Высотная миграция — это миграция животных на короткие расстояния с более низких высот на более высокие и обратно. [1] [2] Высотные мигранты меняют свою высоту в зависимости от сезона, что делает эту форму миграции животных сезонной. [3] [4] Высотная миграция чаще всего наблюдается у видов, населяющих умеренные или тропические экосистемы. [3] Такое поведение обычно наблюдается среди видов птиц, но также может наблюдаться среди других позвоночных и некоторых беспозвоночных. [5] [6] [7] Обычно считается, что это происходит в ответ на изменения климата и доступности пищи, а также все чаще из-за антропогенного влияния . [5] [8] Эти миграции могут происходить как в репродуктивные, так и в нерепродуктивные сезоны. [9]
Модели высотной миграции могут быть затронуты изменением климата, что может привести к потенциально опасным для жизни ситуациям для некоторых видов. [10] Вырубка лесов может повлиять на миграционные коридоры высотных мигрантов и может привести к сокращению территорий для миграции этих видов. [11] Изменения в среде обитания высотных мигрирующих видов также могут повлиять на распространение семян. [12]
Виды, которые демонстрируют высотную миграцию, можно найти почти на каждом континенте Земли. Единственный континент, на котором высотная миграция не наблюдается, — это Антарктида. [3] Существует множество задокументированных примеров смещения миграционного ареала вдоль градиента высоты среди видов умеренного климата . Хотя эти миграции более изучены в умеренных регионах и гораздо менее изучены среди тропических экосистем и видов, есть задокументированные случаи. [13] Высотная миграция обычно наблюдается среди таксонов, встречающихся в горных районах. [2] Как правило, с увеличением высоты видовое богатство уменьшается. [14]
Типичные характеристики тропических высотных мигрантов включают: высокий уровень плодоядности или нектароядности ; перемещение между более низкими возвышенностями в негнездовые сезоны и более высокими возвышенностями в сезоны размножения или в соответствии с постоянным годовым или сезонным циклом; по крайней мере часть популяции является мигрирующей, а возможная часть популяции проживает в местах размножения круглый год. [ необходима цитата ] Эта последняя характеристика может быть обусловлена полом, как это происходит с юнко , у которых самцы менее склонны мигрировать, чем самки. [ необходима цитата ] Белохвостый манакин представляет собой хороший пример высотного мигранта, демонстрируя все эти черты. Он имеет высокий уровень плодоядности, мигрирует с более низких высот на более высокие высоты в предсказуемом цикле, основанном на сезоне размножения, и часть популяции является мигрирующей, а небольшая часть, возможно, остается в местах размножения круглый год. [ 15 ]
Существует множество видов животных, которые демонстрируют высотную миграцию. Хотя существует множество примеров позвоночных, которые демонстрируют высотную миграцию, по состоянию на 2021 год имеется мало задокументированных примеров беспозвоночных, которые демонстрируют высотную миграцию.
