Желчные осы , также традиционно называемые галловыми мухами , являются перепончатокрылыми семейства Cynipidae надсемейства ос Cynipoidea . Их общее название происходит от галлов, которые они вызывают на растениях для развития личинок. Около 1300 видов этого, как правило, очень маленького существа (1–8 миллиметров (0,039–0,315 дюйма)) известны во всем мире, [1] из них около 360 видов 36 различных родов в Европе и около 800 видов в Северной Америке.
Как и все Апокриты , желчные осы имеют характерную форму тела — так называемую осиную талию . Первый брюшной тергум ( проподеум ) соединяется с грудной клеткой , а второй брюшной сегмент образует своего рода стержень, черешок . Черешок соединяется с брюшком , который у апокритовых ос является функциональным брюшком , начиная с собственно третьего сегмента брюшка. Вместе черешок и брюшко образуют брюшко , а грудная клетка и проподеум составляют мезосому .
Усики прямые, состоят из двух или трех члеников. У многих разновидностей задняя сторона мезосомы имеет продольные полосы. Крылья обычно имеют простое строение. Яйцеклад самки, откладывающий яйца, часто выступает из кончика брюшка.
Размножение ос-галлиц обычно осуществляется частично партеногенезом , при котором самец совершенно не нужен, и частично двуполым размножением. [2] Большинство видов имеют чередующиеся поколения : одно двухполое поколение и одно партеногенное поколение ежегодно, тогда как некоторые виды производят очень мало самцов и размножаются только партеногенезом, [2] возможно, из-за заражения женских гамет эндосимбиотическими бактериями Wolbachia . . [3] Различные поколения различаются как по внешнему виду, так и по форме галлов растений, которые они вызывают.
Личинки большинства галловых ос развиваются в характерных растительных галлах, которые они вызывают сами, но многие виды вместо этого являются инквилинами других галловых ос, например , представителей рода Synergus.
Галлы растений чаще всего развиваются непосредственно после того, как самка насекомого откладывает яйца. Стимуляция образования галла в значительной степени неизвестна; дискуссия размышляет о химических, механических и вирусных триггерах. Вылупившиеся личинки питаются питательной тканью галлов, в которой они в остальном хорошо защищены от воздействия внешней среды. Растения-хозяева, а также размер и форма галлов специфичны для большинства галловых ос, при этом около 70% известных видов паразитируют на различных типах дуба , вызывая дубовые галлы . Галлы можно найти практически на всех частях таких деревьев, включая листья, почки, ветки и корни. Другие виды галловых ос обитают в эвкалипте , кленах и многих травах. Определить вид обычно гораздо проще, наблюдая за образующимися галлами, а не за самим насекомым.
Галл защищает развивающуюся желчную осу на наиболее уязвимой стадии ее жизненного цикла, но многие другие осы нашли способ проникнуть через эту защиту и паразитировать на галле и/или личинке(е) внутри . Некоторые из этих инквилин и паразитоидов используют свою длинную закаленную трубку для откладки яиц ( яйцеклад ), чтобы проникнуть в желчь. Эти паразитоиды, в свою очередь, могут стать жертвами других ос, гиперпаразитоидов . [4]
Большинство видов галловых ос обитают на дубах как галлообразователи. Одной из наиболее известных является обыкновенная дубовая галловая оса ( Cynips quercusfolii ), которая образует характерные сферические галлы диаметром 2 см на нижней стороне дубовых листьев.
Осенью они становятся красноватыми и широко известны как дубовые яблоки . Светлые чечевицеобразные галлы на нижней стороне тех же листьев индуцируются Neuroterus quercusbaccarum ; более темные с выпуклыми краями образованы Neuroterus numismalis. Также бросаются в глаза галлы Cynips longiventris, которые также можно найти на нижней стороне листьев. Их можно узнать по сфероидальной форме и неправильным красным полосам. У дубово-картофельной желчной осы ( Biorhiza pallida ) галлы круглой формы, вырастающие примерно до 4 см. В просторечии их называют дубовым картофелем. Последний вид галла этот вид ос вызывает не на листьях, а на корнях дуба. На почках молодых ветвей дуба часто можно встретить твердоскорлупные галлы Andricus kollari и Andricus quercustozae. Галлы не причиняют существенного вреда дубам. [5]
Внешняя филогения Cynipidae основана на Peters et al 2017. Apocrita относится к группе «пилильщиков», которые для простоты показаны здесь отдельно. [6]
Внутренняя филогения галловых ос на кладограмме основана на молекулярно-филогенетическом анализе Hearn et al. 2023. [7]
Cynipidae включает два подсемейства: одно вымершее и одно сохранившееся:
Cynipinae состоит из девяти племен: [7]