stringtranslate.com

Эндосимбионт

Представление эндосимбиотической теории

Эндосимбионт или эндобионт [1] — это организм , который живет внутри тела или клеток другого организма. Обычно эти два организма находятся в мутуалистических отношениях. Примерами являются азотфиксирующие бактерии (называемые ризобиями), которые живут в корневых клубеньках бобовых , одноклеточные водоросли внутри рифообразующих кораллов и бактериальные эндосимбионты , которые обеспечивают насекомых необходимыми питательными веществами . [ 2] [3]

Эндосимбиоз сыграл ключевую роль в развитии эукариот и растений. Примерно 2,2 миллиарда лет назад архея поглотила бактерию посредством фагоцитоза , которая в конечном итоге стала митохондриями , обеспечивающими энергией почти все живые эукариотические клетки. Примерно 1 миллиард лет назад некоторые из этих клеток поглотили цианобактерии , которые в конечном итоге стали хлоропластами , органеллами , вырабатывающими энергию из солнечного света. [4] Примерно 100 миллионов лет назад линия амеб рода Paulinella независимо поглотила цианобактерию, которая эволюционировала, чтобы стать функционально синонимичной традиционным хлоропластам, называемым хроматофорами. [5]

Около 100 миллионов лет назад UCYN-A, азотфиксирующая бактерия, стала эндосимбионтом морской водоросли Braarudosphaera bigelowii , в конечном итоге эволюционировав в нитропласт , который фиксирует азот. [6] Аналогично, диатомовые водоросли семейства Rhopalodiaceae имеют цианобактериальные эндосимбионты, называемые сфероидальными тельцами или диазопластами, которые, как предполагается, находятся на ранних стадиях эволюции органелл. [7] [8]

Симбионты бывают либо облигатными (требуют, чтобы их хозяин выживал), либо факультативными (могут выживать независимо). [9] Наиболее распространенными примерами облигатного эндосимбиоза являются митохондрии и хлоропласты , которые размножаются посредством митоза совместно с клетками-хозяевами. Некоторые человеческие паразиты, например Wuchereria bancrofti и Mansonella perstans , процветают в своих промежуточных хозяевах-насекомых из-за облигатного эндосимбиоза с Wolbachia spp. [10] Их обоих можно устранить с помощью лечения, нацеленного на их бактериального хозяина. [11]

Этимология

Эндосимбиоз происходит от греческого : ἔνδον endon «внутри», σύν syn «вместе» и βίωσις biosis «живой».

Симбиогенез

Обзор эндосимбиотической теории происхождения эукариот (симбиогенеза).

Теория симбиогенеза утверждает, что эукариоты эволюционировали путем поглощения прокариот . Обычно один организм охватывает бактерию, и между ними развиваются мутуалистические отношения. Поглощенная бактерия (эндосимбионт) в конечном итоге живет исключительно внутри клеток хозяина. Это соответствует концепции наблюдаемого развития органелл. [12] [13] [14] [15] [16]

Обычно геном эндосимбионта сокращается, отбрасывая гены, роли которых замещаются хозяином. [17] Например, геном Hodgkinia цикад Magicicada сильно отличается от предшествующих отдельно стоящих бактерий. Жизненный цикл цикады включает годы стазиса под землей. Симбионт производит много поколений в течение этой фазы, испытывая небольшое давление отбора , что позволяет их геномам диверсифицироваться. Отбор является эпизодическим (когда цикады размножаются). Исходный геном Hodgkinia разделился на три гораздо более простых эндосимбионта, каждый из которых кодирует только несколько генов — пример прерывистого равновесия, производящего различные линии. Хозяину требуются все три симбионта. [18]

Передача инфекции

Передача симбионта — это процесс, в котором хозяин приобретает своего симбионта. Поскольку симбионты не производятся клетками хозяина, они должны найти свой собственный способ воспроизводства и заселения дочерних клеток по мере деления клеток хозяина. Горизонтальная, вертикальная и смешанная (гибрид горизонтальной и вертикальной) передача — это три пути передачи симбионта.

Горизонтальный

Горизонтальный перенос симбионта ( горизонтальная передача ) — это процесс, при котором хозяин приобретает факультативный симбионт из окружающей среды или другого хозяина. [9] Симбиоз ризобий и бобовых (эндосимбиоз бактерий и растений) является ярким примером этой модальности. [19] Симбиотические отношения ризобий и бобовых важны для таких процессов, как образование корневых клубеньков. Они начинаются с флавоноидов, выделяемых хозяином бобового растения, что заставляет вид ризобий (эндосимбионт) активировать свои гены Nod . [19] Эти гены Nod генерируют сигналы липоолигосахаридов , которые обнаруживает бобовое растение, что приводит к образованию корневых клубеньков. [20] Этот процесс проникает в другие процессы, такие как фиксация азота у растений. [19] Эволюционное преимущество такого взаимодействия позволяет осуществлять генетический обмен между обоими вовлеченными организмами для повышения склонности к новым функциям, как это наблюдается при взаимодействии растения и бактерии ( образование холобионта ). [21]

Вертикальный

Вертикальная передача происходит, когда симбионт перемещается напрямую от родителя к потомству. [22] [23] При горизонтальной передаче каждое поколение приобретает симбионтов из окружающей среды. Примером являются азотфиксирующие бактерии в определенных корнях растений, такие как симбионты гороховой тли . Третий тип — смешанная передача, когда симбионты перемещаются горизонтально в течение нескольких поколений, после чего они приобретаются вертикально. [24] [25] [26]

Wigglesworthia , симбионт мухи цеце, [26] передается вертикально (через материнское молоко). [27] Когда симбионт достигает этой стадии, он напоминает клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты . При вертикальной передаче симбионтам не нужно выживать независимо, что часто приводит к тому, что у них сокращается геном. Например, симбионты гороховой тли утратили гены для основных молекул и зависят от хозяина, который их поставляет. В свою очередь, симбионты синтезируют основные аминокислоты для хозяина тли. [20] Когда симбионт достигает этой стадии, он начинает напоминать клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты . Такие зависимые хозяева и симбионты образуют холобионта . В случае возникновения «бутылочного горлышка» уменьшение разнообразия симбионтов может поставить под угрозу взаимодействие хозяина и симбионта, поскольку вредные мутации накапливаются. [28]

Хозяева

Беспозвоночные

Наиболее изученные примеры эндосимбиоза наблюдаются у беспозвоночных . Эти симбиозы затрагивают организмы с глобальным воздействием, включая Symbiodinium (кораллы) или Wolbachia (насекомые). Многие сельскохозяйственные вредители и переносчики человеческих болезней имеют тесные связи с первичными эндосимбионтами. [29]

Насекомые

Диаграмма совместного видообразования, где паразиты или эндосимбионты видообразуются или разветвляются вместе со своими хозяевами. Этот процесс чаще встречается у хозяев с первичными эндосимбионтами.

Ученые классифицируют эндосимбионтов насекомых как первичных или вторичных. Первичные эндосимбионты (P-эндосимбионты) связаны со своими хозяевами -насекомыми на протяжении миллионов лет (от десяти до нескольких сотен миллионов лет). Они образуют облигатные ассоциации и демонстрируют совместное видообразование со своими хозяевами-насекомыми. Вторичные эндосимбионты, которые недавно стали ассоциироваться со своими хозяевами, могут переноситься горизонтально, живут в гемолимфе насекомых (не специализированные бактериоциты, см. ниже) и не являются облигатными. [30]

Начальный

Среди первичных эндосимбионтов насекомых наиболее изучены гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) и ее эндосимбионт Buchnera sp. APS, [31] [20] муха цеце Glossina morsitans morsitans и ее эндосимбионт Wigglesworthia glossinidia brevipalpis и эндосимбиотические простейшие у низших термитов . Как и в случае эндосимбиоза у других насекомых, симбиоз является обязательным. Диеты с повышенным содержанием питательных веществ позволяют выживать особям без симбионтов, но они нездоровы и в лучшем случае выживают только несколько поколений. [32]

В некоторых группах насекомых эти эндосимбионты живут в специализированных клетках насекомых, называемых бактериоцитами (также называемых мицетоцитами ), и передаются по материнской линии, то есть мать передает своих эндосимбионтов своему потомству. В некоторых случаях бактерии передаются в яйце , как у Buchnera ; в других, как у Wigglesworthia , они передаются эмбриону через молоко. У термитов эндосимбионты находятся в задних кишках и передаются через трофаллаксис среди членов колонии. [33]

Первичные эндосимбионты, как полагают, помогают хозяину, либо предоставляя необходимые питательные вещества, либо метаболизируя отходы насекомых в более безопасные формы. Например, предполагаемая основная роль Buchnera заключается в синтезе незаменимых аминокислот , которые тля не может получить из своего рациона из сока растений. Основная роль Wigglesworthia заключается в синтезе витаминов , которые муха цеце не получает из крови , которой она питается. У низших термитов эндосимбиотические протисты играют важную роль в переваривании лигноцеллюлозных материалов, которые составляют большую часть рациона термитов.

