stringtranslate.com

Диатомовые водоросли

Диатомовые водоросли ( нео -лат. diatoma ) [a] — это любой представитель большой группы, включающей несколько родов водорослей , в частности микроводорослей , встречающихся в океанах, водоемах и почвах мира. Живые диатомовые водоросли составляют значительную часть биомассы Земли: они генерируют около 20–50 процентов кислорода , производимого на планете каждый год, [11] [12] поглощают более 6,7 миллиардов тонн кремния каждый год из вод, в которых они живут, [13] и составляют почти половину органического материала, обнаруженного в океанах. Панцири мертвых диатомовых водорослей могут достигать глубины до полумили (800 м) на дне океана, а весь бассейн Амазонки ежегодно удобряется 27 миллионами тонн пыли из диатомовых раковин, переносимых трансатлантическими ветрами из африканской Сахары , большая часть из впадины Боделе , которая когда-то состояла из системы пресноводных озер. [14] [15]

Диатомовые водоросли — одноклеточные организмы : они встречаются либо в виде одиночных клеток, либо в колониях , которые могут принимать форму лент, вееров, зигзагов или звезд. Размеры отдельных клеток варьируются от 2 до 2000 микрометров. [16] При наличии достаточного количества питательных веществ и солнечного света совокупность живых диатомовых водорослей удваивается примерно каждые 24 часа путем бесполого множественного деления ; максимальная продолжительность жизни отдельных клеток составляет около шести дней. [17] Диатомовые водоросли имеют две различные формы: несколько ( центрические диатомовые водоросли ) имеют радиальную симметрию, в то время как большинство ( пеннатные диатомовые водоросли ) имеют широкую билатеральную симметрию.

Уникальной особенностью диатомовых водорослей является то, что они окружены клеточной стенкой , состоящей из кремнезема (гидратированного диоксида кремния ), называемой панцирем . [18] Эти панцири создают структурную окраску , благодаря чему их называют «жемчужинами моря» и «живыми опалами».

Движение диатомовых водорослей в основном происходит пассивно в результате как океанских течений , так и вызванной ветром водной турбулентности ; однако мужские гаметы центрических диатомовых водорослей имеют жгутики , позволяющие активно двигаться в поисках женских гамет. Подобно растениям , диатомовые водоросли преобразуют световую энергию в химическую энергию путем фотосинтеза , но их хлоропласты были приобретены другими способами. [19]

Необычно для автотрофных организмов, диатомовые водоросли обладают циклом мочевины , особенностью, которую они разделяют с животными , хотя этот цикл используется для различных метаболических целей у диатомовых водорослей. Семейство Rhopalodiaceae также обладает цианобактериальным эндосимбионтом, называемым сфероидным телом. Этот эндосимбионт утратил свои фотосинтетические свойства, но сохранил способность выполнять фиксацию азота , что позволяет диатомовым водорослям фиксировать атмосферный азот . [20] Другие диатомовые водоросли в симбиозе с азотфиксирующими цианобактериями относятся к родам Hemiaulus , Rhizosolenia и Chaetoceros . [21]

Динотомы — это диатомовые водоросли, которые стали эндосимбионтами внутри динофлагеллятов. Исследования динофлагеллятов Durinskia baltica и Glenodinium foliaceum показали, что событие эндосимбионта произошло так недавно, с точки зрения эволюции, что их органеллы и геном все еще нетронуты с минимальной или нулевой потерей генов. Главное отличие между ними и свободно живущими диатомовыми водорослями заключается в том, что они утратили свою клеточную стенку из кремния, что делает их единственными известными диатомовыми водорослями без панциря. [22]

Изучение диатомовых водорослей является разделом альгологии . Диатомовые водоросли классифицируются как эукариоты , организмы с клеточным ядром , связанным с ядерной оболочкой , что отделяет их от прокариот архей и бактерий . Диатомовые водоросли являются типом планктона , называемым фитопланктоном , наиболее распространенным из типов планктона. Диатомовые водоросли также растут прикрепленными к бентосным субстратам, плавающему мусору и на макрофитах . Они составляют неотъемлемый компонент сообщества перифитона . [23] Другая классификация делит планктон на восемь типов в зависимости от размера: в этой схеме диатомовые водоросли классифицируются как микроводоросли. Существует несколько систем классификации отдельных видов диатомовых водорослей .

Ископаемые свидетельства предполагают, что диатомовые водоросли возникли во время или до раннего юрского периода, который был около 150-200 миллионов лет назад. Древнейшим ископаемым свидетельством диатомовых водорослей является образец существующего рода Hemiaulus в позднеюрском янтаре из Таиланда. [24]

Диатомовые водоросли используются для мониторинга прошлых и настоящих условий окружающей среды и обычно используются в исследованиях качества воды. Диатомовая земля (диатомит) представляет собой совокупность панцирей диатомовых водорослей, обнаруженных в земной коре. Это мягкие, содержащие кремний осадочные породы, которые легко измельчаются в мелкий порошок и обычно имеют размер частиц от 10 до 200 мкм. Диатомовая земля используется для различных целей, включая фильтрацию воды, в качестве мягкого абразива, в наполнителе для кошачьих туалетов и в качестве стабилизатора динамита.

Уменьшение количества диатомовых водорослей и смешанный слой
Океаны Земли кишат микроскопическими растениями, называемыми фитопланктоном . Но согласно исследованию NASA 2015 года, популяции диатомовых водорослей, самого крупного типа фитопланктонных водорослей, сокращались более чем на 1 процент в год с 1998 по 2012 год. Фитопланктон является неотъемлемой основой морской пищевой сети и поглощает углекислый газ, растворенный в океане, который изначально попал из атмосферы. Крошечные организмы занимают самый верхний слой океанской воды, называемый смешанным слоем , где волны и течения постоянно перемешиваются, вытягивая питательные вещества из более глубокого слоя воды ниже. Ученые говорят, что сокращение фитопланктона, наблюдаемое в течение 15-летнего периода исследования, связано с тем, что смешанный слой становится мельче, что приводит к тому, что меньше питательных веществ достигает диатомовых водорослей. Сокращение популяции может уменьшить количество углекислого газа, извлекаемого из атмосферы и переносимого в глубины океана для длительного хранения. [25] [26]
3D-анимация диатомовых водорослей Corethron sp.
Отображает наложения из четырех флуоресцентных каналов
(a) Зеленый: [флуоресценция DiOC6(3)] - окрашивает клеточные мембраны, указывая на основные тела клеток
(b) Голубой: [флуоресценция PLL-A546] - общее контрастное окрашивание для визуализации поверхностей эукариотических клеток
(c) Синий: [флуоресценция Хехста] - окрашивает ДНК, идентифицирует ядра
(d) Красный: [автофлуоресценция хлорофилла] - разделяет хлоропласты  [27]
Анимация начинается с наложения всех доступных флуоресцентных каналов, а затем визуализация становится более понятной путем включения и выключения каналов.

Обзор

Диатомовые водоросли — это простейшие, которые ежегодно образуют массовые весенние и осенние цветения в водной среде и, по оценкам, отвечают примерно за половину фотосинтеза в мировых океанах. [28] Эта предсказуемая динамика ежегодного цветения подпитывает более высокие трофические уровни и инициирует доставку углерода в глубоководный биом океана. Диатомовые водоросли имеют сложные стратегии жизненного цикла, которые, как предполагается, способствовали их быстрой генетической диверсификации в ~200 000 видов  [29] , которые распределены между двумя основными группами диатомовых водорослей: центрическими и пеннатными. [30] [31]

Морфология

Диатомовые водоросли обычно имеют размер от 20 до 200 микрометров [32] с несколькими более крупными видами. Их желтовато-коричневые хлоропласты , место фотосинтеза, типичны для гетероконтов , имея четыре клеточные мембраны и содержащие пигменты, такие как каротиноид фукоксантин . У особей обычно отсутствуют жгутики , но они присутствуют в мужских гаметах центрических диатомовых водорослей и имеют обычную гетероконтовскую структуру, включая волоски ( мастигонемы ), характерные для других групп.

Диатомовые водоросли часто называют «жемчужинами моря» или «живыми опалами» из-за их оптических свойств. [33] Биологическая функция этой структурной окраски не ясна, но предполагается, что она может быть связана с коммуникацией, маскировкой, теплообменом и/или защитой от ультрафиолета. [34]

Диатомовые водоросли образуют сложные твердые, но пористые клеточные стенки, называемые панцирями , которые в основном состоят из кремнезема . [35] : 25–30  Эта кремниевая стенка [36] может быть очень узорчатой ​​с множеством пор, ребер, мелких шипов, краевых гребней и возвышений; все это можно использовать для разграничения родов и видов.

Сама клетка состоит из двух половин, каждая из которых содержит по существу плоскую пластину, или клапан, и краевую соединительную, или поясковую полосу. Одна половина, гипотека , немного меньше другой половины, эпитеки . Морфология диатомовых водорослей варьируется. Хотя форма клетки обычно круглая, некоторые клетки могут быть треугольными, квадратными или эллиптическими. Их отличительной чертой является твердая минеральная оболочка или панцирь, состоящий из опала (гидратированной, полимеризованной кремниевой кислоты).

