Нога членистоногого — это форма сочлененного придатка членистоногих , обычно используемая для ходьбы . Многие термины, используемые для сегментов ноги членистоногого (называемых подомерами ), имеют латинское происхождение и могут быть спутаны с терминами, обозначающими кости: coxa (что означает бедро , мн. ч.: coxae ) , trochanter , femur ( мн. ч .: femora ), tibia ( мн. ч .: tibiae ), tarsus ( мн. ч .: tarsi ), ischium ( мн. ч .: ischia ) , metatarsus , carpus , dactylus (что означает палец ), patella ( мн. ч .: patellae ).
Гомологии сегментов ног между группами трудно доказать, и они являются источником множества споров. Некоторые авторы постулируют до одиннадцати сегментов на ногу для самого последнего общего предка современных членистоногих [1], но у современных членистоногих их восемь или меньше. Утверждалось [2] [3] , что предковая нога не обязательно должна была быть такой сложной, и что другие события, такие как последовательная потеря функции Hox -гена , могли привести к параллельному приобретению сегментов ног.
У членистоногих каждый из сегментов ног сочленяется со следующим сегментом в шарнирном суставе и может сгибаться только в одной плоскости. Это означает, что для достижения тех же видов движений, которые возможны у позвоночных животных, имеющих вращательные шаровидные суставы в основании передних и задних конечностей, требуется большее количество сегментов . [4]
Конечности членистоногих могут быть двуветвистыми или одноветвистыми . Одноветвистая конечность состоит из одной серии сегментов, соединенных концом к концу. Двуветвистая конечность, однако, разветвляется на две, и каждая ветвь состоит из серии сегментов, соединенных концом к концу.
Внешняя ветвь (ramus) конечностей ракообразных известна как экзопод или экзоподит , в то время как внутренняя ветвь известна как эндопод или эндоподит . Другие структуры, помимо последних двух, называются экзиты (внешние структуры) и эндиты (внутренние структуры). Экзоподиты можно легко отличить от экзитов по наличию внутренней мускулатуры. Экзоподиты иногда могут отсутствовать в некоторых группах ракообразных ( амфиподы и изоподы ), и они полностью отсутствуют у насекомых. [5]
Ноги насекомых и многоножек одноветвистые. У ракообразных первые усики одноветвистые, но вторые усики двуветвистые, как и ноги у большинства видов.
Некоторое время считалось, что наличие одноветвистых конечностей является общим, производным признаком , поэтому одноветвистые членистоногие были сгруппированы в таксон под названием Uniramia . В настоящее время считается, что несколько групп членистоногих развили одноветвистые конечности независимо от предков с двуветвистыми конечностями, поэтому этот таксон больше не используется.
Ноги паукообразных отличаются от ног насекомых наличием двух сегментов по обе стороны от большеберцовой кости, надколенника между бедренной и большеберцовой костями и плюсны (иногда называемой базитарзусом) между большеберцовой и предплюсной костями (иногда называемой телотарзусом), что в общей сложности составляет семь сегментов.
На конце тарзуса пауков есть когти, а также крючок, который помогает плести паутину. Паучьи ноги также могут выполнять сенсорные функции, с волосками, которые служат рецепторами прикосновения, а также органом на тарзусе, который служит рецептором влажности, известным как тарзальный орган . [ 6]
У скорпионов ситуация идентична , но с добавлением претарсуса за тарсусом. Когти скорпиона — это не настоящие ноги, а педипальпы , другой вид придатка , который также встречается у пауков и специализирован для хищничества и спаривания.
У Limulus нет плюсневых и претарсических костей, поэтому на ногу приходится по шесть сегментов.
Ноги ракообразных примитивно разделены на семь сегментов, которые не следуют системе наименований, используемой в других группах. Это: тазик, основание, седалищная кость, мерус, запястье, проподус и дактилюс. В некоторых группах некоторые сегменты конечностей могут быть слиты вместе. Клешня ( chela ) омара или краба образована сочленением дактилюса с выростом проподуса. Конечности ракообразных также отличаются тем, что они двуветвистые, тогда как у всех других современных членистоногих конечности одноветвистые.
Многоножки ( десятиножки , сороконожки и их родственники) имеют семичлениковые ходильные ноги, включающие тазик, вертел, префемур, бедренную кость, большую берцовую кость, цевку и коготь предплюсны. Ноги многоножек демонстрируют множество модификаций в разных группах. У всех многоножек первая пара ног преобразована в пару ядовитых клыков, называемых форципулами. У большинства многоножек одна или две пары ходильных ног у взрослых самцов преобразованы в структуры для переноса спермы, называемые гоноподами . У некоторых многоножек первая пара ног у самцов может быть уменьшена до крошечных крючков или отростков, в то время как у других первая пара может быть увеличена.