Бактерии выигрывают от снижения воздействия хищников и конкуренции со стороны других видов бактерий, а также от обильного запаса питательных веществ и относительной стабильности среды внутри хозяина.

Первичные эндосимбионты насекомых имеют один из самых маленьких известных бактериальных геномов и утратили много генов, обычно встречающихся у близкородственных бактерий. Одна теория утверждала, что некоторые из этих генов не нужны в среде клетки насекомого-хозяина. Дополнительная теория предполагает, что относительно небольшое количество бактерий внутри каждого насекомого снижает эффективность естественного отбора в «очистке» популяции от вредных мутаций и небольших мутаций, что приводит к потере генов на протяжении многих миллионов лет. Исследования, в которых была выведена параллельная филогения бактерий и насекомых, подтверждают убеждение, что первичные эндосимбионты переносятся только вертикально. [34] [35]

Нападение на облигатных бактериальных эндосимбионтов может представлять собой способ контроля их хозяев, многие из которых являются вредителями или переносчиками человеческих болезней. Например, тля является вредителем сельскохозяйственных культур, а муха цеце переносит организм Trypanosoma brucei , вызывающий африканскую сонную болезнь . [36] Изучение эндосимбионтов насекомых может помочь понять происхождение симбиозов в целом, как прокси для понимания эндосимбиоза у других видов.

Наиболее изученными эндосимбионтами муравьев являются бактерии Blochmannia , которые являются первичным эндосимбионтом муравьев Camponotus . В 2018 году в Cardiocondyla был обнаружен новый симбионт, связанный с муравьями, Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae . Сообщается, что он является первичным симбионтом. [37]

Вторичный
Гороховая тля обычно заражается паразитическими осами. Их вторичные эндосимбионты атакуют личинки паразитических ос, способствуя выживанию как хозяина тли, так и ее эндосимбионтов.

Гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) содержит по крайней мере три вторичных эндосимбионта: Hamiltonella defensa , Regiella Insecticola и Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa защищает своего хозяина-тлю от паразитоидных ос. [38] Этот симбиоз заменяет утраченные элементы иммунного ответа насекомого. [39]

Одним из наиболее изученных защитных симбионтов является спиральная бактерия Spiroplasma poulsonii . Spiroplasma sp. может быть репродуктивным манипулятором, но также и защитным симбионтом мух Drosophila . В Drosophila neotestacea S. poulsonii распространился по всей Северной Америке благодаря своей способности защищать своего хозяина-муху от паразитов -нематод . [40] Эта защита опосредована токсинами, называемыми « рибосом -инактивирующими белками », которые атакуют молекулярные механизмы вторгшихся паразитов. [41] [42] Эти токсины представляют собой один из первых понятых примеров защитного симбиоза с механистическим пониманием защитного симбиоза между эндосимбионтом насекомого и его хозяином. [43]

Sodalis glossinidius — вторичный эндосимбионт мухи цеце, который живет внутриклеточно и межклеточно в различных тканях хозяина, включая среднюю кишку и гемолимфу. Филогенетические исследования не сообщают о корреляции между эволюцией Sodalis и мухи цеце. [44] В отличие от Wigglesworthia, Sodalis культивируется in vitro . [45]

У Cardinium и многих других насекомых есть вторичные эндосимбионты. [46] [17]

Морской

Внеклеточные эндосимбионты представлены во всех четырех существующих классах иглокожих ( Crinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea и Holothuroidea ). Мало что известно о природе ассоциации (способ заражения, передача, метаболические требования и т. д.), но филогенетический анализ показывает, что эти симбионты принадлежат к классу Alphaproteobacteria , связывая их с Rhizobium и Thiobacillus . Другие исследования показывают, что эти субкутикулярные бактерии могут быть как многочисленны внутри своих хозяев, так и широко распространены среди иглокожих. [47]

Некоторые морские олигохеты (например, Olavius ​​algarvensis и Inanidrillus spp. ) имеют облигатные внеклеточные эндосимбионты, которые заполняют все тело их хозяина. Эти морские черви питательно зависят от своих симбиотических хемоавтотрофных бактерий, у которых отсутствует какая-либо пищеварительная или выделительная система (нет кишечника, рта или нефридий ). [48]

Эндосимбионтом морского слизняка Elysia chlorotica является водоросль Vaucheria litorea . Медуза Mastigias имеет схожие отношения с водорослями. Elysia chlorotica формирует эти отношения внутриклеточно с хлоропластами водорослей. Эти хлоропласты сохраняют свои фотосинтетические способности и структуры в течение нескольких месяцев после попадания в клетки слизняка. [ 49]

У Trichoplax есть два бактериальных эндосимбионта. Ruthmannia живет внутри пищеварительных клеток животного. Grellia постоянно живет внутри эндоплазматического ретикулума (ЭР), первый известный симбионт, который делает это. [50]

Paracatenula — плоский червь , который жил в симбиозе с эндосимбиотическими бактериями в течение 500 миллионов лет. Бактерии производят многочисленные мелкие, капельные пузырьки, которые снабжают хозяина необходимыми питательными веществами. [51]

Динофлагелляты

Динофлагеллятные эндосимбионты рода Symbiodinium , обычно известные как зооксантеллы , встречаются в кораллах , моллюсках (особенно гигантских моллюсках , тридакнах ), губках и одноклеточных фораминиферах . Эти эндосимбионты захватывают солнечный свет и обеспечивают своих хозяев энергией через карбонатные отложения. [52]

Ранее считавшийся одним видом, молекулярные филогенетические данные сообщили о разнообразии Symbiodinium . В некоторых случаях хозяину требуется определенная клада Symbiodinium . Однако чаще распределение является экологическим, при этом симбионты легко переключаются между хозяевами. Когда рифы подвергаются экологическому стрессу, это распределение связано с наблюдаемой картиной обесцвечивания и восстановления кораллов . Таким образом, распределение Symbiodinium на коралловых рифах и его роль в обесцвечивании кораллов важны в экологии коралловых рифов. [52]

Фитопланктон

В морской среде [53] [54] [55] [56] эндосимбиотические отношения особенно распространены в олиготрофных или бедных питательными веществами регионах океана, таких как Северная Атлантика. [53] [57] [54] [55] В таких водах рост клеток более крупного фитопланктона, такого как диатомовые водоросли, ограничен (недостаточной) концентрацией нитратов . [58]   Эндосимбиотические бактерии фиксируют азот для своих хозяев и, в свою очередь, получают органический углерод в результате фотосинтеза. [57] Эти симбиозы играют важную роль в глобальном круговороте углерода . [59] [54] [55]

Один известный симбиоз между диатомовыми водорослями Hemialus spp. и цианобактериями Richelia intracellularis был зарегистрирован в водах Северной Атлантики, Средиземноморья и Тихого океана. [53] [54] [60] Richelia обнаружена в панцире диатомовых водорослей Hemiaulus spp. и имеет редуцированный геном. [61]  Исследование 2011 года измерило фиксацию азота хозяином цианобактерии Richelia intracellularis значительно выше внутриклеточных потребностей и обнаружило, что цианобактерия, вероятно, фиксировала азот для своего хозяина. [ 58]  Кроме того, рост клеток как хозяина, так и симбионта был намного больше, чем у свободно живущих Richelia intracellularis или Hemiaulus spp без симбионтов . [58] Симбиоз  Hemaiulus - Richelia не является обязательным, особенно в районах , богатых азотом. [53]