Изображение диатомовой водоросли
  1. Центральный узел
  2. Бороздки; поры, точки, пятна или точки, расположенные в линию на поверхности, которые позволяют питательным веществам поступать в клетку и отводить отходы из нее.
  3. Ареола ; шестиугольная или многоугольная коробчатая перфорация с ситом на поверхности диатомовых водорослей.
  4. Раф ; прорезь в клапанах
  5. Полярный узел; утолщение стенки на дистальных концах шва [37] [38]
  6. Панцирь ; твердая и пористая клеточная стенка
  7. Пиреноид ; центр фиксации углерода
  8. Пластидные мембраны (4, вторичные красные)
  9. Внутренние мембраны
  10. Тилакоид ; место светозависимых реакций фотосинтеза
  11. Масляное тело ; хранилище триацилглицеридов [39]
  12. Митохондрия ; создает АТФ (энергию) для клетки
  13. Вакуоли ; везикулы клетки, содержащие жидкость, связанную мембраной.
  14. Цитоплазматическая нить; удерживает ядро
  15. Протоплазматический мост
  16. Эпиклапан
  17. Ядро ; содержит генетический материал
  18. Эндоплазматический ретикулум
  19. Аппарат Гольджи ; модифицирует белки и выводит их из клетки
  20. Эпицингулюм
  21. Гипоцингулюм
  22. Гиповентиль
  23. Центр микротрубочек
Фрагменты из книги Эрнста Геккеля « Kunstformen der Natur» (1904 г. ), демонстрирующие перистые (слева) и центрические (справа) панцири.

Диатомовые водоросли делятся на две группы, которые различаются по форме панциря: центрические диатомовые водоросли и пеннатные диатомовые водоросли .

Пеннатные диатомовые водоросли имеют билатеральную симметрию. Каждая из их створок имеет отверстия, которые являются щелями вдоль швов , а их раковины обычно удлинены параллельно этим швам. Они генерируют движение клеток через цитоплазму, которая течет вдоль швов, всегда двигаясь вдоль твердых поверхностей.

Центрические диатомовые водоросли радиально симметричны. Они состоят из верхних и нижних створок — эпитеки и гипотеки — каждая из которых состоит из створки и пояска, которые могут легко скользить друг под другом и расширяться, увеличивая содержимое клетки по мере развития диатомовых водорослей. Цитоплазма центрических диатомовых водорослей расположена вдоль внутренней поверхности оболочки и обеспечивает полую выстилку вокруг большой вакуоли, расположенной в центре клетки. Эта большая центральная вакуоль заполнена жидкостью, известной как «клеточный сок», которая похожа на морскую воду, но меняется в зависимости от содержания определенных ионов. Цитоплазматический слой является домом для нескольких органелл, таких как хлоропласты и митохондрии. До того, как центрическая диатомовая водоросль начинает расширяться, ее ядро ​​находится в центре одной из створок и начинает двигаться к центру цитоплазматического слоя до завершения деления. Центрические диатомовые водоросли имеют различные формы и размеры в зависимости от того, от какой оси простирается оболочка, и присутствуют ли шипы.

Классификация форм панцирей диатомовых водорослей. Изображения представляют собой 3D-модели. Фактические размеры панцирей составляют около 10–80 мкм. [40]
Структура панциря центрического диатомового водоросля [40]

Силицификация

Клетки диатомовых водорослей содержатся в уникальной кремниевой клеточной стенке, известной как панцирь, состоящий из двух клапанов, называемых тека , которые обычно перекрывают друг друга. [41] Биогенный кремний, составляющий клеточную стенку, синтезируется внутриклеточно путем полимеризации мономеров кремниевой кислоты . Затем этот материал выдавливается наружу клетки и добавляется к стенке. У большинства видов, когда диатомовая водоросль делится, чтобы произвести две дочерние клетки, каждая клетка сохраняет одну из двух половин и выращивает меньшую половину внутри себя. В результате после каждого цикла деления средний размер клеток диатомовых водорослей в популяции становится меньше. Как только такие клетки достигают определенного минимального размера, вместо того, чтобы просто делиться, они обращают это снижение вспять, образуя ауксоспору , обычно посредством мейоза и полового размножения, но существуют исключения. Ауксоспора увеличивается в размерах, чтобы дать начало гораздо более крупной клетке, которая затем возвращается к делениям с уменьшением размера. [42]

Пеннатная диатомовая водоросль из арктического талого пруда , зараженная двумя хитридоподобными [зоо-]спорангиевыми грибковыми патогенами (в ложно-красном цвете). Масштабная линейка = 10 мкм. [43]
Световая микроскопия живой диатомовой водоросли. Пронумерованные деления расположены на расстоянии 10 микрометров друг от друга.
Различные диатомовые водоросли (неизвестный вид), выделенные из мха в Бангалоре, Индия.

Точный механизм переноса кремния , поглощенного диатомовыми водорослями, в клеточную стенку неизвестен. Большая часть секвенирования генов диатомовых водорослей связана с поиском механизма поглощения и отложения кремния в наномасштабных узорах в панцире . Наибольший успех в этой области был достигнут двумя видами: Thalassiosira pseudonana , который стал модельным видом, поскольку весь геном был секвенирован и были установлены методы генетического контроля, и Cylindrotheca fusiformis , у которого впервые были обнаружены важные белки отложения кремния силаффины. [44] Силафины, наборы поликатионных пептидов , были обнаружены в клеточных стенках C. fusiformis и могут образовывать сложные кремниевые структуры. Эти структуры демонстрировали поры размеров, характерных для узоров диатомовых водорослей. Когда T. pseudonana подвергся геномному анализу, было обнаружено, что он кодирует цикл мочевины , включающий большее количество полиаминов , чем большинство геномов, а также три различных гена транспорта кремния. [45] В филогенетическом исследовании генов переноса кремния из 8 различных групп диатомовых водорослей было обнаружено, что перенос кремния в целом группируется с видами. [44] Это исследование также обнаружило структурные различия между переносчиками кремния пеннатных (двусторонняя симметрия) и центрических (радиальная симметрия) диатомовых водорослей. Последовательности, сравниваемые в этом исследовании, использовались для создания разнообразного фона с целью выявления остатков, которые дифференцируют функцию в процессе отложения кремния. Кроме того, это же исследование показало, что ряд областей были сохранены внутри видов, вероятно, это базовая структура переноса кремния.

Эти белки переноса кремния уникальны для диатомовых водорослей, и у других видов, таких как губки или рис, гомологов не обнаружено. Расхождение этих генов переноса кремния также указывает на структуру белка, эволюционирующего из двух повторяющихся единиц, состоящих из пяти мембраносвязанных сегментов, что указывает либо на дупликацию гена, либо на димеризацию . [44] Было высказано предположение, что отложение кремния, которое происходит из мембраносвязанной везикулы у диатомовых водорослей, является результатом активности силаффинов и длинноцепочечных полиаминов. Эта везикула отложения кремния (SDV) была охарактеризована как кислый отсек, слитый с везикулами, полученными из аппарата Гольджи. [46] Было показано, что эти две белковые структуры создают слои узорчатого кремния in vivo с нерегулярными порами в масштабе панцирей диатомовых водорослей . Одна из гипотез относительно того, как эти белки работают для создания сложной структуры, заключается в том, что остатки сохраняются внутри SDV, что, к сожалению, трудно идентифицировать или наблюдать из-за ограниченного числа разнообразных доступных последовательностей. Хотя точный механизм равномерного отложения кремния пока неизвестен, гены Thalassiosira pseudonana , связанные с силафинами, рассматриваются в качестве мишеней для генетического контроля отложения кремния в наномасштабах.

Способность диатомовых водорослей создавать клеточные стенки на основе кремния была предметом восхищения на протяжении столетий. Все началось с микроскопического наблюдения анонимного английского дворянина в 1703 году, который наблюдал объект, похожий на цепочку правильных параллелограммов, и спорил, были ли это просто кристаллы соли или растение. [47] Зритель решил, что это растение, потому что параллелограммы не разделялись при перемешивании и не менялись по внешнему виду при высыхании или воздействии теплой воды (в попытке растворить «соль»). Неосознанно, замешательство зрителя уловило суть диатомовых водорослей — растений, использующих минералы. Неясно, когда было определено, что клеточные стенки диатомовых водорослей состоят из кремния, но в 1939 году основополагающая ссылка охарактеризовала материал как кремниевую кислоту в «субколлоидном» состоянии [48] Идентификация основного химического компонента клеточной стенки подстегнула исследования того, как она была сделана. Эти исследования включали и продвигались различными подходами, включая микроскопию, химию, биохимию, характеристику материалов , молекулярную биологию , омику и трансгенные подходы. Результаты этой работы дали лучшее понимание процессов формирования клеточной стенки, устанавливая фундаментальные знания, которые могут быть использованы для создания моделей, которые контекстуализируют текущие результаты и проясняют, как работает этот процесс. [49]

Процесс построения клеточной стенки на основе минералов внутри клетки, а затем ее экспорт наружу, является масштабным событием, которое должно включать большое количество генов и их белковых продуктов. Акт построения и экзоцитоза этого большого структурного объекта за короткий промежуток времени, синхронизированный с прогрессированием клеточного цикла , требует существенных физических движений внутри клетки, а также выделения значительной доли биосинтетических возможностей клетки. [49]