Насекомые и их родственники — это шестиногие, имеющие шесть ног, соединенных с грудной клеткой , каждая из которых состоит из пяти компонентов. По порядку от тела это тазик, вертлуг, бедро, голень и цевка. Каждый из них представляет собой один сегмент, за исключением цевки, которая может состоять из трех-семи сегментов, каждый из которых называется тарсомером .
За исключением видов, у которых ноги были утеряны или стали рудиментарными в результате эволюционной адаптации, у взрослых насекомых шесть ног, по одной паре, прикрепленной к каждому из трех сегментов грудной клетки. У них есть парные придатки на некоторых других сегментах, в частности, ротовые части , усики и церки , все из которых произошли от парных ног на каждом сегменте некоторого общего предка .
Однако некоторые личинки насекомых имеют дополнительные ходильные ноги на своих брюшных сегментах; эти дополнительные ноги называются ложными ногами . Чаще всего они встречаются у личинок моли и пилильщиков. Ложные ноги не имеют той же структуры, что и ноги современных взрослых насекомых, и было много споров о том, гомологичны ли они им. [7] Современные данные свидетельствуют о том, что они действительно гомологичны вплоть до очень примитивной стадии своего эмбриологического развития, [8] но что их появление у современных насекомых не было гомологичным между Lepidoptera и Symphyta . [9] Такие концепции широко распространены в современных интерпретациях филогении. [10]
В целом, ноги личинок насекомых, особенно у Endopterygota , различаются больше, чем у взрослых особей. Как уже упоминалось, у некоторых есть ложные ноги, а также «настоящие» грудные ноги. У некоторых вообще нет внешне видимых ног (хотя у них есть внутренние зачатки, которые появляются как взрослые ноги при окончательном линьке ). Примерами служат личинки мух или личинки долгоносиков . Напротив, личинки других жесткокрылых , таких как Scarabaeidae и Dytiscidae, имеют грудные ноги, но не ложные ноги. Некоторые насекомые, которые демонстрируют гиперметаморфоз, начинают свой метаморфоз как планидии , специализированные, активные, ножные личинки, но они заканчивают свою личиночную стадию как безногие личинки, например Acroceridae .
Среди Exopterygota ноги личинок, как правило, напоминают ноги взрослых особей в целом, за исключением адаптации к их соответствующим образам жизни. Например, ноги большинства незрелых Ephemeroptera приспособлены для рыскания под подводными камнями и тому подобным, тогда как у взрослых более грациозные ноги, которые не так обременительны во время полета. Опять же, молодь Coccoidea называется «ползунами», и они ползают в поисках хорошего места для еды, где они оседают и остаются на всю жизнь. Их более поздние возрасты не имеют функциональных ног у большинства видов. Среди Apterygota ноги незрелых особей по сути являются уменьшенными версиями ног взрослых особей. [ необходима цитата ]
Нога типичного насекомого, например, комнатной мухи или таракана , состоит из следующих частей, расположенных в последовательности от самой проксимальной до самой дистальной :
С самой ногой связаны различные склериты вокруг ее основания. Их функции являются суставными и связаны с тем, как нога крепится к основному экзоскелету насекомого. Такие склериты значительно различаются у неродственных насекомых. [7]
Кокса — это проксимальный сегмент и функциональная основа ноги. Она сочленяется с плеврой и связанными с ней склеритами ее грудного сегмента, а у некоторых видов она также сочленяется с краем стернита. Гомологии различных базальных склеритов являются предметом споров. Некоторые специалисты предполагают, что они происходят от предковой подкоксы. У многих видов тазик имеет две доли, в которых он сочленяется с плеврой. Задняя доля — это мерон , который обычно является большей частью тазика. Мерон хорошо развит у Periplaneta, Isoptera, Neuroptera и Lepidoptera.
Вертел сочленяется с тазиком, но обычно жестко прикреплен к бедренной кости. У некоторых насекомых его внешний вид может сбивать с толку; например, у Odonata он состоит из двух подсегментов. У паразитических перепончатокрылых основание бедренной кости имеет вид второго вертела.