В тропиках высотные миграции чаще всего наблюдаются среди плодоядных или нектароядных , например, среди тропических колибри, которые мигрируют по высоте в ответ на изменения в изобилии и доступности пищи. [5] Такая миграционная схема наблюдалась у неотропических птиц, но также была замечена у других наземных, тропических горных видов, таких как тапир Бэрда и белогубый пекари . [ требуется ссылка ]
Тропические виды птиц, которые совершают высотные миграции, включают белохвостого манакина, великолепного кетцаля , по крайней мере 16 видов хищных птиц и многие виды колибри . [5] [16]
Гавайский гусь , или нене, — это вид гусей, обитающий на Гавайских островах , который, как известно, мигрирует в высоту. [17] Этот вид гусей можно встретить на более низких высотах во время сезонов размножения и линьки, а также на более высоких высотах в негнездовые сезоны. [17]
Виды птиц умеренного климата, которые, как известно, совершают высотные миграции, включают американскую малиновку , горную синицу и американскую оляпку . [10] [18] [19]
Хотя высотная миграция встречается реже у птиц в умеренных регионах, она по-прежнему играет роль в миграционных схемах в горных зонах и наблюдается у большинства копытных в Скалистых горах . [1] [20]
Копытные, которые, как было замечено, мигрируют в высоту, включают косуль , толсторогих баранов и горных козлов . [20] [21] [22]
Существует меньше задокументированных примеров миграции тропических млекопитающих по высоте. Хотя есть и менее известные примеры, некоторые виды тропических летучих мышей, как известно, мигрируют по высоте. По состоянию на 2014 год, не так много информации о том, почему тропические виды мигрируют по высоте, кроме того, что это может быть связано с пищевыми ресурсами или воспроизводством, как это происходит с видами летучих мышей умеренного климата. [6] Виды летучих мышей умеренного климата также являются высотными мигрантами. [6] Их миграционные модели представляют собой высотные миграции с гендерной предвзятостью, при этом самки обитают на более низких высотах в период размножения. [6]
Существует мало документации относительно беспозвоночных, которые мигрируют по высоте по сравнению с видами птиц, но документация все же существует. Бабочка Монарх — вид, который, как известно, мигрирует по высоте, а также каштановая тигровая бабочка. [7] По словам Масахито Т. Кимуры, беспозвоночные мигрируют по высоте «в качестве средства спасения от неблагоприятных условий, таких как низкая зимняя температура, летняя жара, низкая доступность ресурсов, высокий уровень паразитизма, тяжелая микробная инфекция или перенаселенность». [7]
Высотная миграция, как модель миграции на короткие расстояния, легче прослеживается, чем модели миграции на большие расстояния. Тем не менее, хотя непосредственные причины и физиологические адаптации для миграций хорошо изучены, определение конечных причин было сложным. [1] Эта трудность была связана с ограниченным успехом методов маркировки и повторной поимки, используемых для отслеживания мигрирующих видов. [5] [23] Существует много гипотез о том, почему может происходить высотная миграция, включая корреляцию между изобилием пищи и питанием — необходимостью мигрировать для удовлетворения конкретных потребностей, связанных с различным изобилием и питанием; местами размножения и размножения, расположенными на высотах, отличных от высот мест, где не происходит размножения; антропогенными видами, которые все чаще перемещаются на более высокие высоты из-за действий человека.
Миграция в ответ на обилие пищи была наиболее принятой гипотезой о том, почему виды мигрируют по высоте. [1] Эта гипотеза утверждает, что пики обилия пищи вдоль высотного градиента, такого как склон горы, определяют характер миграции, поскольку виды используют доступные пищевые ресурсы. [24] Пики обилия пищи вдоль этого градиента часто совпадают с сезоном размножения. [1] Некоторые плодоядные птицы, такие как белохвостые манакины ( Corapipo altera ), мигрируют на более высокие высоты, чтобы использовать пики обилия фруктов. [24] Данные подтверждают возможность того, что мигранты имеют конкурентное преимущество по сравнению с немигрирующими (оседлыми) видами из-за повышенной способности добывать пищу на большей площади, что приводит к большему усвоению пищи и питательных веществ. [1] Было показано, что рацион питания у немигрирующих и мигрирующих видов различается в ходе крупномасштабных анализов и сравнений пар видов плодоядных тропических птиц. [15]
Хотя эта гипотеза поддерживается и является наиболее принятой, она не может объяснить, почему высотные мигранты возвращаются на более низкие высоты, или происходит ли это в ответ на перемещение пищевых ресурсов. [1] Было высказано предположение, что доступность ресурсов, связанная с погодой, может вызвать высотную миграцию некоторых видов, таких как белохвостый манакин во время штормов. [2]
Ряд видов совершают перемещения, которые можно определить как высотную миграцию, как часть их брачного или репродуктивного поведения.