Первые характеристики биохимических процессов и компонентов, участвующих в силификационном процессе диатомовых водорослей, были сделаны в конце 1990-х годов. [50] [51] [52] За ними последовало понимание того, как может происходить сборка структур кремнезема более высокого порядка. [53] [54] [55] Более поздние отчеты описывают идентификацию новых компонентов, участвующих в процессах более высокого порядка, динамику, задокументированную с помощью визуализации в реальном времени, и генетическую манипуляцию структурой кремнезема. [56] [57] Подходы, установленные в этих недавних работах, предоставляют практические возможности не только для идентификации компонентов, участвующих в формировании клеточной стенки кремнезема, но и для выяснения их взаимодействия и пространственно-временной динамики. Этот тип целостного понимания будет необходим для достижения более полного понимания синтеза клеточной стенки. [49]

Поведение

Большинство центрических и бесчерепных пеннатных диатомовых водорослей неподвижны , а их относительно плотные клеточные стенки заставляют их легко тонуть. Планктонные формы в открытой воде обычно полагаются на турбулентное перемешивание верхних слоев океанических вод ветром, чтобы удерживать их во взвешенном состоянии в освещенных солнцем поверхностных водах. Многие планктонные диатомовые водоросли также развили особенности, которые замедляют скорость их погружения, такие как шипы или способность расти в колониальных цепях. [58] Эти адаптации увеличивают их отношение площади поверхности к объему и сопротивление , позволяя им дольше оставаться взвешенными в толще воды. Отдельные клетки могут регулировать плавучесть с помощью ионного насоса. [59]

Некоторые пеннатные диатомовые водоросли способны к типу передвижения, называемому «скольжением», что позволяет им перемещаться по поверхностям с помощью клейкой слизи, выделяемой через шовную структуру, называемую швом. [60] [61] Для того чтобы клетка диатомовых водорослей могла скользить, у нее должен быть твердый субстрат, к которому могла бы прилипать слизь.

Клетки могут быть одиночными или объединенными в колонии различных видов, которые могут быть связаны кремниевыми структурами; слизистыми подушечками, стебельками или трубками; аморфными массами слизи; или нитями хитина (полисахарида), которые секретируются через выступающие отростки клетки.

Планктонные диатомовые водоросли, такие как Thalassiosira sp. (56–62), Asteromphalus sp. (63), Aulacoseira sp. (64–66) и Chaetoceros (см. двойное изображение выше), часто растут цепочками и имеют такие особенности, как шипы, которые замедляют скорость погружения за счет увеличения сопротивления.
Некоторые диатомовые водоросли Thalassiosira образуют цепочечные колонии, подобные тем, что были собраны у побережья Антарктического полуострова шхуной экспедиции Tara Oceans для исследования планктона.
Эта проекция стопки конфокальных изображений показывает клеточную стенку диатомовых водорослей (голубой), хлоропласты (красный), ДНК (синий), мембраны и органеллы (зеленый).

Жизненный цикл

Половое размножение

Размножение и размер клеток

Размножение среди этих организмов происходит бесполым путем путем бинарного деления , во время которого диатомовая водоросль делится на две части, образуя две «новые» диатомовые водоросли с идентичными генами. Каждый новый организм получает одну из двух панцирей — одну большую, другую меньшую — принадлежащую родителю, которая теперь называется эпитекой ; и используется для построения второй, меньшей панциря, гипотеки . Диатомовая водоросль, получившая большую панцирь, становится того же размера, что и ее родительская, но диатомовая водоросль, получившая меньшую панцирь, остается меньше своей родительской. Это приводит к уменьшению среднего размера клеток этой популяции диатомовых водорослей. [16] Однако было замечено, что некоторые таксоны обладают способностью делиться, не вызывая уменьшения размера клеток. [62] Тем не менее, для восстановления размера клеток популяции диатомовых водорослей для тех, которые действительно переносят уменьшение размера, должно произойти половое размножение и образование ауксоспор . [16]

Деление клеток

Вегетативные клетки диатомовых водорослей диплоидны (2N), поэтому может происходить мейоз , в результате которого образуются мужские и женские гаметы, которые затем сливаются, образуя зиготу . Зигота сбрасывает свою кремниевую теку и вырастает в большую сферу, покрытую органической мембраной, ауксоспорой. Новая клетка диатомовых водорослей максимального размера, начальная клетка, образуется внутри ауксоспоры, тем самым начиная новое поколение. Покоящиеся споры также могут образовываться в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды, а прорастание происходит при улучшении условий. [35]

Определяющей характеристикой всех диатомовых водорослей является их рестриктивная и двудольная кремниевая клеточная стенка, которая заставляет их постепенно сжиматься во время бесполого деления клеток. При критически малом размере клетки и при определенных условиях ауксоспоруляция восстанавливает размер клетки и предотвращает клональную смерть. [63] [64] [65] [66] [67] Были описаны полные жизненные циклы только нескольких диатомовых водорослей, и редко когда половые события были зафиксированы в окружающей среде. [31]

Половое размножение

Большинство эукариот способны к половому размножению , включающему мейоз . Половое размножение, по-видимому, является обязательной фазой жизненного цикла диатомовых водорослей, особенно по мере уменьшения размера клеток при последовательных вегетативных делениях. [68] Половое размножение включает производство гамет и слияние гамет с образованием зиготы , в которой восстанавливается максимальный размер клеток. [68] Сигнализация, запускающая половую фазу, благоприятствует, когда клетки накапливаются вместе, так что расстояние между ними сокращается, а контакты и/или восприятие химических сигналов облегчаются. [69]

Исследование геномов пяти диатомовых водорослей и транскриптома одной диатомовой водоросли привело к идентификации 42 генов, потенциально вовлеченных в мейоз. [70] Таким образом, мейотический инструментарий, по-видимому, сохраняется у этих шести видов диатомовых водорослей, [70] что указывает на центральную роль мейоза у диатомовых водорослей, как и у других эукариот.

Подвижность сперматозоидов

Диатомовые водоросли в основном неподвижны ; ​​однако сперма, обнаруженная у некоторых видов, может быть жгутиковой , хотя подвижность обычно ограничивается скользящим движением. [35] У центрических диатомовых водорослей мелкие мужские гаметы имеют один жгутик , в то время как женские гаметы крупные и неподвижные ( оогамные ). Напротив, у пеннатных диатомовых водорослей обе гаметы лишены жгутиков ( изогамные ). [16] Некоторые виды беспалых водорослей, то есть пеннатных диатомовых водорослей без шва , были задокументированы как анизогамные и, следовательно, считаются переходной стадией между центрическими и шовными пеннатными диатомовыми водорослями, диатомовыми водорослями со швом. [62]

Разложение микробами

Некоторые виды бактерий в океанах и озерах могут ускорить скорость растворения кремния в мертвых и живых диатомовых водорослях, используя гидролитические ферменты для расщепления органического материала водорослей. [71] [72]

Экология

Районы с высокой численностью диатомовых водорослей в океане
Доминирование диатомовых водорослей (в процентах от общего числа клеток)
в зависимости от концентрации силикатов [73]

Распределение

Диатомовые водоросли являются широко распространенной группой и встречаются в океанах , пресной воде , почвах и на влажных поверхностях. Они являются одним из доминирующих компонентов фитопланктона в богатых питательными веществами прибрежных водах и во время весеннего цветения океана, поскольку они могут делиться быстрее, чем другие группы фитопланктона. [74] Большинство из них живут пелагически в открытой воде, хотя некоторые живут в виде поверхностных пленок на границе раздела вода-осадок ( бентические ) или даже во влажных атмосферных условиях. Они особенно важны в океанах, где исследование 2003 года показало, что они вносят примерно 45% от общего объема первичной продукции океанического органического материала. [75] Однако более позднее исследование 2016 года оценивает это число ближе к 20%. [76] Пространственное распределение видов морского фитопланктона ограничено как по горизонтали, так и по вертикали. [77] [35]

Рост

Планктонные диатомовые водоросли в пресноводной и морской среде обычно демонстрируют образ жизни « бум и спад » (или « цветение и спад»). Когда условия в верхнем смешанном слое (питательные вещества и свет) благоприятны (как весной ) , их конкурентное преимущество и быстрый темп роста [74] позволяют им доминировать в сообществах фитопланктона («бум» или «цветение»). Как таковые, их часто классифицируют как оппортунистических r-стратегов (т. е. те организмы, экология которых определяется высокой скоростью роста, r ).

Влияние

Пресноводная диатомовая водоросль Didymosphenia geminata , широко известная как Didymo, вызывает серьезную экологическую деградацию в водотоках, где она цветет, производя большие количества коричневого желеобразного материала, называемого «коричневыми соплями» или «каменными соплями». Эта диатомовая водоросль является родной для Европы и является инвазивным видом как в антиподах , так и в некоторых частях Северной Америки . [78] [79] Проблема чаще всего регистрируется в Австралии и Новой Зеландии . [80]

Когда условия становятся неблагоприятными, обычно при истощении питательных веществ, клетки диатомовых водорослей обычно увеличивают скорость погружения и покидают верхний смешанный слой («вымирание»). Это погружение вызвано либо потерей контроля плавучести, либо синтезом слизи, которая склеивает клетки диатомовых водорослей, либо образованием тяжелых покоящихся спор . Погружение из верхнего смешанного слоя удаляет диатомовые водоросли из условий, неблагоприятных для роста, включая популяции травоядных и более высокие температуры (которые в противном случае увеличили бы метаболизм клеток ). Клетки, достигающие более глубоких вод или мелководного морского дна, могут затем отдыхать, пока условия снова не станут более благоприятными. В открытом океане многие тонущие клетки теряются в глубине, но популяции-убежища могут сохраняться вблизи термоклина .

