Корневые экссудаты растений — это жидкости, выделяемые корнями растений. Эти секреции влияют на ризосферу вокруг корней, подавляя вредные микробы и способствуя росту собственных и родственных растений.
Корневые системы растений могут стать сложными из-за разнообразия видов и микроорганизмов, существующих в общей почве . Растения приспособились реагировать на почвенные условия и присутствие микробов с помощью различных механизмов, одним из которых является секреция корневых экссудатов . Эта секреция позволяет растениям в значительной степени влиять на ризосферу , а также на организмы, которые существуют в ней. Содержание экссудатов и количество выделяемого вещества зависят от множества факторов, включая архитектуру корневой системы, [1] присутствие вредных микробов и токсичность металлов . Вид [2] растения, а также его стадия развития также могут влиять на химическую смесь, выделяемую через экссудаты. Содержимое может включать ионы , соединения на основе углерода , аминокислоты , стерины и многие другие химические соединения. При достаточных концентрациях экссудаты способны опосредовать [ необходимо разъяснение ] как положительные, так и отрицательные взаимодействия растение-растение [2] и растение-микроб.
Физиологический механизм, посредством которого выделяются экссудаты, не полностью изучен и варьируется в зависимости от стимула , а также от содержания секретируемого экссудата. Было высказано предположение, что различные типы корневых клеток [1] чувствуют микробы или соединения в почве и соответственно выделяют экссудаты. Один из примеров корневой экссудации происходит, когда растения чувствуют элиситоры и готовятся [ требуется разъяснение ] к стрессовой или защитной реакции. [ требуется разъяснение ] [1] Считается, что элиситоры, такие как метилжасмонат и салициловая кислота, воспринимаются рецепторами на клетках корневого чехлика, часто называемых пограничными клетками. [1] Это вызывает изменение в регуляции генов , повышая регуляцию специфических защитных или стрессовых генов. Эта дифференциальная экспрессия генов приводит к метаболическим изменениям, которые в конечном итоге приводят к биосинтезу первичных и вторичных метаболитов. Эти метаболиты выходят из клеток в форме экссудатов через транспортеры , которые различаются в зависимости от химической структуры метаболитов. [1] Выделяемый экссудат способен вызывать защитную реакцию против вредных микробов в почве.
Ризосфера — это тонкая область почвы , непосредственно окружающая корневую систему. Это густонаселенная область, в которой корни конкурируют с вторгающимися корневыми системами соседних видов растений за пространство, воду и минеральные питательные вещества, а также формируют положительные и отрицательные отношения с почвенными микроорганизмами, такими как бактерии, грибки и насекомые. Количественная оценка того, сколько фотосинтетически фиксированного углерода переносится в почву через корневые экссудаты растений, затруднительна, но 5% можно считать грубой оценкой. [3] Корневые экссудаты рассматриваются как ключевые посредники во взаимодействии между растениями и почвенной микробиотой. [4]
Корневые экссудаты содержат широкий спектр молекул, выделяемых растением в почву. Они действуют как сигнальный мессенджер, который обеспечивает связь между почвенными микробами и корнями растений. [ требуется ссылка ] Экссудаты влияют на несколько факторов в почве, таких как доступность питательных веществ, pH почвы и привлечение бактерий и грибов. [4] Все это влияет на взаимоотношения растений друг с другом, а также с почвенными микроорганизмами. Наиболее заметными положительными взаимоотношениями являются взаимоотношения корней и микоризы . По оценкам, 80-90% растений в природе колонизированы микоризой. [4] Известно, что микориза способствует росту растений и повышает эффективность использования воды. [4] Растения устанавливают эти мутуалистические взаимоотношения с бактериями и грибами, изменяя состав корневых экссудатов. Хотя такие положительные взаимоотношения действительно существуют, стоит отметить, что большинство микробов имеют несовместимые взаимодействия с растениями. [5] Одной из основных форм отрицательных взаимоотношений в ризосфере является аллелопатия . Это акт высвобождения фитотоксинов в ризосферу, которые могут влиять на рост, дыхание, фотосинтез, метаболизм и поглощение воды и питательных веществ соседнего растения. Аллелохимические вещества, выделяемые корнями, делают это, вызывая изменения в клеточных структурах, подавляя деление и удлинение клеток, дестабилизируя антиоксидантную систему и увеличивая проницаемость мембран. [4]
Семейство растений (Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae и Poaceae) является наиболее важным источником вариаций в скорости экссудации и структуре микробного сообщества между видами растений. Симбиотические ассоциации корней влияют на скорость экссудации сахара в ризосфере. [6] Экссудация корней влияет на микробную активность, а также на разнообразие активной микробиоты, участвующей в ассимиляции корневых экссудатов. [7] Корневые экссудаты играют важную роль в контакте корней с почвой, точное назначение экссудатов и реакции, которые они вызывают, до сих пор плохо изучены.