Richelia intracellularis также обнаружена в Rhizosolenia spp., диатомовых водорослях, встречающихся в олиготрофных океанах. [57] [58] [55] По сравнению с хозяином Hemaiulus , эндосимбиоз с Rhizosolenia гораздо более последователен, и Richelia intracellularis обычно обнаруживается в Rhizosolenia . [53] Существуют некоторые асимбиотические (происходящие без эндосимбионта) Rhizosolenia, однако, по-видимому, существуют механизмы, ограничивающие рост этих организмов в условиях низкого содержания питательных веществ. [62] Клеточное деление как для хозяина диатомовых водорослей, так и для симбионта цианобактерий может быть разобщенным, и механизмы передачи бактериальных симбионтов дочерним клеткам во время деления клеток все еще относительно неизвестны. [62]

Другие эндосимбиозы с азотфиксаторами в открытых океанах включают Calothrix в Chaetoceros spp. и UNCY-A в микроводорослях -примнезиофитах . [63] Предполагается, что эндосимбиоз   Chaetoceros - Calothrix возник позднее, поскольку геном Calothrix в целом не поврежден. В то время как другие виды , такие как симбионт UNCY-A и Richelia, имеют редуцированные геномы. [61]  Это уменьшение размера генома происходит в рамках путей метаболизма азота, что указывает на то, что виды эндосимбионтов вырабатывают азот для своих хозяев и теряют способность использовать этот азот самостоятельно. [61]  Это уменьшение размера генома эндосимбионтов может быть шагом, произошедшим в эволюции органелл (выше). [63]

Протисты

Mixotricha paradoxa — простейшее , у которого отсутствуют митохондрии. Однако внутри клетки живут сферические бактерии, которые выполняют функцию митохондрий. У Mixotricha есть еще три вида симбионтов, которые живут на поверхности клетки. [64]

Paramecium bursaria , вид инфузорий , имеет мутуалистические симбиотические отношения с зеленой водорослью, называемой Zoochlorella . Водоросли живут в ее цитоплазме. [65]

Platyophrya chlorelligera — это пресноводная инфузория, которая является средой обитания хлореллы , осуществляющей фотосинтез. [66] [67]

Strombidium purpureum — морская инфузория, которая использует эндосимбиотические пурпурные несерные бактерии для аноксигенного фотосинтеза. [68] [69]

Paulinella chromatophora — пресноводный амебовидный организм , эндосимбионтом которого является цианобактерия .

Многие фораминиферы являются хозяевами нескольких типов водорослей, таких как красные водоросли , диатомовые водоросли , динофлагелляты и хлорофитовые водоросли . [70] Эти эндосимбионты могут передаваться вертикально следующему поколению посредством бесполого размножения хозяина, но поскольку эндосимбионты крупнее гамет фораминифер , им необходимо приобретать водоросли горизонтально после полового размножения. [71]

У нескольких видов радиолярий есть фотосинтетические симбионты. У некоторых видов хозяин переваривает водоросли, чтобы поддерживать популяцию на постоянном уровне. [72]

Hatena arenicola — жгутиконосный протист со сложным аппаратом питания, который питается другими микробами. Когда он поглощает зеленую водоросль Nephroselmis , аппарат питания исчезает, и он становится фотосинтетическим. Во время митоза водоросль передается только одной из дочерних клеток, в то время как другая клетка перезапускает цикл.

В 1966 году биолог Кванг В. Чон обнаружил, что лабораторный штамм Amoeba proteus был инфицирован бактериями, которые жили внутри цитоплазматических вакуолей . [73] Эта инфекция убила почти всех инфицированных простейших. После эквивалента 40 поколений хозяев два организма стали взаимозависимыми. Произошел генетический обмен между прокариотами и простейшими. [74] [75] [76]

Позвоночные

Пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ) живет в отношениях с водорослями Oophila amblystomatis , которые растут в ее яйцевых оболочках. [77]

Растения

Все сосудистые растения в этом контексте содержат эндосимбионтов или эндофитов. К ним относятся бактерии , грибы , вирусы , простейшие и даже микроводоросли . Эндофиты помогают в таких процессах, как рост и развитие, усвоение питательных веществ и защита от биотических и абиотических стрессов, таких как засуха , засоление , жара и травоядные. [78]

Симбионты растений можно разделить на эпифитные , эндофитные и микоризные . Эти отношения также можно разделить на полезные, мутуалистические , нейтральные и патогенные . [79] [80] Микроорганизмы , живущие в растениях как эндосимбионты, могут повышать первичную продуктивность своего хозяина, производя или захватывая важные ресурсы. [81] Эти эндосимбионты также могут повышать продуктивность растений, производя токсичные метаболиты, которые помогают растениям защищаться от травоядных . [82] [83]

Растения зависят от пластидных или хлоропластных органелл. Хлоропласт произошел от первичного эндосимбиоза цианобактерий, который начался более миллиарда лет назад. Кислородная, фотосинтетическая свободноживущая цианобактерия была поглощена и сохранена гетеротрофным протистом и в конечном итоге эволюционировала в нынешнюю внутриклеточную органеллу. [84]  

Микоризные эндосимбионты встречаются только у грибов .

Обычно исследования эндосимбиоза растений сосредоточены на одной категории или виде, чтобы лучше понять их индивидуальные биологические процессы и функции. [85]

Эндофиты грибов

Эндофиты грибов можно обнаружить во всех тканях растений. Грибы, живущие под землей среди корней растений, известны как микориза , но далее классифицируются на основе их расположения внутри корня, с такими префиксами, как экто, эндо, арбускулярный, эрикоидный и т. д. Эндосимбионты грибов, которые живут в корнях и распространяют свои внекорневые гифы во внешнюю ризосферу, известны как эктендосимбионты. [86] [87]

Арбускулярные микоризные грибы (АМФ)

Арбускулярные микоризные грибы или AMF являются наиболее разнообразными растительными микробными эндосимбионтами. За исключением таких исключений, как семейство Ericaceae , почти все сосудистые растения содержат эндосимбионтов AMF как эндо и экто. Растительные эндосимбионты AMF систематически колонизируют корни растений и помогают растению-хозяину усваивать питательные вещества из почвы , такие как азот. Взамен он поглощает органические углеродные продукты растений. [86] Экссудаты корней растений содержат разнообразные вторичные метаболиты, особенно флавоноиды и стриголактоны, которые действуют как химические сигналы и привлекают AMF. [88] AMF Gigaspora margarita живет как растительный эндосимбионт, а также содержит другие эндосимбионтные внутрицитоплазматические бактериоподобные организмы. [89] AMF в целом способствуют здоровью и росту растений и смягчают абиотические стрессы, такие как засоление, засуха, жара, плохое питание и токсичность металлов . [90] Отдельные виды AMF оказывают разное воздействие на разных хозяев – введение AMF одного растения в другое растение может замедлить рост последнего. [91]

Эндофитные грибы

Эндофитные грибы в мутуалистических отношениях напрямую извлекают пользу и получают выгоду от своих растений-хозяев. Они также могут помочь своим хозяевам преуспеть в загрязненных средах, таких как загрязненные токсичными металлами. [92] Грибковые эндофиты таксономически разнообразны и делятся на категории в зависимости от способа передачи, биоразнообразия , колонизации in planta и типа растения-хозяина. [93] [94] Грибы Clavicipitaceous систематически колонизируют травы умеренного сезона. Грибы Non-Clavicipitaceous колонизируют высшие растения и даже корни и делятся на подкатегории. [95] Виды эндофитных грибов Aureobasidium  и preussia, выделенные из Boswellia sacra, производят гормон индолилуксусной кислоты для улучшения здоровья и развития растений. [96]

Тля встречается на большинстве растений. Плотоядные божьи коровки являются хищниками тли и используются для борьбы с вредителями . Эндофитный гриб растений Neotyphodium lolii производит алкалоидные микотоксины в ответ на вторжение тли . В ответ на это хищники божьих коровок продемонстрировали снижение плодовитости и аномальное размножение, что позволяет предположить, что микотоксины передаются по пищевой цепи и влияют на хищников . [81]