В конечном итоге клетки диатомовых водорослей в этих покоящихся популяциях возвращаются в верхний смешанный слой, когда вертикальное перемешивание увлекает их. В большинстве случаев это перемешивание также пополняет питательные вещества в верхнем смешанном слое, подготавливая сцену для следующего раунда цветения диатомовых водорослей. В открытом океане (вдали от областей непрерывного подъема глубинных вод [81] ) этот цикл цветения, спада и возвращения к условиям, предшествовавшим цветению, обычно происходит в течение годового цикла, причем диатомовые водоросли преобладают только весной и в начале лета. Однако в некоторых местах может произойти осеннее цветение, вызванное нарушением летней стратификации и уносом питательных веществ, в то время как уровень освещенности все еще достаточен для роста. Поскольку вертикальное перемешивание усиливается, а уровень освещенности падает по мере приближения зимы, эти цветения меньше и короче, чем их весенние эквиваленты.

В открытом океане цветение диатомовых водорослей (весеннее) обычно заканчивается нехваткой кремния. В отличие от других минералов, потребность в кремнии уникальна для диатомовых водорослей, и он не восстанавливается в экосистеме планктона так же эффективно, как, например, азотные или фосфорные питательные вещества. Это можно увидеть на картах поверхностных концентраций питательных веществ — по мере снижения содержания питательных веществ вдоль градиентов первым обычно истощается кремний (за которым обычно следует азот, а затем фосфор).

Из-за этого цикла расцвета и спада диатомовые водоросли, как полагают, играют непропорционально важную роль в экспорте углерода из поверхностных вод океана [81] [82] (см. также биологический насос ). Важно отметить, что они также играют ключевую роль в регуляции биогеохимического цикла кремния в современном океане. [75] [83]

Причина успеха

Диатомовые водоросли экологически успешны и встречаются практически в любой среде, содержащей воду — не только в океанах, морях, озерах и ручьях, но также в почве и водно-болотных угодьях. [ требуется ссылка ] Многие исследователи считают, что использование кремния диатомовыми водорослями является ключом к этому экологическому успеху. Равен (1983) [84] отметил, что по сравнению с органическими клеточными стенками кремниевые панцири требуют меньше энергии для синтеза (примерно 8% от сопоставимой органической стенки), что потенциально является значительной экономией общего энергетического бюджета клетки. В теперь уже классическом исследовании Эгге и Акснес (1992) [73] обнаружили, что доминирование диатомовых водорослей в сообществах мезокосма напрямую связано с доступностью кремниевой кислоты — когда концентрации превышали 2 мкмоль м −3 , они обнаружили, что диатомовые водоросли обычно составляли более 70% сообщества фитопланктона. Другие исследователи [85] предположили, что биогенный кремний в клеточных стенках диатомовых водорослей действует как эффективный буферный агент pH , способствуя преобразованию бикарбоната в растворенный CO2 ( который легче усваивается). В более общем плане, несмотря на эти возможные преимущества, предоставляемые использованием ими кремния, диатомовые водоросли обычно имеют более высокие темпы роста, чем другие водоросли того же соответствующего размера. [74]

Источники для сбора

Диатомовые водоросли можно получить из множества источников. [86] Морские диатомовые водоросли можно собрать путем прямого отбора проб воды, а бентосные формы можно получить, соскребая ракушки , устрицы и другие раковины. Диатомовые водоросли часто присутствуют в виде коричневого скользкого покрытия на подводных камнях и палках, и их можно увидеть «струящимися» с течением реки. Поверхностный ил пруда, канавы или лагуны почти всегда дает некоторое количество диатомовых водорослей. Живые диатомовые водоросли часто обнаруживаются в большом количестве цепляющимися за нитчатые водоросли или образующими студенистые массы на различных подводных растениях. Cladophora часто покрыта Cocconeis , диатомовыми водорослями эллиптической формы; Vaucheria часто покрыта мелкими формами. Поскольку диатомовые водоросли составляют важную часть пищи моллюсков , оболочников и рыб , пищеварительные тракты этих животных часто дают формы, которые нелегко получить другими способами. Диатомовые водоросли можно заставить появиться, наполнив банку водой и грязью, обернув ее черной бумагой и дав прямым солнечным лучам падать на поверхность воды. В течение дня диатомовые водоросли всплывут на поверхность в виде пены и их можно будет изолировать. [86]

Биогеохимия

Цикл кремния

На диаграмме показаны основные потоки кремния в текущем океане. Большая часть биогенного кремния в океане ( кремния , произведенного биологической активностью ) поступает из диатомовых водорослей. Диатомовые водоросли извлекают растворенную кремниевую кислоту из поверхностных вод по мере своего роста и возвращают ее в толщу воды , когда умирают. Поступления кремния поступают сверху через эоловую пыль , с побережья через реки и снизу через переработку осадков морского дна , выветривание и гидротермальную активность . [83]

Хотя диатомовые водоросли могли существовать с триаса , время их восхождения и «захвата» кремниевого цикла произошло позже. До фанерозоя ( до 544 млн лет назад) считается, что микробные или неорганические процессы слабо регулировали кремниевый цикл океана. [87] [88] [89] Впоследствии цикл, по-видимому, доминировал (и более сильно регулировался) радиоляриями и кремниевыми губками , первые как зоопланктон , вторые как малоподвижные фильтраторы, в основном на континентальных шельфах . [90] В течение последних 100 млн лет считается, что кремниевый цикл попал под еще более жесткий контроль, и что это происходит из-за экологического восхождения диатомовых водорослей.

Однако точное время «захвата» остается неясным, и разные авторы по-разному интерпретируют палеонтологическую летопись. Некоторые свидетельства, такие как вытеснение кремниевых губок с полок, [91] предполагают, что этот захват начался в меловом периоде (от 146 до 66 млн лет назад), в то время как свидетельства радиолярий предполагают, что «захват» не начался до кайнозоя (от 66 млн лет назад до настоящего времени). [92]

Углеродный цикл

На схеме показаны некоторые механизмы, посредством которых морские диатомовые водоросли вносят вклад в биологический углеродный насос и влияют на цикл углерода в океане . Антропогенные выбросы CO2 в атмосферу (в основном за счет сжигания ископаемого топлива и вырубки лесов) составляют около 11 гигатонн углерода (ГтС) в год, из которых почти 2,5 ГтС поглощаются поверхностью океана. В поверхностной морской воде ( pH 8,1–8,4) бикарбонат ( HCO−
3) и карбонат- ионы ( CO2−
3) составляют около 90 и <10% растворенного неорганического углерода (DIC) соответственно, в то время как растворенный CO 2 (CO 2 водный) вносит <1%. Несмотря на этот низкий уровень CO 2 в океане и его медленную скорость диффузии в воде, диатомовые водоросли фиксируют 10–20 ГтС ежегодно посредством фотосинтеза благодаря своим механизмам концентрации углекислого газа , что позволяет им поддерживать морские пищевые цепи . Кроме того, 0,1–1% этого органического материала, произведенного в эвфотическом слое, опускается в виде частиц, тем самым перенося поверхностный углерод в глубины океана и изолируя атмосферный CO 2 на тысячи лет или дольше. Оставшееся органическое вещество реминерализуется посредством дыхания. Таким образом, диатомовые водоросли являются одними из основных участников этого биологического углеродного насоса, который, возможно, является самым важным биологическим механизмом в системе Земли, позволяющим удалять CO 2 из углеродного цикла на очень длительный период. [94] [93]

Цикл мочевины

Особенностью диатомовых водорослей является цикл мочевины , который эволюционно связывает их с животными. В 2011 году Аллен и др. установили, что у диатомовых водорослей есть функционирующий цикл мочевины. Этот результат был значимым, поскольку до этого считалось, что цикл мочевины возник у многоклеточных, которые появились за несколько сотен миллионов лет до диатомовых. Их исследование показало, что, хотя диатомовые водоросли и животные используют цикл мочевины для разных целей, они, как считается, эволюционно связаны таким образом, что животные и растения не связаны. [96]

Хотя митохондрии часто упускаются из виду в фотосинтезирующих организмах, они также играют важную роль в энергетическом балансе. Два пути, связанные с азотом, имеют значение, и они также могут меняться под воздействием аммония ( NH+
4) питание по сравнению с нитратом ( NO−
3) питание. Во-первых, у диатомовых водорослей и, вероятно, у некоторых других водорослей есть цикл мочевины. [97] [98] [99] Давно известная функция цикла мочевины у животных заключается в выведении избытка азота, образующегося при катаболизме аминокислот ; как и фотодыхание , цикл мочевины долгое время считался путем отходов. Однако у диатомовых водорослей цикл мочевины, по-видимому, играет роль в обмене питательными веществами между митохондриями и цитоплазмой , и потенциально пластидой  [100] и может помогать регулировать метаболизм аммония. [97] [98] Из-за этого цикла морские диатомовые водоросли, в отличие от хлорофитов , также приобрели митохондриальный транспортер мочевины и, по сути, на основе биоинформатики была выдвинута гипотеза о полном митохондриальном цикле GS-GOGAT . [98] [95]