У большинства насекомых бедренная кость является самой большой частью ноги; это особенно заметно у многих насекомых с прыгательными ногами, поскольку типичный механизм прыжка заключается в выпрямлении сустава между бедренной и большеберцовой костями, а бедренная кость содержит необходимую массивную двуперистую мускулатуру.
Большеберцовая кость — четвертая часть типичной ноги насекомого. Как правило, большеберцовая кость насекомого тоньше бедренной кости, но обычно она по крайней мере такой же длины, а часто и длиннее. Около дистального конца обычно имеется большеберцовая шпора, часто две или более. У Apocrita большеберцовая кость передней ноги несет большую апикальную шпору, которая надевается на полукруглую щель в первом сегменте цевки. Щель выстлана щетинками, похожими на гребни, и насекомое очищает свои усики, протягивая их через нее.
Предковая лапка была одночлениковой, и у современных Protura , Diplura и некоторых личинок насекомых лапка также одночлениковая. У большинства современных насекомых лапки разделены на подсегменты (тарсомеры), обычно около пяти. Фактическое число варьируется в зависимости от таксона , что может быть полезно для диагностических целей. Например, для Pterogeniidae характерно наличие 5-члениковых передних и средних лапок, но 4-члениковых задних лапок, тогда как у Cerylonidae на каждой лапке по четыре тарсомера.
Дистальный сегмент типичной ноги насекомого — претарсус. У Collembola , Protura и многих личинок насекомых претарсус представляет собой один коготь. На претарсусе у большинства насекомых есть пара коготков ( ungues , единственное число unguis ). Между ногтями срединная пластинка унгуитрактора поддерживает претарсус. Пластинка прикреплена к аподеме сгибательной мышцы ногтей. У Neoptera паремподии представляют собой симметричную пару структур, возникающих из внешней (дистальной) поверхности пластинки унгуитрактора между коготками. [11] Она присутствует у многих Hemiptera и почти у всех Heteroptera . [11] Обычно паремподии щетинистые (щетинковидные), но у некоторых видов они мясистые. [12] Иногда паремподии уменьшаются в размерах настолько, что почти исчезают. [13] Над пластинкой унгуитрактора претарсус расширяется вперед в срединную долю, аролиум .
У пауков-прядильщиков ( Embioptera ) на каждой из передних ног имеется увеличенный базальный членик, содержащий железы, вырабатывающие шелк . [14]
Под претарсами члены Diptera обычно имеют парные доли или пульвиллы, что означает «маленькие подушечки». Под каждым ноготком находится один пульвилл. Пульвиллы часто имеют аролий между ними или, в противном случае, срединную щетинку или эмподий , что означает место встречи пульвилл. На нижней стороне сегментов предплюсны часто находятся органы, похожие на пульвиллы, или плантулы . Аролий, плантулы и пульвиллы являются адгезивными органами, позволяющими их обладателям взбираться на гладкие или крутые поверхности. Все они являются выростами экзоскелета, и их полости содержат кровь. Их структуры покрыты трубчатыми волосками-тенентами, верхушки которых смачиваются железистым секретом. Органы приспособлены для того, чтобы прикладывать волоски близко к гладкой поверхности, так что адгезия происходит посредством поверхностных молекулярных сил. [7] [15]
Насекомые контролируют ногти посредством мышечного напряжения на длинном сухожилии, «retractor unguis» или «длинном сухожилии». В моделях передвижения и управления моторикой у насекомых, таких как Drosophila ( Diptera ), саранча ( Acrididae ) или палочники ( Phasmatodea ), длинное сухожилие проходит через предплюсну и большую берцовую кость, прежде чем достичь бедренной кости. Натяжение длинного сухожилия контролируется двумя мышцами, одной в бедренной кости и одной в большой берцовой кости, которые могут работать по-разному в зависимости от того, как согнута нога. Натяжение длинного сухожилия контролирует коготь, но также сгибает предплюсну и, вероятно, влияет на ее жесткость во время ходьбы. [16]
Типичная грудная нога взрослого насекомого приспособлена для бега ( бегущей ), а не для рытья, прыжков, плавания, хищничества или других подобных действий. Хорошими примерами являются ноги большинства тараканов . Однако существует множество специализированных адаптаций, в том числе:
Сегменты эмбрионального тела ( сомиты ) различных таксонов членистоногих разошлись от простого плана тела со множеством похожих придатков, которые являются серийно гомологичными, к разнообразным планам тела с меньшим количеством сегментов, оснащенных специализированными придатками. [17] Гомологии между ними были обнаружены путем сравнения генов в эволюционной биологии развития . [18]