Эндофитные бактерии

Эндофитные бактерии относятся к разнообразной группе эндосимбионтов растений, характеризующихся систематической колонизацией тканей растений. Наиболее распространенные роды включают Pseudomonas , Bacillus , Acinetobacter , Actinobacteria , Sphingomonas . Некоторые эндофитные бактерии, такие как Bacillus amyloliquefaciens , эндофитные бактерии, рождающиеся из семян, вызывают рост растений, вырабатывая гиббереллины , которые являются мощными гормонами роста растений. Bacillus amyloliquefaciens способствует более высокому росту трансгенных карликовых растений риса. [97] Некоторые роды эндофитных бактерий дополнительно принадлежат к семейству Enterobacteriaceae . [98] Эндофитные бактерии обычно колонизируют ткани листьев из корней растений, но также могут проникать в растение через листья через устьица листьев . [99] Как правило, эндофитные бактерии изолируются от тканей растений путем поверхностной стерилизации тканей растений в стерильной среде. [100] Пассажирские эндофитные бактерии в конечном итоге колонизируют внутреннюю ткань растения посредством случайных событий, в то время как истинные эндофиты обладают адаптивными чертами, из-за которых они живут строго в ассоциации с растениями. [101] Ассоциация эндофитных бактерий, культивируемых in vitro, с растениями считается более тесной связью, которая помогает растениям акклиматизироваться к условиям и способствует здоровью и росту. Эндофитные бактерии считаются основными эндосимбионтами растений, поскольку практически все растения их содержат, и эти эндосимбионты играют важную роль в выживании хозяина. [102] Эта эндосимбиотическая связь важна с точки зрения экологии , эволюции и разнообразия. Эндофитные бактерии, такие как Sphingomonas sp. и Serratia sp., которые изолированы от растений засушливых земель, регулируют содержание эндогенных гормонов и способствуют росту. [103]

Археи эндосимбионты

Археи являются членами большинства микробиомов . Хотя археи широко распространены в экстремальных условиях, они менее многочисленны и разнообразны в ассоциации с эукариотическими хозяевами. Тем не менее, археи являются существенной составляющей экосистем, связанных с растениями, в надземном и подземном фитобиоме и играют роль в здоровье, росте и выживании растения-хозяина в условиях биотических и абиотических стрессов. Однако лишь немногие исследования изучали роль архей в здоровье растений и их симбиотических отношениях. [104] Большинство исследований эндосимбиоза растений сосредоточены на грибах или бактериях с использованием метагеномных подходов. [105]

Характеристика архей включает сельскохозяйственные растения, такие как рис [106] и кукуруза , а также водные растения. [104] Распространенность архей варьируется в зависимости от типа ткани; например, архей больше в ризосфере , чем в филлосфере и эндосфере . [107] Эта распространенность архей связана с типом вида растения, окружающей средой и стадией развития растения. [108] В исследовании архейных и бактериальных эндофитов, специфичных для генотипа растений, 35 % последовательностей архей были обнаружены в общих последовательностях (достигнутых с помощью секвенирования ампликонов и подтвержденных с помощью ПЦР в реальном времени ). Последовательности архей принадлежат к типам Thaumarchaeota , Crenarchaeota и Euryarchaeota . [109]

Бактерии

Некоторые бетапротеобактерии имеют эндосимбионтов гаммапротеобактерий . [110]

Грибы

Грибы являются хозяевами эндогифальных бактерий; [111] эффекты бактерий изучены недостаточно. Многие такие грибы, в свою очередь, живут внутри растений. [111] Эти грибы также известны как грибковые эндофиты . Предполагается, что грибы предоставляют бактериям безопасное убежище , а разнообразные бактерии, которых они привлекают, создают микроэкосистему. [112]

Эти взаимодействия могут влиять на то, как грибы взаимодействуют с окружающей средой, модулируя их фенотипы . [111] Бактерии делают это, изменяя экспрессию генов грибов . [111] Например, было показано , что Luteibacter sp. естественным образом заражает аскомицетовый эндофит Pestalotiopsis sp., изолированный от Platycladus orientalis . [111] Luteibacter sp. влияет на выработку ауксина и фермента в своем хозяине, что, в свою очередь, может влиять на эффект, который гриб оказывает на свое растение-хозяина . [111] Другим интересным примером бактерии, живущей в симбиозе с грибом, является гриб Mortierella . Этот почвенный гриб живет в тесной связи с токсинообразующей бактерией Mycoavidus , которая помогает грибу защищаться от нематод . [113]