Другой

Диатомовые водоросли в основном фотосинтезируют; однако некоторые из них являются облигатными гетеротрофами и могут жить при отсутствии света при условии наличия соответствующего источника органического углерода. [101] [102]

Фотосинтезирующие диатомовые водоросли, которые оказываются в среде, лишенной кислорода и/или солнечного света, могут переключиться на анаэробное дыхание, известное как нитратное дыхание (DNRA), и оставаться в состоянии покоя в течение месяцев и десятилетий. [103] [104]

Основными пигментами диатомовых водорослей являются хлорофиллы a и c, бета-каротин , фукоксантин , диатоксантин и диадиноксантин. [16]

Таксономия

Световая микроскопия нескольких видов живых пресноводных диатомовых водорослей
Центрическая диатомовая водоросль
Связанные диатомовые водоросли
Талассиосиралы
Stephanodiscus hantzschii
Coscinodiscophyceae
Нервная истмия Нервная истмия
Coscinodiscophyceae
Odontella aurita

Диатомовые водоросли принадлежат к большой группе простейших, многие из которых содержат пластиды, богатые хлорофиллами a и c. Группу по-разному называли гетероконтами , хризофитами , хромистами или страменопилами . Многие из них являются автотрофами , такими как золотистые водоросли и ламинарии ; и гетеротрофами, такими как водные формы , опалиниды и актинофридные гелиозои. Классификация этой области простейших до сих пор не устоялась. С точки зрения ранга их рассматривали как отдел , тип , царство или что-то промежуточное между ними. Следовательно, диатомовые водоросли ранжируются где угодно от класса, обычно называемого Diatomophyceae или Bacillariophyceae , до отдела (=типа), обычно называемого Bacillariophyta , с соответствующими изменениями в рангах их подгрупп.

Роды и виды

По оценкам , существует около 20 000 современных видов диатомовых водорослей , из которых на сегодняшний день названо около 12 000, согласно Guiry, 2012 [105] (другие источники дают более широкий диапазон оценок [16] [106] [107] [108] ). Было описано около 1000–1300 родов диатомовых водорослей, как современных, так и ископаемых, [109] [110] из которых около 250–300 существуют только в виде ископаемых. [111]

Классы и заказы

В течение многих лет диатомовые водоросли, рассматриваемые либо как класс (Bacillariophyceae), либо как тип (Bacillariophyta), были разделены всего на 2 порядка, соответствующие центрическим и пеннатным диатомовым водорослям ( Centrales и Pennales ). Эта классификация была существенно пересмотрена Раундом, Кроуфордом и Манном в 1990 году, которые рассматривали диатомовые водоросли на более высоком уровне (подразделение, соответствующее типу в зоологической классификации) и повысили основные единицы классификации до классов, сохранив центрические диатомовые водоросли как единый класс Coscinodiscophyceae , но разделив бывшие пеннатные диатомовые водоросли на 2 отдельных класса, Fragilariophyceae и Bacillariophyceae (последнее старое название сохранено, но с измененным определением), в общей сложности охватывая 45 порядков, большинство из которых новые.

Сегодня (написано в середине 2020 года) признано, что система Раунда и др. 1990 года нуждается в пересмотре в связи с появлением новых молекулярных работ, однако наилучшая система для ее замены неясна, и современные широко используемые системы, такие как AlgaeBase , Всемирный реестр морских видов и его база данных DiatomBase, а также система для «всей жизни», представленная в работе Руджеро и др., 2015, все сохраняют трактовку Раунда и др. в качестве своей основы, хотя диатомовые водоросли в целом рассматриваются как класс, а не как отдел/тип, а классы Раунда и др. сокращены до подклассов для лучшего соответствия трактовке филогенетически смежных групп и содержащих их таксонов. (Ссылки см. в отдельных разделах ниже).

Одно из предложений, выдвинутых Линдой Медлин и ее коллегами в 2004 году, заключается в том, чтобы некоторые из центрических порядков диатомовых, считающихся более тесно связанными с пеннатными, были отделены в качестве нового класса, Mediophyceae, который сам по себе более тесно связан с пеннатными диатомовыми, чем оставшиеся центрические. Эта гипотеза, позднее названная гипотезой Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae или гипотезой Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB), была принята Д. Г. Манном и другими, который использует ее в качестве основы для классификации диатомовых водорослей, представленной в Adl. и др. серии синтезов (2005, 2012, 2019), а также в главе Bacillariophyta Handbook of the Protists 2017 года под редакцией Archibald et al., с некоторыми изменениями, отражающими очевидную немонофилию оригинального "Coscinodiscophyceae" Медлина и др. Между тем, группа под руководством EC Theriot выступает за другую гипотезу филогении, которая была названа гипотезой структурной градации (SGH), и не признает Mediophyceae монофилетической группой, в то время как другой анализ, проведенный Parks et al., 2018, обнаруживает, что радиально-центрические диатомовые водоросли (Coscinodiscophyceae Медлина и др.) не являются монофилетическими, но поддерживают монофилию Mediophyceae минус Attheya , которая является аномальным родом. Обсуждение относительных достоинств этих противоречивых схем продолжается различными заинтересованными сторонами. [112] [113] [114] [115]

Адл и др., 2019 лечение

В 2019 году Адл и др. [116] представили следующую классификацию диатомовых водорослей, отметив при этом: «Эта ревизия отражает многочисленные достижения в филогении диатомовых водорослей за последнее десятилетие. Из-за нашей плохой выборки таксонов за пределами Mediophyceae и пеннатных диатомовых водорослей, а также из-за известного и ожидаемого разнообразия всех диатомовых водорослей, многие клады появляются на высоком уровне классификации (а классификация более высокого уровня довольно плоская)». Эта классификация рассматривает диатомовые водоросли как тип (Diatomeae/Bacillariophyta), принимает класс Mediophyceae Медлина и его коллег, вводит новые подтипы и классы для ряда в противном случае изолированных родов и переоценивает ряд ранее установленных таксонов как подклассы, но не перечисляет отряды или семейства. Для ясности были добавлены предполагаемые ранги (Адл. и др. не используют ранги, но предполагаемые ранги в этой части классификации очевидны из выбора используемых окончаний в рамках применяемой системы ботанической номенклатуры).

Более подробную информацию см. в таксономии диатомовых водорослей .

Галерея

Три вида диатомовых водорослей были отправлены на Международную космическую станцию , включая огромные (длиной 6 мм) диатомовые водоросли Антарктиды и исключительную колониальную диатомовую водоросль Bacillaria paradoxa . Клетки Bacillaria двигались рядом друг с другом в частичной, но противоположной синхронности с помощью метода микрофлюидики . [117]

Эволюция и ископаемые останки

Источник

Хлоропласты гетероконтов, по-видимому, происходят от хлоропластов красных водорослей , а не напрямую от прокариот , как это происходит у растений . Это говорит о том, что они имели более позднее происхождение, чем многие другие водоросли. Однако ископаемые свидетельства скудны, и только с эволюцией самих диатомовых водорослей гетероконты оказывают серьезное влияние на ископаемые останки.

Самые ранние окаменелости

Самые ранние известные ископаемые диатомовые водоросли датируются ранней юрой (~185 млн лет назад ), [118] хотя молекулярные часы [118] и осадочные [119] свидетельства указывают на более раннее происхождение. Было высказано предположение, что их происхождение может быть связано с массовым вымиранием в конце пермского периода (~250 млн лет назад), после которого было открыто множество морских ниш . [120] Разрыв между этим событием и временем, когда впервые появились ископаемые диатомовые водоросли, может указывать на период, когда диатомовые водоросли были неокремнены, и их эволюция была скрытой . [121] С появлением окремнения диатомовые водоросли оказали значительное влияние на палеонтологическую летопись, причем основные ископаемые отложения были обнаружены еще в раннем меловом периоде , а некоторые породы, такие как диатомовая земля , почти полностью состоят из них.

Отношение к лугам

Предполагается, что расширение биомов лугов и эволюционная радиация злаков в миоцене увеличили поток растворимого кремния в океаны, и утверждается, что это способствовало развитию диатомовых водорослей в кайнозойскую эру. [122] [123] Недавние исследования показывают , что успех диатомовых водорослей не связан с эволюцией злаков, хотя разнообразие как диатомовых водорослей, так и лугов значительно возросло со среднего миоцена. [124]

Отношение к климату

Разнообразие диатомовых водорослей в кайнозое было очень чувствительно к глобальной температуре, особенно к градиенту температуры экватор-полюс. В прошлом было показано, что более теплые океаны, особенно более теплые полярные регионы, имели существенно меньшее разнообразие диатомовых водорослей. Будущие теплые океаны с усиленным полярным потеплением, как прогнозируется в сценариях глобального потепления, [125] могут, таким образом, теоретически привести к значительной потере разнообразия диатомовых водорослей, хотя на основе современных знаний невозможно сказать, произойдет ли это быстро или только в течение многих десятков тысяч лет. [124]

Метод исследования

Ископаемая летопись диатомовых водорослей в значительной степени была установлена ​​посредством восстановления их кремнистых панцирей в морских и неморских отложениях. Хотя диатомовые водоросли имеют как морскую, так и неморскую стратиграфическую летопись, биостратиграфия диатомовых водорослей , которая основана на ограниченном во времени эволюционном происхождении и вымирании уникальных таксонов, хорошо развита и широко применима только в морских системах. Продолжительность ареалов видов диатомовых водорослей была задокументирована посредством изучения океанических кернов и последовательностей горных пород, выходящих на сушу. [126] Там, где биозоны диатомовых водорослей хорошо установлены и откалиброваны по шкале времени геомагнитной полярности (например, Южный океан , северная часть Тихого океана , восточная экваториальная часть Тихого океана ), оценки возраста на основе диатомовых водорослей могут быть разрешены с точностью до <100 000 лет, хотя типичное разрешение возраста для кайнозойских диатомовых ассоциаций составляет несколько сотен тысяч лет.