Например, у самцов белохвостых манакинов миграционное поведение, как было показано, снижает социальный статус и успешность спаривания на токах в следующий сезон размножения. [25]
Большинство видов колибри в Монтеверде поднимаются на высоту в сезон дождей, чтобы размножаться. [26]
Из 16 видов неотропических хищных птиц (включая андского кондора Vultur gryphus ), которые, как известно, являются высотными мигрантами, большинство размножаются в высоких Андах и мигрируют в низменные районы в негнездовые сезоны. [16]
Исследования показали снижение риска хищничества гнезд на больших высотах, что может объяснить сезонную (сезон размножения — несезон размножения) высотную миграцию некоторых воробьиных птиц. Эксперимент с использованием 385 гнезд в разных местах на атлантическом склоне Коста-Рики показал снижение хищничества на больших высотах, причем хищничество было самым высоким на промежуточных высотах. Эта гипотеза предполагает, что высотная миграция могла развиться среди некоторых видов в ответ на хищничество гнезд, как способ снижения риска. Исследования также показали, что высота домашнего ареала влияет на время размножения. [27]
Козерог -валиа ( Capra walie ) все чаще перемещается на более высокие высоты в горных хребтах Эфиопии. Это произошло из-за человеческой деятельности, влияющей на их родной ареал, включая войну, расширение человеческих поселений и возделывание земли . [8]
Изменение климата может привести к тому, что миграционные модели сместятся на более ранние временные рамки, совпадающие с более ранним началом периода роста. [10] [28] Это означает, что мигрирующие виды могут покинуть более низкие высоты для более высоких мест размножения, в то время как эти места размножения все еще не имеют необходимых ресурсов. Некоторые виды, которые имеют более короткие пути миграции, могут вернуться на более низкие высоты и ждать, но рискуют исчерпать ресурсы на этой более низкой высоте, такие как еда и укрытие, которые могут быть доступны только в течение короткого установленного периода времени. [10]
Более 30% птиц и других видов в горных лесах демонстрируют высотные миграционные модели. [29] Из-за этого изменения климата и сезонности (уменьшение или увеличение) могут повлиять на большую часть тропических видов и могут вызвать трофический каскад на уровне сообщества.
Кроме того, изменение климата может привести к изменению сезонных штормов и характера осадков, что изменит сроки и/или необходимость высотной миграции в будущем за счет изменения доступности ресурсов, что, как полагают, является движущей причиной высотной миграции. [1] [2] [24]
Сдвиг видов вверх, вызванный изменением климата, также может вызвать как вымирание на вершинах гор , так и биотическую убыль на равнинах. Это происходит из-за того, что в равнинных тропиках отсутствуют виды, способные справляться с повышением температуры. Общая потеря видового богатства может произойти из-за того, что будет меньше мигрирующих видов, которые заменят утраченные. [26]
Это было замечено при рассмотрении среднего времени прибытия и отбытия в высокогорных районах для американской малиновки ( Turdus migratorius ). Средний временной интервал сместился на целых две недели из-за изменения сезонных закономерностей обилия ресурсов и температуры. [10]
Миграционные коридоры, соединяющие равнинные и горные местообитания, необходимы для поддержания и выживания мигрирующих видов. Некоторые виды могут пересекать расчищенные земли, такие как пастбища , но многим требуются закрытые лесные зоны, такие как те, что предоставляются этими миграционными коридорами. [12] Вырубка лесов может нарушить эти коридоры и повлиять на схему миграции видов, которые демонстрируют высотную миграцию. [11] Вырубка лесов может ограничить количество пространства, доступного для миграции, что приводит к более узкой и ограниченной схеме миграции. [11]
Тропические плодоядные птицы совершают сложные высотные миграции и отвечают за распространение многих видов семян по различным зонам жизни Холдриджа и переходным регионам, что приводит к широкому распространению видов растений и значительной экологической связи. [30] Изменение характера миграции может привести к снижению эффективности и способности этих видов как агентов распространения семян.