Вирусные эндосимбионты

Проект генома человека обнаружил несколько тысяч эндогенных ретровирусов , эндогенных вирусных элементов в геноме , которые очень похожи на ретровирусы и могут быть получены из них , организованных в 24 семейства. [114] [115]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Маргулис Л. , Чапман М.Дж. (2009). Царства и домены: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле (4-е изд.). Амстердам: Academic Press/Elsevier. С. 493. ISBN 978-0-08-092014-6.
  2. ^ Mergaert P (апрель 2018 г.). «Роль антимикробных пептидов в контроле симбиотических бактериальных популяций». Natural Product Reports . 35 (4): 336–356. doi :10.1039/c7np00056a. PMID  29393944.
  3. ^ Little AF, van Oppen MJ, Willis BL (июнь 2004 г.). «Гибкость эндосимбиозов водорослей формирует рост рифовых кораллов». Science . 304 (5676): 1492–1494. Bibcode :2004Sci...304.1491L. doi :10.1126/science.1095733. PMID  15178799. S2CID  10050417.
  4. ^ Байсас, Лора (18 апреля 2024 г.). «Впервые за миллиард лет две формы жизни действительно слились в один организм». Popular Science . Получено 26 апреля 2024 г.
  5. ^ Macorano, Luis; Nowack, Eva CM (13 сентября 2021 г.). «Paulinella chromatophora». Current Biology . 31 (17): R1024–R1026. doi :10.1016/j.cub.2021.07.028. ISSN  0960-9822.
  6. ^ Вонг, Карисса (11 апреля 2024 г.). «Ученые обнаружили первые водоросли, способные фиксировать азот, — благодаря крошечной клеточной структуре». Nature . 628 (8009). Nature.com: 702. Bibcode :2024Natur.628..702W. doi :10.1038/d41586-024-01046-z. PMID  38605201. Архивировано из оригинала 14 апреля 2024 г. Получено 16 апреля 2024 г.
  7. ^ Накаяма, Т.; Инагаки, Й. (2017). «Геномная дивергенция в пределах нефотосинтетических цианобактериальных эндосимбионтов в диатомовых водорослях rhopalodiacean». Scientific Reports . 7 (1): 13075. Bibcode :2017NatSR...713075N. doi :10.1038/s41598-017-13578-8. PMC 5638926 . PMID  29026213. 
  8. ^ Шварц, Кристофер Р.; Уилсон, Сэмюэл Т.; Каффин, Матье; Станчева, Розалина; Ли, Цянь; Турк-Кубо, Кендра А.; Уайт, Анжелик Э.; Карл, Дэвид М.; Зер, Джонатан П.; Стюард, Григ Ф. (10 февраля 2022 г.). «Незамеченные и широко распространенные симбиозы пеннатных диатомовых водорослей и диазотрофов в море». Nature Communications . 13 (1): 799. doi :10.1038/s41467-022-28065-6. ISSN  2041-1723. PMC 8831587 . PMID  35145076. 
  9. ^ ab Bright, Monika; Bulgheresi, Silvia (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов». Nature Reviews Microbiology . 8 (3): 218–230. doi :10.1038/nrmicro2262. ISSN  1740-1534. PMC 2967712. PMID 20157340  . 
  10. ^ Slatko, Barton E.; Taylor, Mark J.; Foster, Jeremy M. (1 июля 2010 г.). «Эндосимбионт Wolbachia как мишень для борьбы с филяриатозными нематодами». Symbiosis . 51 (1): 55–65. Bibcode :2010Symbi..51...55S. doi :10.1007/s13199-010-0067-1. ISSN  1878-7665. PMC 2918796 . PMID  20730111. 
  11. ^ Warrell D, Cox TM, Firth J, Török E (11 октября 2012 г.). Oxford Textbook of Medicine: Infection. OUP Oxford. ISBN 978-0-19-965213-6.
  12. ^ Мур KR, Магнабоско C, Момпер L, Голд DA, Босак T, Фурнье GP (2019). «Расширенная рибосомальная филогения цианобактерий подтверждает глубокое размещение пластид». Frontiers in Microbiology . 10 : 1612. doi : 10.3389/fmicb.2019.01612 . PMC 6640209. PMID  31354692 . 
  13. ^ McCutcheon JP (октябрь 2021 г.). «Геномика и клеточная биология внутриклеточных инфекций, полезных хозяину». Ежегодный обзор клеточной и эволюционной биологии . 37 (1): 115–142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID  34242059. S2CID  235786110.
  14. ^ Callier V (8 июня 2022 г.). «Митохондрии и происхождение эукариот». Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . Получено 18 августа 2022 г. .
  15. ^ Саган Л. (март 1967 г.). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–274. Bibcode : 1967JThBi..14..225S. doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID  11541392.
  16. ^ Gabaldón T (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Annual Review of Microbiology . 75 (1): 631–647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  17. ^ ab Wernegreen JJ (ноябрь 2002 г.). «Эволюция генома у бактериальных эндосимбионтов насекомых». Nature Reviews. Genetics . 3 (11): 850–861. doi :10.1038/nrg931. PMID  12415315. S2CID  29136336.
  18. ^ Campbell MA, Łukasik P, Simon C, McCutcheon JP (ноябрь 2017 г.). «Идиосинкратическая деградация генома у бактериального эндосимбионта периодических цикад». Current Biology . 27 (22): 3568–3575.e3. Bibcode : 2017CBio...27E3568C. doi : 10.1016 /j.cub.2017.10.008 . PMC 8879801. PMID  29129532. 
  19. ^ abc Gage, Daniel J. (июнь 2004 г.). «Инфекция и инвазия корней симбиотическими азотфиксирующими ризобиями во время образования клубеньков бобовых растений умеренного климата». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 68 (2): 280–300. doi :10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004. ISSN  1092-2172. PMC 419923 . PMID  15187185. 
  20. ^ abc Shigenobu S, Watanabe H, Hattori M, Sakaki Y, Ishikawa H (сентябрь 2000 г.). "Геномная последовательность эндоцеллюлярного бактериального симбионта тлей Buchnera sp. APS". Nature . 407 (6800): 81–86. Bibcode :2000Natur.407...81S. doi : 10.1038/35024074 . PMID  10993077.
  21. ^ Chrostek, Ewa; Pelz-Stelinski, Kirsten; Hurst, Gregory DD; Hughes, Grant L. (2017). «Горизонтальная передача внутриклеточных симбионтов насекомых через растения». Frontiers in Microbiology . 8 : 2237. doi : 10.3389/fmicb.2017.02237 . ISSN  1664-302X. PMC 5712413. PMID 29234308  . 
  22. ^ McCutcheon JP (октябрь 2021 г.). «Геномика и клеточная биология внутриклеточных инфекций, полезных хозяину». Ежегодный обзор клеточной и эволюционной биологии . 37 (1): 115–142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID  34242059. S2CID  235786110.
  23. ^ Callier V (8 июня 2022 г.). «Митохондрии и происхождение эукариот». Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . Получено 18 августа 2022 г. .
  24. ^ Wierz JC, Gaube P, Klebsch D, Kaltenpoth M, Flórez LV (2021). «Передача бактериальных симбионтов с эрозией генома и без нее между хозяином-жуком и растительной средой». Frontiers in Microbiology . 12 : 715601. doi : 10.3389/fmicb.2021.715601 . PMC 8493222. PMID  34630349 . 
  25. ^ Эберт Д. (23 ноября 2013 г.). «Эпидемиология и эволюция симбионтов со смешанным типом передачи». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 44 (1): 623–643. doi :10.1146/annurev-ecolsys-032513-100555. ISSN  1543-592X . Получено 19 августа 2022 г.
  26. ^ ab Bright M, Bulgheresi S (март 2010). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов». Nature Reviews. Microbiology . 8 (3): 218–230. doi :10.1038/nrmicro2262. PMC 2967712. PMID  20157340 . 
  27. ^ Брайт М, Булгереси С (март 2010). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов». Nature Reviews. Микробиология . 8 (3): 218–230. doi : 10.1038/nrmicro2262. PMC 2967712. PMID  20157340. 
  28. ^ Смит, Ноэль Х.; Гордон, Стивен В.; де ла Руа-Доменек, Рикардо; Клифтон-Хэдли, Ричард С.; Хьюинсон, Р. Глин (сентябрь 2006 г.). «Узкие места и метлы: молекулярная эволюция Mycobacterium bovis». Nature Reviews Microbiology . 4 (9): 670–681. doi :10.1038/nrmicro1472. ISSN  1740-1534. PMID  16912712. S2CID  2015074.
  29. ^ Элефтерианос, Иоаннис; Атри, Джайшри; Аччетта, Джулия; Кастильо, Хулио К. (2013). «Эндосимбиотические бактерии у насекомых: хранители иммунной системы?». Frontiers in Physiology . 4 : 46. doi : 10.3389/fphys.2013.00046 . ISSN  1664-042X. PMC 3597943. PMID 23508299  . 