Диатомовые водоросли, сохранившиеся в озерных отложениях, широко используются для палеоэкологических реконструкций климата четвертичного периода , особенно для бессточных озер, в которых наблюдаются колебания глубины и солености воды.

Изотопные записи

Сложная силикатная (стеклянная) оболочка, возраст которой составляет 32–40 миллионов лет, микроокаменелость диатомовых водорослей.

Когда диатомовые водоросли умирают, их панцири ( фрустулы ) могут осесть на морском дне и стать микроископаемыми . Со временем эти микроископаемые оказываются погребенными в виде опаловых отложений в морских отложениях . Палеоклиматология - это изучение прошлых климатов. Косвенные данные используются для того, чтобы связать элементы, собранные в современных образцах осадочных пород, с климатическими и океаническими условиями в прошлом. Косвенные данные палеоклимата относятся к сохранившимся или окаменелым физическим маркерам, которые служат заменой прямых метеорологических или океанических измерений. [127] Примером косвенных данных является использование записей изотопов диатомовых водорослей δ13C , δ18O , δ30Si ( диатом δ13C , диатом δ18O и диатом δ30Si ). В 2015 году Суонн и Снеллинг использовали эти изотопные записи для документирования исторических изменений в условиях фотической зоны северо-западной части Тихого океана , включая поставку питательных веществ и эффективность биологического насоса мягких тканей , с современных времен до морской изотопной стадии 5e , которая совпадает с последним межледниковым периодом . Пики продуктивности опала на морской изотопной стадии связаны с нарушением региональной стратификации галоклина и увеличением поступления питательных веществ в фотическую зону . [128]

Первоначальное развитие галоклина и стратифицированной водной толщи было приписано началу крупного оледенения Северного полушария 2,73 млн лет назад, что увеличило приток пресной воды в регион за счет увеличения муссонных осадков и/или талой ледниковой воды, а также температуры поверхности моря . [129] [ 130] [131] [132] Связанное с этим уменьшение подъема глубинных вод могло способствовать установлению более прохладных условий в глобальном масштабе и расширению ледников по всему Северному полушарию с 2,73 млн лет назад. [130] В то время как галоклин, по-видимому, преобладал в течение позднего плиоцена и ранних четвертичных ледниково-межледниковых циклов , [133] другие исследования показали, что граница стратификации могла нарушиться в позднем четвертичном периоде в конце ледникового периода и в течение ранней части межледниковья. [134] [135] [136] [137] [138] [128]

Диверсификация

Меловая летопись диатомовых водорослей ограничена, но недавние исследования показывают прогрессирующую диверсификацию типов диатомовых водорослей. Мел -палеогеновое вымирание , которое в океанах сильно повлияло на организмы с известковыми скелетами, по-видимому, оказало относительно небольшое влияние на эволюцию диатомовых водорослей. [139]

Оборот

Хотя массовых вымираний морских диатомовых водорослей в кайнозое не наблюдалось , периоды относительно быстрого эволюционного оборота в сообществах морских диатомовых водорослей происходили вблизи границы палеоцена и эоцена [140] и на границе эоцена и олигоцена [141] . Дальнейший оборот сообществ происходил в разное время между средним миоценом и поздним плиоценом [ 142] в ответ на постепенное охлаждение полярных регионов и развитие более эндемичных сообществ диатомовых водорослей.

Глобальная тенденция к более тонким панцирям диатомовых водорослей была отмечена с олигоцена до четвертичног о периода . [126] Это совпадает с все более интенсивной циркуляцией поверхностных и глубинных вод океана, вызванной увеличением широтных температурных градиентов в начале крупного расширения ледяного щита в Антарктиде и прогрессирующим охлаждением в течение неогена и четвертичног о периода в направлении биполярного оледенения. Это заставило диатомовые водоросли потреблять меньше кремния для формирования своих панцирей. Усиленное перемешивание океанов обновляет кремний и другие питательные вещества, необходимые для роста диатомовых водорослей в поверхностных водах, особенно в районах прибрежного и океанического подъема глубинных вод .

Генетика

Phaeodactylum tricornutum широко используется в качестве модельного организма.

Маркировка экспрессированной последовательности

В 2002 году были описаны первые сведения о свойствах генного репертуара Phaeodactylum tricornutum с использованием 1000 экспрессируемых последовательностей тегов (EST). [143] Впоследствии количество EST было увеличено до 12 000, и была создана база данных EST диатомовых водорослей для функционального анализа. [144] Эти последовательности были использованы для проведения сравнительного анализа между P. tricornutum и предполагаемыми полными протеомами из зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii , красной водоросли Cyanidioschyzon merolae и диатомовой водоросли Thalassiosira pseudonana . [145] База данных EST диатомовых водорослей в настоящее время состоит из более чем 200 000 EST из клеток P. tricornutum (16 библиотек) и T. pseudonana (7 библиотек), выращенных в различных условиях, многие из которых соответствуют различным абиотическим стрессам. [146]

Секвенирование генома

Thalassiosira pseudonana стала первым эукариотическим морским фитопланктоном, геном которого был секвенирован.

В 2004 году был секвенирован весь геном центрической диатомовой водоросли Thalassiosira pseudonana (32,4 Мб), [147] за которым в 2008 году последовало секвенирование пеннатной диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum (27,4 Мб). [148] Сравнение этих двух геномов показывает, что геном P. tricornutum включает меньше генов (10 402 против 11 776), чем T. pseudonana ; между двумя геномами не удалось обнаружить значительной синтении (порядка генов). Гены T. pseudonana показывают в среднем ~1,52 интрона на ген по сравнению с 0,79 у P. tricornutum , что свидетельствует о недавнем широко распространенном увеличении числа интронов у центрической диатомовой водоросли. [148] [149] Несмотря на относительно недавнюю эволюционную дивергенцию (90 миллионов лет), степень молекулярной дивергенции между центриками и пеннатами указывает на быстрые темпы эволюции в пределах Bacillariophyceae по сравнению с другими эукариотическими группами. [148] Сравнительная геномика также установила, что определенный класс мобильных элементов , ретротранспозоны, подобные Diatom Copia (или CoDis), был значительно усилен в геноме P. tricornutum по сравнению с T. pseudonana , составляя 5,8 и 1% соответствующих геномов. [150]

Эндосимбиотический перенос генов

Геномика диатомовых водорослей принесла много информации о масштабах и динамике процесса эндосимбиотического переноса генов (EGT). Сравнение белков T. pseudonana с гомологами в других организмах показало, что сотни имеют своих ближайших гомологов в линии Plantae. EGT в отношении геномов диатомовых водорослей можно проиллюстрировать тем фактом, что геном T. pseudonana кодирует шесть белков, которые наиболее тесно связаны с генами, кодируемыми геномом нуклеоморфа Guillardia theta ( криптомонады ) . Четыре из этих генов также обнаружены в геномах пластид красных водорослей, тем самым демонстрируя последовательный EGT от пластиды красных водорослей к ядру красных водорослей (нуклеоморфу) и ядру хозяина гетероконта. [147] Более поздние филогенетические анализы протеомов диатомовых водорослей предоставили доказательства наличия эндосимбионта, подобного празинофиту, у общего предка хромальвеолят , что подтверждается тем фактом, что 70% генов диатомовых водорослей, происходящих от Plantae, имеют зеленое происхождение, и что такие гены также обнаружены в геноме других страменопил . Поэтому было высказано предположение, что хромальвеоляты являются продуктом последовательного вторичного эндосимбиоза сначала с зеленой водорослью , а затем со второй — с красной водорослью , которая сохранила геномные следы предыдущей, но вытеснила зеленую пластиду. [151] Однако филогенетические анализы протеомов диатомовых водорослей и эволюционной истории хромальвеолят, вероятно, воспользуются дополнительными геномными данными из недостаточно секвенированных линий, таких как красные водоросли.