Растения выработали различные выгодные механизмы для управления своей средой обитания. Это важно, поскольку среда обитания растений имеет решающее значение для их роста, поскольку она диктует энергию, потребление воды, потребление питательных веществ и другие [1]. Таким образом, механизм, известный как экссудация, который использовался растениями для возможного управления своим окружением, оказался полезным, хотя не до конца понятно, как растения его используют. Также не понятно, действительно ли процесс экссудации выгоден или как он контролируется растениями. Примером этого может служить вид кукурузы, который выращивается как сельскохозяйственный продукт и, таким образом, находится в непосредственной близости от других видов растений. [8] Растение кукурузы выделяет экссудаты, чтобы сдерживать атаки травоядных животных на вредителей, уменьшая питательную ценность своих листьев, а также подавляя свои размеры. [8] Хотя это защитный механизм, это действие может быть проблематичным для фермеров, поскольку подавление роста влияет на их щедрость. Однако было предложено несколько предложений для объяснения этого механизма, однако это всего лишь предложения, и они не были полностью разработаны и протестированы, чтобы утверждать свои заявления. Одно из таких утверждений заключается в том, что корневые выделения полезны для защиты. [1] В то время как другое утверждает, что выделения также могут распознавать, кто является родственником растения, а кто чужаком, что способствует дружественной конкуренции. [1] Другое утверждение утверждает, что растения, возможно, способны регулировать распределение ресурсов по принципу «источник-приемник» и процесс выделения, что оказывает положительное влияние на рост растения[2].
Первичные метаболиты, которые растения выделяют в почву, состоят из: аминокислот, органических кислот и сахаров. Считается, что эти первичные метаболиты в первую очередь выделяются через кончик корня, когда ризосфера подвергается негативному воздействию стрессоров, таких как недостаток питательных веществ. [1] Это экологическое чувство окружения позволяет растению диктовать, когда эти метаболиты должны выделяться. [9] Механизм, описанный для этого процесса, иллюстрируется облегченной диффузией из кончика корня, этот процесс требует возможной корректировки источника-приемника, и это создает механизм, управляемый давлением, через флоэму. [10] Путешествие по упрощенному пути является наиболее распространенным методом, поскольку они могут свободно перемещаться, однако, приближаясь к своему путешествию, они должны пройти через плазматическую мембрану, и для этого им нужен трансмембранный белок, чтобы завершить путешествие. [10] «Флоэма выгружает первичные метаболиты через плазмодесмы, используя как облегченную диффузию, так и механику потока давления, чтобы подтолкнуть высвобождение на кончике корня». [10]
Другим возможным механизмом высвобождения экссудатов может быть способность растений контролировать «отток первичных метаболитов контролируется через отдельные каналы и носители, которые, в свою очередь, позволяют осуществлять понижающую регуляцию в ответ на экспрессию генов и/или посттрансляционные модификации». Примерами таких транспортеров являются транспортеры GDU, SWEET и CAT. [10] Этот механизм также позволяет осуществлять обратный захват метаболитов, для чего требуется активный транспорт, чтобы доставить их против градиента концентрации. Также считается, что через ризосферу микроорганизмы могут вызывать корневые экссудаты, изменяя градиент почвы, вызывая реакцию растения на запуск корневых экссудатов. [9] Хотя изучение первичных метаболитов все еще требует большей работы, представленные предложения, по-видимому, дают логическое объяснение механизма, управляющего корневыми экссудатами.
Вторичные метаболиты состоят из множества небольших молекул, они широко распространены в ризосфере растений и используются множеством способов для их пользы. Поскольку эти небольшие молекулы существуют в различных формах, они способны точно определять различные цели в микроорганизмах, других растениях и даже животных. [11] Примером вторичного метаболита могут служить флавоноиды, которые, как было отмечено, играют важную роль в перемещении ауксина для роста, развития побегов и корней, а у некоторых видов растений способствуют коммуникации между растениями и симбиотическими бактериями. [11] Другим примером может служить длинноцепочечный гидрохинон, который транспортируется через растение посредством пассивной экссудации. [11] В частности, эти метаболиты высвобождаются с использованием упрощенных и апопластических путей, а затем, наконец, «через поры в кончиках корневых волосков, где они связываются с частицами почвы и органическим веществом». [11] Известно также, что они участвуют в стимуляции прорастания у некоторых видов. [11] В целом, роль вторичных метаболитов все еще нуждается в исследовании, поскольку их судьба в ризосфере остается неизвестной по прошествии нескольких дней.