  30. ^ Бауманн П., Моран Н.А., Бауманн Л. (2000). «Бактериоцит-ассоциированные эндосимбионты насекомых». В Дворкин М. (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк: Springer.
  31. ^ Douglas AE (январь 1998). «Пищевые взаимодействия в симбиозах насекомых и микробов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Annual Review of Entomology . 43 : 17–37. doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383. S2CID  29594533.
  32. ^ "Рисунок 5 — приложение к рисунку 2. Метаболические реконструкции KEGG, основанные на неповрежденных генах, присутствующих в геномах Acromyrmex, Solenopsis, Apis mellifera и Anopheles gambiae, которые вместе составляют цикл мочевины". doi : 10.7554/elife.39209.022 . {{cite web}}: Отсутствует или пусто |url=( помощь )
  33. ^ Налепа, Кристин А. (2020). «Происхождение мутуализма между термитами и жгутиконосцами кишечника: переход от горизонтальной к вертикальной передаче». Frontiers in Ecology and Evolution . 8. doi : 10.3389/fevo.2020.00014 . ISSN  2296-701X.
  34. ^ Wernegreen JJ (март 2004 г.). «Эндосимбиоз: уроки разрешения конфликтов». PLOS Biology . 2 (3): E68. doi : 10.1371 /journal.pbio.0020068 . PMC 368163. PMID  15024418. 
  35. ^ Moran NA (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и храповик Мюллера у эндосимбиотических бактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–2878. Bibcode : 1996PNAS...93.2873M. doi : 10.1073/pnas.93.7.2873 . PMC 39726. PMID  8610134 . 
  36. ^ Аксой С, Модлин И, Дейл С, Робинсон А.С., О'Нил С.Л. (январь 2001 г.). «Перспективы контроля африканского трипаносомоза путем манипуляции вектором цеце». Тенденции в паразитологии . 17 (1): 29–35. doi :10.1016/S1471-4922(00)01850-X. PMID  11137738.
  37. ^ Klein A, Schrader L, Gil R, Manzano-Marín A, Flórez L, Wheeler D, et al. (Февраль 2016). «Новая внутриклеточная мутуалистическая бактерия у инвазивного муравья Cardiocondyla obscurior». Журнал ISME . 10 (2): 376–388. Bibcode : 2016ISMEJ..10..376K. doi : 10.1038/ismej.2015.119 . PMC 4737929. PMID  26172209 . 
  38. ^ Oliver KM, Campos J, Moran NA, Hunter MS (февраль 2008 г.). «Динамика популяции защитных симбионтов у тлей». Труды. Биологические науки . 275 (1632): 293–299. doi :10.1098/rspb.2007.1192. PMC 2593717. PMID  18029301 . 
  39. ^ Международный консорциум по геномике тлей (февраль 2010 г.). "Геномная последовательность гороховой тли Acyrthosiphon pisum". PLOS Biology . 8 (2): e1000313. doi : 10.1371/journal.pbio.1000313 . PMC 2826372. PMID  20186266 . 
  40. ^ Jaenike J, Unckless R, Cockburn SN, Boelio LM, Perlman SJ (июль 2010 г.). «Адаптация через симбиоз: недавнее распространение защитного симбионта Drosophila». Science . 329 (5988): 212–215. Bibcode :2010Sci...329..212J. doi :10.1126/science.1188235. PMID  20616278. S2CID  206526012.
  41. ^ Hamilton PT, Peng F, Boulanger MJ, Perlman SJ (январь 2016 г.). «Белок, инактивирующий рибосому в защитном симбионте дрозофилы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (2): 350–355. Bibcode : 2016PNAS..113..350H. doi : 10.1073/pnas.1518648113 . PMC 4720295. PMID  26712000. 
  42. ^ Ballinger MJ, Perlman SJ (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». PLOS Pathogens . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . PMC 5500355. PMID  28683136 . 
  43. ^ Ballinger MJ, Perlman SJ (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». PLOS Pathogens . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . PMC 5500355. PMID  28683136 . 
  44. ^ Аксой, С., Пурхоссейни, А. и Чоу, А. 1995. Мицетомные эндосимбионты мух цеце составляют отдельную линию, связанную с Enterobacteriaceae. Insect Mol Biol. 4 , 15–22.
  45. ^ Welburn SC, Maudlin I, Ellis DS (июнь 1987 г.). «Выращивание in vitro риккетсиоподобных организмов из Glossina spp». Annals of Tropical Medicine and Parasitology . 81 (3): 331–335. doi :10.1080/00034983.1987.11812127. PMID  3662675.
  46. ^ Zchori-Fein E, Perlman SJ (июль 2004 г.). «Распределение бактериального симбионта Cardinium у членистоногих». Молекулярная экология . 13 (7): 2009–2016. Bibcode :2004MolEc..13.2009Z. doi :10.1111/j.1365-294X.2004.02203.x. PMID  15189221. S2CID  24361903.
  47. ^ Burnett WJ, McKenzie JD (май 1997). «Субкутикулярные бактерии из офиуры Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) представляют собой новую линию внеклеточных морских симбионтов в альфа-подразделении класса Proteobacteria». Applied and Environmental Microbiology . 63 (5): 1721–1724. Bibcode :1997ApEnM..63.1721B. doi :10.1128/AEM.63.5.1721-1724.1997. PMC 168468 . PMID  9143108. 
  48. ^ Dubilier N, Mülders C, Ferdelman T, de Beer D, Pernthaler A, Klein M и др. (май 2001 г.). «Эндосимбиотические сульфатредуцирующие и сульфидокисляющие бактерии у олигохетного червя». Nature . 411 (6835): 298–302. Bibcode :2001Natur.411..298D. doi :10.1038/35077067. PMID  11357130. S2CID  4420931.
  49. ^ Mujer CV, Andrews DL, Manhart JR, Pierce SK, Rumpho ME (октябрь 1996 г.). «Гены хлоропластов экспрессируются во время внутриклеточной симбиотической ассоциации пластид Vaucheria litorea с морским слизнем Elysia chlorotica». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (22): 12333–12338. Bibcode : 1996PNAS...9312333M. doi : 10.1073/pnas.93.22.12333 . PMC 37991. PMID  8901581 . 
  50. ^ Общество, Макс Планк. «Обманчивая простота: мельчайшие морские животные живут в сложном симбиозе с бактериями». phys.org .
  51. ^ Общество, Макс Планк. «Как бактерия кормит целого плоского червя». phys.org .
  52. ^ ab Baker AC (ноябрь 2003 г.). «Гибкость и специфичность в симбиозе кораллов и водорослей: разнообразие, экология и биогеография симбиодиниума». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 34 : 661–89. doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417. S2CID  35278104.
  53. ^ abcde Villareal T (1994). «Широко распространенное явление симбиоза Hemiaulus-цианобактерий на юго-западе Северной Атлантики». Бюллетень морской науки . 54 : 1–7.
  54. ^ abcd Carpenter EJ, Montoya JP, Burns J, Mulholland MR, Subramaniam A, Capone DG (20 августа 1999 г.). «Обширное цветение ассоциации диатомовых водорослей/цианобактерий, фиксирующих азот, в тропической части Атлантического океана». Серия «Прогресс морской экологии » . 185 : 273–283. Bibcode : 1999MEPS..185..273C. doi : 10.3354/meps185273 . hdl : 1853/43100 .
  55. ^ abcd Foster RA, Subramaniam A, Mahaffey C, Carpenter EJ, Capone DG, Zehr JP (март 2007 г.). «Влияние шлейфа реки Амазонки на распределение свободноживущих и симбиотических цианобактерий в западной тропической части северной части Атлантического океана». Лимнология и океанография . 52 (2): 517–532. Bibcode : 2007LimOc..52..517F. doi : 10.4319/lo.2007.52.2.0517 . S2CID  53504106.
  56. ^ Subramaniam A, Yager PL, Carpenter EJ, Mahaffey C, Björkman K, Cooley S, et al. (Июль 2008 г.). «Река Амазонка усиливает диазотрофию и секвестрацию углерода в тропической части Северного Атлантического океана». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (30): 10460–10465. doi : 10.1073/pnas.0710279105 . PMC 2480616. PMID  18647838 . 
  57. ^ abc Goebel NL, Turk KA, Achilles KM, Paerl R, Hewson I, Morrison AE и др. (декабрь 2010 г.). «Обилие и распределение основных групп диазотрофных цианобактерий и их потенциальный вклад в фиксацию N₂ в тропической части Атлантического океана». Environmental Microbiology . 12 (12): 3272–3289. Bibcode :2010EnvMi..12.3272G. doi :10.1111/j.1462-2920.2010.02303.x. PMID  20678117.
