^ Conant R (1975). A Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America, Second Edition. Впервые опубликовано в 1958 году. Бостон: Houghton Mifflin Company. xviii + 429 стр. + 48 иллюстраций. ISBN 0-395-19979-4 (твердый переплет), ISBN 0-395-19977-8 (мягкая обложка). ( Agkistrodon piscivorus , стр. 228–230 + пластина 34 + карта 173).  
  45. ^ Дитмарс РЛ (1912).
  46. ^ ab "Agkistrodon piscivorus (Conanti)" . Сеть разнообразия животных .
  47. ^ "Agkistrodon piscivorus (Конанти)" . Сеть разнообразия животных .
  48. ^ Кардонг, Кеннет (1977). «Кинезис челюстного аппарата во время глотания у змеи-щитомордника Agkistrodon Piscivorus». Copeia . 2 (2): 338–348. doi :10.2307/1443913. JSTOR  1443913.
  49. ^ Weidler JM (2018). «Экспериментальное изменение диеты и ее влияние на рост и эпидермальные липиды у северного щитомордника ( Agkistrodon piscivorus )». ProQuest Dissertations Publishing .
  50. ^ VINCENT, SHAWN E.; HERREL, ANTHONY; IRSCHICK, DUNCAN J. (2004-01-05). «Онтогенез межполовой формы головы и выбор добычи у ямкоголовой змеи Agkistrodon piscivorus». Biological Journal of the Linnean Society . 81 (1): 151–159. doi :10.1111/j.1095-8312.2004.00282.x. ISSN  0024-4066.
  51. ^ «Заметка по естественной истории: Agkistrodon conanti (флоридский хлопкомордый питон) и Python bivittatus (бирманский питон). Диета и хищничество». ResearchGate . 2022-08-20.
  52. ^ Грэм, Шон П.; Эрли, Райан Л.; Хосс, Шеннон К.; Шуэтт, Гордон В.; Гробер, Мэтью С. (ноябрь 2008 г.). «Репродуктивная биология самцов щитомордников (Agkistrodon piscivorus): предсказывают ли стероидные гормоны плазмы сезон спаривания?». Общая и сравнительная эндокринология . 159 (2–3): 226–235. doi :10.1016/j.ygcen.2008.09.002. ISSN  0016-6480. PMID  18823979.
  53. ^ Хосс, Шеннон К.; Гарсия, Марк Дж.; Эрли, Райан Л.; Кларк, Рулон В. (2014). «Тонкомасштабные гормональные паттерны, связанные с рождением и материнской заботой у щитомордника (Agkistrodon piscivorus), североамериканской змеи-ямкоголовки». Общая и сравнительная эндокринология . 208 : 85–93. doi : 10.1016/j.ygcen.2014.08.011. ISSN  0016-6480. PMID  25169835.
  54. ^ ab Бут, Уоррен; Смит, Чарльз Ф.; Эскридж, Памела Х.; Хосс, Шеннон К.; Мендельсон, Джозеф Р.; Шуэтт, Гордон У. (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных». Biology Letters . 8 (6): 983–985. doi :10.1098/rsbl.2012.0666. PMC 3497136 . PMID  22977071. 
  55. ^ Категории и критерии 2001 (версия 3.1) в Красном списке МСОП . Доступно 13 сентября 2007 г.
  56. ^ Агентство законодательных услуг Индианы (2011), «312 IAC 9-5-4: Исчезающие виды рептилий и амфибий», Административный кодекс Индианы , получено 28 апреля 2012 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Agkistrodon piscivorus.
На Wikispecies есть информация, связанная с Agkistrodon piscivorus .