В одном исследовании ученый изучал, как корневые экссудаты растений могут влиять на окружающую среду ризосферы, что, в свою очередь, вызывает обратную связь в почве с растением [1]. Растения, которые они изучали для этого эксперимента, были видами пшеницы и кукурузы, которые выделяют вторичный метаболит, известный как бензоксазиноиды, который является защитным метаболитом. [8] Бензоксазиноиды могут изменять взаимосвязь грибков и бактерий для корней, а также подавлять рост растений и вызывать усиление сигнализации в защитных целях, таких как предотвращение атак травоядных. [8] Эксперимент также включал мутантные типы семейств пшеницы и кукурузы, чтобы проверить отсутствие BX, который является активатором ответа сигнализации через бензоксазиноиды. Они обнаружили, что ризосфера сильно отличалась между мутантными и дикими растениями. Следующий эксперимент, который они провели, заключался в проверке бензоксазиноидов для повышения защиты растений, для этого они измерили рост и защиту от травоядных растений у растений кукурузы, используя как мутантные, так и дикие растения кукурузы. [8] Результаты этого теста показали, что было меньше атак травоядных и увеличились защитные механизмы за счет увеличения сигнала салициловой кислоты, жасмоновой кислоты и других. [8] Также было отмечено снижение содержания сахара в листьях и уменьшение размера стеблей. Вывод этого эксперимента состоял в том, что посредством расщепления продуктов с использованием бензоксазиноидов они могут стимулировать почву, способствуя полезным изменениям в почвенной среде. [8]
Растения чрезвычайно универсальны и смогли развить выгодные механизмы для преодоления постоянных изменений окружающей среды на протяжении всего времени. Несмотря на то, что они не могут двигаться и бежать, как животные, они способны использовать другие навыки для получения питательных веществ, воды, задействовать защитные механизмы и, возможно, общаться с сородичами. [1] Это было связано с процессом, известным как корневая экссудация, которая является продуктом растений, выделяемым из кончиков корней через корневые волоски. [10] Это может быть в форме первичных метаболитов, которые напрямую связаны с ростом растения, или в форме косвенных вторичных метаболитов. В любом случае было показано, что они влияют на способ взаимодействия растения с его ризосферой посредством манипулирования средой ризосферы, что обеспечивает симбиотические отношения, а также вызывает обратную связь в растении для подавления роста, содействия дружественной конкуренции с сородичами или агрессивного поведения с неродственными растениями. [10] Механизм, приводящий в действие эту реакцию, имеет много предложений, одно из которых заключается в том, что секреция экссудата контролируется посредством перераспределения градиентов концентрации путем манипулирования источником-стоком в растениях. [10] Также считается, что он контролируется посредством подавления через различные каналы, использующие специфические транспортеры, которые также позволяют обратно поглощать метаболиты через активный транспорт. [10] Чтобы сосредоточиться на способности растений регулировать секрецию экссудатов в ризосфере, ученые изучали растения кукурузы и пшеницы и их мутанты, чтобы увидеть, как отсутствие активатора для соответствующего метаболита [8] влияет на высвобождение экссудатов. Они обнаружили, что те, у кого отсутствует активатор, с большей вероятностью будут съедены вредителями, демонстрируя при этом нормальный рост. [8] Те растения, у которых есть активатор, показали подавленный рост и более низкое поглощение питательных веществ в качестве защитного механизма от вредителей. Этот эксперимент показывает, что корневые экссудаты способны обеспечить полезную реакцию для растения, обеспечивая ряд реакций для сдерживания вредителей с помощью защитных механизмов и содействия полезным симбиотическим отношениям. Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить точные механизмы и последствия корневой экссудации.
Сеянцы Arabidopsis, выращенные в неродственных экссудатах, дали больше боковых корней по сравнению с теми, что были выращены в экссудатах родственных растений или собственного происхождения. [12] Кроме того, корни, по-видимому, стали короче при выращивании в неродственных экссудатах. Сеянцы Arabidopsis способны обнаруживать экссудаты вокруг себя и реагировать соответствующим образом. [12] Эта способность может быть полезна для приспособленности, позволяя растениям выделять меньше ресурсов на конкуренцию при выращивании среди родственников.