  58. ^ abcd Foster RA, Kuypers MM, Vagner T, Paerl RW, Musat N, Zehr JP (сентябрь 2011 г.). «Фиксация и перенос азота в симбиозах диатомовых и цианобактериальных водорослей в открытом океане». Журнал ISME . 5 (9): 1484–1493. Bibcode : 2011ISMEJ...5.1484F. doi : 10.1038/ismej.2011.26. PMC 3160684. PMID  21451586. 
  59. ^ Scharek R, Tupas LM, Karl DM (11 июня 1999 г.). «Потоки диатомовых водорослей в глубокое море в олиготрофном круговороте северной части Тихого океана на станции Aloha». Серия «Прогресс морской экологии» . 182 : 55–67. Bibcode : 1999MEPS..182...55S. doi : 10.3354/meps182055 . hdl : 10261/184131 .
  60. ^ Zeev EB, Yogev T, Man-Aharonovich D, Kress N, Herut B, Béjà O, Berman-Frank I (сентябрь 2008 г.). «Сезонная динамика эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии Richelia intracellularis в восточной части Средиземного моря». Журнал ISME . 2 (9): 911–923. Bibcode : 2008ISMEJ...2..911Z. doi : 10.1038/ismej.2008.56 . PMID  18580972.
  61. ^ abc Hilton JA, Foster RA, Tripp HJ, Carter BJ, Zehr JP, Villareal TA (23 апреля 2013 г.). «Геномные делеции нарушают пути метаболизма азота у симбионта цианобактерий и диатомовых водорослей». Nature Communications . 4 (1): 1767. Bibcode :2013NatCo...4.1767H. doi :10.1038/ncomms2748. PMC 3667715 . PMID  23612308. 
  62. ^ ab Villareal TA (декабрь 1989 г.). «Циклы деления в азотфиксирующем симбиозе Rhizosolenia(Bacillariophyceae)-Richelia(Nostocaceae)». British Phycological Journal . 24 (4): 357–365. doi : 10.1080/00071618900650371 .
  63. ^ ab Zehr JP (сентябрь 2015 г.). «ЭВОЛЮЦИЯ. Как отдельные клетки работают вместе». Science . 349 (6253): 1163–1164. doi :10.1126/science.aac9752. PMID  26359387. S2CID  206641230.
  64. ^ Венцель, Марика; Радек, Ренате; Бругеролле, Гай; Кёниг, Хельмут (1 января 2003 г.). «Идентификация эктосимбиотических бактерий Mixotricha paradoxa, участвующих в симбиозе движения». European Journal of Protistology . 39 (1): 11–23. doi :10.1078/0932-4739-00893. ISSN  0932-4739.
  65. ^ Dziallas, C.; Allgaier, M.; Monaghan, MT; Grossart, HP (2012). «Действуйте вместе — последствия симбиозов у ​​водных инфузорий». Frontiers in Microbiology . 3 : 288. doi : 10.3389/fmicb.2012.00288 . PMC 3413206. PMID  22891065 . 
  66. ^ Джойнт, Иэн (29 июня 2013 г.). Молекулярная экология водных микробов. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-79923-5.
  67. ^ Каваками, Х. (1991). «Эндосимбиотическая инфузория, несущая хлореллу: Platyophrya chlorelligera Kawakami 1989». European Journal of Protistology . 26 (3–4): 245–255. doi :10.1016/S0932-4739(11)80146-X. PMID  23196282.
  68. ^ Фенхель, Том; Бернард, Кэтрин (1993). «Эндосимбиотические пурпурные несерные бактерии в анаэробном реснитчатом простейшем». FEMS Microbiology Letters . 110 : 21–25. doi : 10.1111/j.1574-6968.1993.tb06289.x . S2CID  86458030.
  69. ^ Парасер, Суриндар; Ахмаджян, Вернон (6 июля 2000 г.). Симбиоз: Введение в биологические ассоциации. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-802788-1.
  70. ^ Джозеф Секбах; Патрик Кочиолек (2011). Мир диатомовых водорослей. Springer Science & Business Media. стр. 439. ISBN 978-94-007-1327-7.
  71. ^ Толедо, Рафаэль Исаак Понсе (5 марта 2018 г.). Происхождение и ранняя эволюция фотосинтетических эукариот (диссертация). Университет Париж-Сакле. S2CID  89705815.
  72. ^ Surindar Paracer; Vernon Ahmadjian (2000). Симбиоз: Введение в биологические ассоциации. Oxford University Press. стр. 155. ISBN 978-0-19-511807-0.
  73. ^ Jeon KW, Jeon MS (октябрь 1976 г.). «Эндосимбиоз у амеб: недавно установленные эндосимбионты стали необходимыми цитоплазматическими компонентами». Журнал клеточной физиологии . 89 (2): 337–344. doi :10.1002/jcp.1040890216. PMID  972171. S2CID  32044949.
  74. ^ "Kwang W. Jeon | Биохимия и клеточная и молекулярная биология – UTK BCMB". 28 апреля 2014 г. Архивировано из оригинала 31 августа 2018 г. Получено 14 мая 2019 г.
  75. ^ Луиджи Нибали; Брайан Хендерсон (2016). Микробиота человека и хронические заболевания: дисбиоз как причина патологии человека. John Wiley & Sons. стр. 165. ISBN 978-1-118-98287-7.
  76. ^ K. Jeon, «Амеба и X-бактерии: приобретение симбионта и возможное изменение вида», в: L. Margulis и R. Fester, ред., Симбиоз как источник эволюционных инноваций (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), с. 9.
  77. ^ Kerney R, Kim E, Hangarter RP, Heiss AA, Bishop CD, Hall BK (апрель 2011 г.). «Внутриклеточное вторжение зеленых водорослей в хозяина-саламандру». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (16): 6497–6502. Bibcode : 2011PNAS..108.6497K. doi : 10.1073/pnas.1018259108 . PMC 3080989. PMID  21464324 . 
  78. ^ Baron NC, Rigobelo EC (2022). «Эндофитные грибы: инструмент для стимулирования роста растений и устойчивого сельского хозяйства». Mycology . 13 (1): 39–55. doi :10.1080/21501203.2021.1945699. PMC 8856089 . PMID  35186412. 
  79. ^ Hardoim PR, van Overbeek LS, Berg G, Pirttilä AM, Compant S, Campisano A и др. (сентябрь 2015 г.). «Скрытый мир внутри растений: экологические и эволюционные соображения для определения функционирования микробных эндофитов». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 79 (3): 293–320. doi :10.1128/MMBR.00050-14. PMC 4488371. PMID  26136581 . 
  80. ^ Khare E, Mishra J, Arora NK (2018 ) . «Многогранные взаимодействия между эндофитами и растениями: разработки и перспективы». Frontiers in Microbiology . 9 : 2732. doi : 10.3389/fmicb.2018.02732 . PMC 6249440. PMID  30498482. 
  81. ^ ab de Sassi C, Müller CB, Krauss J (май 2006 г.). «Эндосимбионты грибковых растений изменяют жизненный цикл и репродуктивный успех хищников тли». Труды. Биологические науки . 273 (1591): 1301–1306. doi :10.1098/rspb.2005.3442. PMC 1560287. PMID 16720406  . 
  82. ^ Schardl CL, Leuchtmann A, Spiering MJ (2 июня 2004 г.). «Симбиозы злаков с эндофитами грибов, передающимися через семена». Annual Review of Plant Biology . 55 (1): 315–340. doi :10.1146/annurev.arplant.55.031903.141735. PMID  15377223.
  83. ^ Хантер МД, Прайс ПВ (1992). «Игра в желоба и лестницы: гетерогенность и относительная роль сил снизу вверх и сверху вниз в природных сообществах». Экология . 73 (3): 724–732. Bibcode : 1992Ecol...73..724H. doi : 10.2307/1940152. ISSN  0012-9658. JSTOR  1940152. S2CID  54005488.
  84. ^ Qiu H, Yoon HS, Bhattacharya D (сентябрь 2013 г.). «Водорослевые эндосимбионты как векторы горизонтального переноса генов у фотосинтетических эукариот». Frontiers in Plant Science . 4 : 366. doi : 10.3389/fpls.2013.00366 . PMC 3777023. PMID  24065973 . 
  85. ^ Porras-Alfaro A, Bayman P (8 сентября 2011 г.). «Скрытые грибы, эмерджентные свойства: эндофиты и микробиомы». Annual Review of Phytopathology . 49 (1): 291–315. doi :10.1146/annurev-phyto-080508-081831. PMID  19400639.
  86. ^ ab Salhi LN, Bustamante Villalobos P, Forget L, Burger G, Lang BF (сентябрь 2022 г.). «Эндосимбионты в клюкве: разнообразие, влияние на рост растений и биоконтроль патогенов». Растения, люди, планета . 4 (5): 511–522. doi : 10.1002/ppp3.10290 . ISSN  2572-2611. S2CID  250548548.
  87. ^ Рот Р., Пашковски У. (октябрь 2017 г.). «Углеродное питание растений арбускулярными микоризными грибами». Current Opinion in Plant Biology . 39 Cell signalling and gene regulation 2017. 39 : 50–56. Bibcode :2017COPB...39...50R. doi :10.1016/j.pbi.2017.05.008. PMID  28601651.
  88. ^ Oldroyd GE, Harrison MJ, Paszkowski U (май 2009). «Перепрограммирование растительных клеток для эндосимбиоза». Science . 324 (5928): 753–754. Bibcode :2009Sci...324..753O. doi :10.1126/science.1171644. PMID  19423817. S2CID  206518892.