Горизонтальный перенос генов

В дополнение к EGT, горизонтальный перенос генов (HGT) может происходить независимо от эндосимбиотического события. В публикации генома P. tricornutum сообщается, что по крайней мере 587 генов P. tricornutum, по-видимому, наиболее тесно связаны с бактериальными генами, составляя более 5% протеома P. tricornutum . Около половины из них также обнаружены в геноме T. pseudonana , что свидетельствует об их древнем включении в родословную диатомовых водорослей. [148]

Генная инженерия

Чтобы понять биологические механизмы, лежащие в основе огромной важности диатомовых водорослей в геохимических циклах, ученые использовали виды Phaeodactylum tricornutum и Thalassiosira spp. в качестве модельных организмов с 90-х годов. [152] В настоящее время доступно немного инструментов молекулярной биологии для создания мутантов или трансгенных линий: плазмиды, содержащие трансгены, вставляются в клетки с использованием биолистического метода [153] или конъюгации бактерий между королевствами [154] (с выходом 10−6 и 10−4 соответственно [ 153] [154] ), а другие классические методы трансфекции, такие как электропорация или использование ПЭГ , как сообщается, дают результаты с меньшей эффективностью. [154]

Трансфицированные плазмиды могут быть либо случайным образом интегрированы в хромосомы диатомовых водорослей, либо поддерживаться в виде стабильных кольцевых эписом (благодаря дрожжевой центромерной последовательности CEN6-ARSH4-HIS3 [154] ). Ген устойчивости к флеомицину/зеоцину Sh Ble обычно используется в качестве селекционного маркера, [152] [155] и различные трансгены были успешно введены и экспрессированы в диатомовых водорослях со стабильной передачей через поколения, [154] [155] или с возможностью его удаления. [155]

Кроме того, эти системы теперь позволяют использовать инструмент редактирования генома CRISPR-Cas , что приводит к быстрому получению функциональных нокаутированных мутантов [155] [156] и более точному пониманию клеточных процессов диатомовых водорослей.

Человек использует

Палеонтология

Разложение и распад диатомовых водорослей приводит к образованию органических и неорганических (в форме силикатов ) осадков, неорганический компонент которых может привести к методу анализа прошлой морской среды путем отбора проб со дна океана или из илов заливов , поскольку неорганическое вещество заключено в отложениях глин и илов и образует постоянную геологическую летопись таких морских слоев (см. кремнистый ил ).

Промышленный

Диатомовые водоросли и их панцири (створки), такие как диатомит или диатомовая земля , являются важными промышленными ресурсами, используемыми для тонкой полировки и фильтрации жидкостей. Сложная структура их микроскопических панцирей была предложена в качестве материала для нанотехнологий. [157]

Диатомит считается природным наноматериалом и имеет множество применений и областей применения, таких как: производство различных керамических изделий, строительной керамики, огнеупорной керамики, специальной оксидной керамики, для производства материалов для контроля влажности, используется в качестве фильтрующего материала, материала в цементной промышленности, исходного материала для производства носителей лекарств с пролонгированным высвобождением, абсорбционного материала в промышленных масштабах, производства пористой керамики, стекольной промышленности, используется в качестве носителя катализатора, в качестве наполнителя в пластмассах и красках, очистки промышленных вод, держателя пестицидов, а также для улучшения физических и химических характеристик некоторых почв и других целей. [158] [159] [160]

Диатомовые водоросли также используются для определения происхождения содержащих их материалов, включая морскую воду.

Нанотехнологии

Отложение кремния диатомовыми водорослями также может оказаться полезным для нанотехнологий . [161] Клетки диатомовых водорослей многократно и надежно производят клапаны различных форм и размеров, что потенциально позволяет диатомовым водорослям производить микро- или наномасштабные структуры, которые могут быть использованы в ряде устройств, включая: оптические системы; полупроводниковую нанолитографию ; и даже транспортные средства для доставки лекарств . При соответствующей процедуре искусственного отбора диатомовые водоросли, которые производят клапаны определенных форм и размеров, могут быть выведены для выращивания в хемостатных культурах для массового производства наноразмерных компонентов. [162] Также было предложено использовать диатомовые водоросли в качестве компонента солнечных батарей, заменив светочувствительный диоксид титана на диоксид кремния, который диатомовые водоросли обычно используют для создания своих клеточных стенок. [163] Также были предложены солнечные панели, производящие биотопливо из диатомовых водорослей. [164]

Судебно-медицинская экспертиза

Основная цель анализа диатомовых водорослей в судебной экспертизе — дифференцировать смерть от погружения в воду от посмертного погружения тела в воду. Лабораторные тесты могут выявить наличие диатомовых водорослей в теле. Поскольку скелеты диатомовых водорослей на основе кремния не разлагаются быстро, их иногда можно обнаружить даже в сильно разложившихся телах. Поскольку они не встречаются в организме естественным образом, если лабораторные тесты показывают, что диатомовые водоросли в трупе принадлежат к тому же виду, что и в воде, где было найдено тело, то это может быть хорошим доказательством того, что причиной смерти стало утопление . Смесь видов диатомовых водорослей, обнаруженных в трупе, может быть такой же или отличаться от окружающей воды, указывая, утонула ли жертва в том же месте, где было найдено тело. [165]

История открытия

Tabellaria — род пресноводных диатомовых водорослей кубической формы с панцирями (кремнистыми клеточными стенками), прикрепленными по углам, благодаря чему колонии принимают зигзагообразную форму.

Первые иллюстрации диатомовых водорослей можно найти в статье 1703 года в Transactions of the Royal Society, где показаны несомненные рисунки Tabellaria . [166] Хотя автором публикации был неназванный английский джентльмен, есть недавние доказательства того, что это был Чарльз Кинг Стаффордширский. [166] [167] Только 80 лет спустя мы находим первую официально идентифицированную диатомовую водоросль, колониальную Bacillaria paxillifera , открытую и описанную в 1783 году датским натуралистом Отто Фридрихом Мюллером . [166] Как и многие другие после него, он ошибочно считал ее животным из-за ее способности двигаться. Даже Чарльз Дарвин видел останки диатомовых водорослей в пыли, находясь на островах Зеленого Мыса, хотя он не был уверен, что это такое. Только позже они были идентифицированы для него как кремнистые полигастры. Инфузории, которые Дарвин позже заметил в краске для лица Фуэгуино, коренных жителей Огненной Земли на юге Южной Америки, были позже идентифицированы таким же образом. При его жизни кремнистые полигастры были уточнены как принадлежащие к Diatomaceae , и Дарвин изо всех сил пытался понять причины, лежащие в основе их красоты. Он обменялся мнениями с известным криптогамистом GHK Thwaites по этой теме. В четвертом издании «О происхождении видов» он заявил, что « немногие объекты более красивы, чем крошечные кремнистые корпуса Diatomaceae: были ли они созданы для того, чтобы их можно было изучать и восхищаться ими под большим увеличением микроскопа »? и рассуждал, что их изысканная морфология должна иметь функциональную основу, а не была создана исключительно для того, чтобы люди могли ими восхищаться. [168]

Смотрите также

Примечания

  1. ↑ От греческого : διατομή , романизированного :  diatomé , «прорезание, разрыв», [7] от греческого : διάτομος , романизированного :  diátomos , «разрезанный пополам, разделенный поровну» [8] от греческого : διατέμνω , романизированного :  diatemno , «разрезать надвое». [9] [10] : 718 