  89. ^ Bianciotto V, Bandi C, Minerdi D, Sironi M, Tichy HV, Bonfante P (август 1996 г.). «Облигатно эндосимбиотический микоризный гриб сам по себе содержит облигатно внутриклеточные бактерии». Applied and Environmental Microbiology . 62 (8): 3005–3010. Bibcode :1996ApEnM..62.3005B. doi :10.1128/aem.62.8.3005-3010.1996. PMC 168087 . PMID  8702293. 
  90. ^ Бегум Н., Цинь Ч., Ахангер МА., Раза С., Хан МИ., Ашраф М. и др. (2019). «Роль арбускулярных микоризных грибов в регуляции роста растений: последствия для устойчивости к абиотическому стрессу». Frontiers in Plant Science . 10 : 1068. doi : 10.3389/fpls.2019.01068 . PMC 6761482. PMID  31608075 . 
  91. ^ Herre EA, Mejía LC, Kyllo DA, Rojas E, Maynard Z, Butler A, Van Bael SA (март 2007 г.). «Экологические последствия антипатогенных эффектов тропических грибковых эндофитов и микориз». Ecology . 88 (3): 550–558. Bibcode :2007Ecol...88..550H. doi :10.1890/05-1606. PMID  17503581.
  92. ^ Домка AM, Розпандек П, Турнау К (2019). «Являются ли грибковые эндофиты просто микоризными подражателями? Роль грибковых эндофитов в адаптации растений к токсичности металлов». Frontiers in Microbiology . 10 : 371. doi : 10.3389/fmicb.2019.00371 . PMC 6428775. PMID  30930857 . 
  93. ^ Rodriguez RJ, White JF, Arnold AE, Redman RS (апрель 2009 г.). «Грибные эндофиты: разнообразие и функциональные роли». The New Phytologist . 182 (2): 314–330. doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x . PMID  19236579.
  94. ^ Purahong W, Hyde KD (1 марта 2011 г.). «Влияние грибковых эндофитов на скорость разложения травяного и нетравяного опада». Fungal Diversity . 47 (1): 1–7. doi :10.1007/s13225-010-0083-8. ISSN  1878-9129. S2CID  43678079.
  95. ^ "Эволюционное развитие Clavicipitaceae". Грибковое сообщество : 525–538. 24 мая 2005 г. doi : 10.1201/9781420027891-33. ISBN 9780429116407.
  96. ^ Хан AL, Аль-Харраси A, Аль-Равахи A, Аль-Фарси Z, Аль-Мамари A, Вакас M и др. (30 июня 2016 г.). «Эндофитные грибы из ладана улучшают рост хозяина и производят внеклеточные ферменты и индолуксусную кислоту». PLOS ONE . 11 (6): e0158207. Bibcode : 2016PLoSO..1158207K . doi : 10.1371/journal.pone.0158207 . PMC 4928835. PMID  27359330. 
  97. ^ Shahzad R, Waqas M, Khan AL, Asaf S, Khan MA, Kang SM и др. (сентябрь 2016 г.). «Эндофитная Bacillus amyloliquefaciens RWL-1, переносимая семенами, производит гиббереллины и регулирует эндогенные фитогормоны Oryza sativa». Физиология и биохимия растений . 106 : 236–243. Bibcode : 2016PlPB..106..236S. doi : 10.1016/j.plaphy.2016.05.006. PMID  27182958.
  98. ^ Пирттиля, Анна Мария; Франк, А. Каролин (11 июля 2011 г.). Эндофиты лесных деревьев: биология и применение. Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-1599-8.
  99. ^ Сентилкумар и др., 2011
  100. ^ Quadt-Hallmann A, Kloepper JW, Benhamou N (10 февраля 2011 г.). «Бактериальные эндофиты в хлопке: механизмы проникновения в растение». Канадский журнал микробиологии . 43 (6): 577–582. doi :10.1139/m97-081.
  101. ^ Hardoim PR, van Overbeek LS, Elsas JD (октябрь 2008 г.). «Свойства бактериальных эндофитов и их предполагаемая роль в росте растений». Trends in Microbiology . 16 (10): 463–471. doi :10.1016/j.tim.2008.07.008. PMID  18789693.
  102. ^ Bodył A, Mackiewicz P, Stiller JW (июль 2007 г.). «Внутриклеточные цианобактерии Paulinella chromatophora: эндосимбионты или органеллы?». Trends in Microbiology . 15 (7): 295–296. doi :10.1016/j.tim.2007.05.002. PMID  17537638.
  103. ^ Асаф С, Хан МА, Хан АЛ, Вакас М, Шахзад Р, Ким А, Канг С, Ли И (1 января 2017 г.). «Бактериальные эндофиты из растений засушливых земель регулируют содержание эндогенных гормонов и способствуют росту сельскохозяйственных культур: пример Sphingomonas sp. и Serratia marcescens». Журнал взаимодействий растений . 12 (1): 31–38. Bibcode : 2017JPlaI..12...31A. doi : 10.1080/17429145.2016.1274060 . ISSN  1742-9145. S2CID  90203067.
  104. ^ ab Jung J, Kim JS, Taffner J, Berg G, Ryu CM (1 января 2020 г.). «Археи, крошечные помощники наземных растений». Computational and Structural Biotechnology Journal . 18 : 2494–2500. doi : 10.1016/j.csbj.2020.09.005. PMC 7516179. PMID  33005311 . 
  105. ^ Taffner J, Cernava T, Erlacher A, Berg G (сентябрь 2019 г.). «Новые идеи в отношении архей, связанных с растениями, и их функционирования в рукколе (Eruca sativa Mill.)». Journal of Advanced Research . Специальный выпуск по микробиому растений. 19 : 39–48. doi :10.1016/j.jare.2019.04.008. PMC 6629838 . PMID  31341668. S2CID  155746848. 
  106. ^ Ma M, Du H, Sun T, An S, Yang G, Wang D (февраль 2019 г.). «Характеристики архей и бактерий в ризосфере риса вдоль градиента ртути». Наука об окружающей среде в целом . 650 (ч. 1): 1640–1651. Bibcode : 2019ScTEn.650.1640M. doi : 10.1016/j.scitotenv.2018.07.175. PMID  30054090. S2CID  51727014.
  107. ^ Knief C, Delmotte N, Chaffron S, Stark M, Innerebner G, Wassmann R и др. (июль 2012 г.). «Метапротеогеномный анализ микробных сообществ в филлосфере и ризосфере риса». Журнал ISME . 6 (7): 1378–1390. Bibcode : 2012ISMEJ...6.1378K. doi : 10.1038/ismej.2011.192. PMC 3379629. PMID  22189496 . 
  108. ^ Moissl-Eichinger C, Pausan M, Taffner J, Berg G, Bang C, Schmitz RA (январь 2018 г.). «Археи — интерактивные компоненты сложных микробиомов». Тенденции в микробиологии . 26 (1): 70–85. doi :10.1016/j.tim.2017.07.004. PMID  28826642.
  109. ^ Мюллер Х., Берг К., Ланда Б.Б., Ауэрбах А., Мойссл-Эйхингер К., Берг Г. (2015). «Архейные и бактериальные эндофиты, специфичные к генотипу растений, но схожие антагонисты Bacillus колонизируют средиземноморские оливковые деревья». Frontiers in Microbiology . 6 : 138. doi : 10.3389/fmicb.2015.00138 . PMC 4347506. PMID  25784898 . 
  110. ^ Фон Долен, Кэрол Д., Шон Колер, Скайлар Т. Олсоп и Уильям Р. Макманус. «В эндосимбионтах β-протеобактерий мучнистого червеца содержатся γ-протеобактериальные симбионты». Nature 412, № 6845 (2001): 433-436.
  111. ^ abcdef Shaffer JP, Carter ME, Spraker JE, Clark M, Smith BA, Hockett KL и др. (апрель 2022 г.). Lindemann SR (ред.). «Транскрипционные профили эндофита листового гриба (Pestalotiopsis, Ascomycota) и его бактериального симбионта (Luteibacter, Gammaproteobacteria) выявляют обмен серы и регуляцию роста на ранних фазах симбиотического взаимодействия». mSystems . 7 (2): e0009122. doi :10.1128/msystems.00091-22. PMC 9040847 . PMID  35293790. 
  112. ^ Arnold AE (апрель 2022 г.). «Взаимодействие бактерий и грибов: бактерии поселяются в доме, который построили грибы». Current Biology . 32 (7): R327–R328. Bibcode : 2022CBio...32.R327A. doi : 10.1016/j.cub.2022.02.024 . PMID  35413262. S2CID  248089525.
  113. ^ Büttner H, Niehs SP, Vandelannoote K, Cseresnyés Z, Dose B, Richter I и др. (сентябрь 2021 г.). «Бактериальные эндосимбионты защищают полезные почвенные грибы от атаки нематод». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (37): e2110669118. Bibcode : 2021PNAS..11810669B. doi : 10.1073/pnas.2110669118 . PMC 8449335. PMID  34504005 . 
  114. ^ Villarreal LP (октябрь 2001 г.). «Сохраняющиеся вирусы могли бы играть роль в управлении эволюцией хозяина». ASM News . Архивировано из оригинала 8 мая 2009 г.
  115. ^ Belshaw R, Pereira V, Katzourakis A, Talbot G, Paces J, Burt A, Tristem M (апрель 2004 г.). «Длительное повторное инфицирование генома человека эндогенными ретровирусами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (14): 4894–4899. Bibcode : 2004PNAS..101.4894B. doi : 10.1073/pnas.0307800101 . PMC 387345. PMID  15044706 .