Ссылки

  1. ^ Dangeard, P. (1933). Traite d'Algologie. Поль Лехвалье и Филс, Париж, [1] Архивировано 4 октября 2015 года в Wayback Machine .
  2. ^ "Bacillariophyceae". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . 2024. Получено 9 мая 2024 г.
  3. ^ Дюмортье, Британская Колумбия. (1822). Ботанические комментарии. Ботанические наблюдения, сделанные в Société d'Horticultural de Tournay (PDF) . Турнир: Imprimerie de Ch. Casterman-Dieu, Rue de Pont No. 10. стр. [i], [1]-116, [1, табл., ошиб.] Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2015 г. - через Algaebase.
  4. ^ Рабенхорст, Л. Flora europaea algarum aquae dulcis et submarinae (1864–1868). Раздел I. Algas diatomaceas complectens, cum figurisgenerum omnium xylographice impressis (1864 г.). стр. 1–359. Lipsiae [Лейпциг]: Apud Eduardum Kummerum.
  5. ^ Геккель, Э. (1878). Das Protistenreich Архивировано 10 ноября 2014 года в Wayback Machine .
  6. ^ Энглер, А. и Гилг, Э. (1919). Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht über das gesamte Pflanzensystem mit besonderer Berücksichtigung der Medizinal- und Nutzpflanzen, nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde zum Gebrauch bei Vorlesungen und Studien über elle und medizinisch-pharmazeutische Botanik , 8-е изд., Gebrüder Borntraeger Verlag , Берлин, 395 с.
  7. ^ διατομή. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  8. ^ διάτομος. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  9. ^ διατέμνω. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  10. ↑ Компактный Оксфордский словарь английского языка . Clarendon Press. 1971. ISBN 0918414083.
  11. ^ «Воздух, которым вы дышите? Это сделали диатомовые водоросли». Live Science . 11 июня 2014 г. Архивировано из оригинала 30 апреля 2018 г. Получено 30 апреля 2018 г.
  12. ^ "Что такое диатомовые водоросли?". Диатомовые водоросли Северной Америки. Архивировано из оригинала 25 января 2020 года . Получено 28 января 2020 года .
  13. ^ Treguer, P.; Nelson, DM; Van Bennekom, AJ; Demaster, DJ; Leynaert, A.; Queguiner, B. (1995). «Баланс кремния в Мировом океане: повторная оценка». Science . 268 (5209): 375–9. Bibcode :1995Sci...268..375T. doi :10.1126/science.268.5209.375. PMID  17746543. S2CID  5672525.
  14. ^ "King's College London – Lake Megachad". www.kcl.ac.uk . Архивировано из оригинала 27 ноября 2018 года . Получено 5 мая 2018 года .
  15. ^ Bristow, CS; Hudson-Edwards, KA ; Chappell, A. (2010). «Удобрение Амазонки и экваториальной Атлантики западноафриканской пылью». Geophys. Res. Lett . 37 (14): L14807. Bibcode : 2010GeoRL..3714807B. doi : 10.1029/2010GL043486. S2CID  128466273.
  16. ^ abcdef Hasle, Грета Р.; Сиверцен, Эрик Э.; Штайдингер, Карен А.; Танген, Карл (25 января 1996 г.). «Морские диатомовые водоросли». В Томасе, Кармело Р. (ред.). Определение морских диатомей и динофлагеллят . Академическая пресса. стр. 5–385. ISBN 978-0-08-053441-1. Архивировано из оригинала 3 января 2014 . Получено 13 ноября 2013 .
  17. ^ "Gas Guzzlers". Архивировано из оригинала 22 мая 2018 года . Получено 22 мая 2018 года .
  18. ^ "More on Diatomes". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Архивировано из оригинала 4 октября 2012 года . Получено 20 мая 2015 года .
  19. ^ ван ден Хук, К.; Манн, Д.Г.; Янс, Х.М. (1995). Водоросли: введение в психологию . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . стр. 165–218. ISBN 978-0-521-31687-3.
  20. ^ Накаяма, Т.; Камикава, Р.; Танифуджи, Г.; Касияма, И.; Окоучи, Н.; Арчибальд, Дж. М.; Инагаки, И. (2014). «Полный геном нефотосинтетической цианобактерии в диатомовых водорослях выявляет недавние адаптации к внутриклеточному образу жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (31): 11407–11412. Bibcode : 2014PNAS..11111407N . doi : 10.1073/pnas.1405222111 . PMC 4128115. PMID  25049384. 
  21. ^ Пьерелла Карлусич, Хуан Хосе; Пеллетье, Эрик; Ломбард, Фабьен; Карсик, Мэдлин; Дворжак, Этьен; Колен, Себастьян; Пишераль, Марк; Корнехо-Кастильо, Франсиско М.; Ацинас, Сильвия Г.; Пепперкок, Райнер; Карсенти, Эрик (6 июля 2021 г.). «Глобальные закономерности распределения морских азотфиксаторов по данным визуализации и молекулярным методам». Природные коммуникации . 12 (1): 4160. Бибкод : 2021NatCo..12.4160P. дои : 10.1038/s41467-021-24299-y. ISSN  2041-1723. ПМК 8260585 . ПМИД  34230473. 
  22. ^ Функциональная связь между хозяином динофлагеллята и его эндосимбионтом диатомеем | Молекулярная биология и эволюция | Oxford Academic
  23. ^ Wehr, JD; Sheath, RG; Kociolek, JP, ред. (2015). Пресноводные водоросли Северной Америки: экология и классификация (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. ISBN 978-0-12-385876-4.
  24. ^ Жирар, Винсент; Сен-Мартен, Симона; Баффето, Эрик; Сен-Мартен, Жан-Поль; Неродо, Дидье; Пейро, Даниэль; Роги, Гвидо; Рагацци, Эухенио; Сутитхорн, Варавуд (2020). «Тайский янтарь: взгляд на раннюю историю диатомовых водорослей?». BSGF — Бюллетень наук о Земле . 191 : 23. дои : 10.1051/bsgf/2020028 . ISSN  1777-5817.
  25. ^ Внутреннее пространство субарктического Тихого океана. Архивировано 27 октября 2020 г. в Wayback Machine NASA Earth Expeditions , 4 сентября 2018 г. Общественное достояниеВ этой статье использован текст из этого источника, который находится в общественном достоянии .
  26. ^ Руссо, Сесиль С.; Грегг, Уотсон В. (2015). «Последние десятилетние тенденции в составе глобального фитопланктона». Глобальные биогеохимические циклы . 29 (10): 1674–1688. Bibcode : 2015GBioC..29.1674R. doi : 10.1002/2015GB005139 .
  27. ^ Колин, С., Коэльо, Л. П., Сунагава, С., Боулер, К., Карсенти, Э., Борк, П., Пепперкок, Р. и Де Варгас, К. (2017) «Количественная 3D-визуализация для клеточной биологии и экологии микробных эукариот окружающей среды». eLife , 6 : e26066. doi :10.7554/eLife.26066.002.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International. Архивировано 16 октября 2017 года на Wayback Machine .
  28. ^ Нельсон, Дэвид М.; Трегер, Поль; Бжезинский, Марк А.; Лейнар, Од; Кегинер, Бернар (1995). «Производство и растворение биогенного кремния в океане: пересмотренные глобальные оценки, сравнение с региональными данными и связь с биогенной седиментацией». Глобальные биогеохимические циклы . 9 (3). Американский геофизический союз (AGU): 359–372. Bibcode : 1995GBioC...9..359N. doi : 10.1029/95gb01070. ISSN  0886-6236.
  29. ^ Манн, Дэвид Г. (1999). «Концепция вида у диатомовых водорослей». Phycologia . 38 (6). Informa UK Limited: 437–495. Bibcode : 1999Phyco..38..437M. doi : 10.2216/i0031-8884-38-6-437.1. ISSN  0031-8884.
  30. ^ Симонсен, Р., (1979). «Система диатомовых водорослей: идеи филогении», Bacillaria , 2 : 9–71.
  31. ^ ab Мур, Эрик Р.; Буллингтон, Брайана С.; Вайсберг, Александра Дж.; Цзян, Юань; Чанг, Джефф; Хэлси, Кимберли Х. (7 июля 2017 г.). «Морфологические и транскриптомные доказательства индукции аммонием полового размножения у Thalassiosira pseudonana и других центрических диатомовых водорослей». PLOS ONE . 12 (7). Публичная научная библиотека (PLoS): e0181098. Bibcode : 2017PLoSO..1281098M. doi : 10.1371/journal.pone.0181098 . ISSN  1932-6203. PMC 5501676. PMID 28686696  .  Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  32. ^ Университетский колледж Лондона (2002) Отделение микропалеонтологии диатомовых водорослей .
  33. ^ Паркер, Эндрю Р.; Таунли, Хелен Э. (2007). «Биомиметика фотонных наноструктур». Nature Nanotechnology . 2 (6): 347–53. Bibcode : 2007NatNa...2..347P. doi : 10.1038/nnano.2007.152. PMID  18654305.
  34. ^ Гордон, Ричард; Лосич, Душан; Тиффани, Мэри Энн; Надь, Стивен С.; Стерренбург, Фритьоф А.С. (2009). «Стеклянный зверинец: диатомовые водоросли для новых применений в нанотехнологиях». Тенденции в биотехнологии . 27 (2): 116–27. doi :10.1016/j.tibtech.2008.11.003. PMID  19167770.
  35. ^ abcd Рита А. Хорнер (2002). Таксономический справочник по некоторым распространенным морским фитопланктонам. Biopress. С. 25–30. ISBN 978-0-948737-65-7. Архивировано из оригинала 1 августа 2020 . Получено 13 ноября 2013 .
  36. ^ "Glass in Nature". Музей стекла Корнинга. Архивировано из оригинала 7 марта 2013 года . Получено 19 февраля 2013 года .
  37. ^ Тейлор, Дж. К., Хардинг, У. Р. и Арчибальд, К. (2007). Иллюстрированное руководство по некоторым распространенным видам диатомовых водорослей из Южной Африки . Gezina: Комиссия по исследованию водных ресурсов. ISBN 9781770054844 . 
  38. ^ Мишра, М., Аруха, АП, Башир, Т., Ядав, Д. и Прасад, ГБКС (2017) «Все новые грани диатомовых водорослей: потенциальный источник наноматериалов и не только». Frontiers in microbiology , 8 : 1239. doi :10.3389/fmicb.2017.01239.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International. Архивировано 16 октября 2017 года на Wayback Machine .
  39. ^ Маэда, Ёсиаки (17 июля 2017 г.). «Структура и свойства масляных тел диатомовых водорослей». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 372 ( 1728).
  40. ^ ab Zhang, D.; Wang, Y.; Cai, J.; Pan, J.; Jiang, X.; Jiang, Y. (2012). «Биотехнология производства на основе микро- и наноструктур диатомовых водорослей». Chinese Science Bulletin . 57 (30): 3836–3849. Bibcode : 2012ChSBu..57.3836Z. doi : 10.1007/s11434-012-5410-x .
  41. ^ "Диатомовые водоросли". Архивировано из оригинала 2 февраля 2016 года . Получено 13 февраля 2016 года .
  42. ^ Молекулярная жизнь диатомовых водорослей
  43. ^ Kilias, Estelle S.; Junges, Leandro; Šupraha, Luka; Leonard, Guy; Metfies, Katja; Richards, Thomas A. (2020). «Распределение хитридиевых грибов и их совместная встречаемость с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане». Communications Biology . 3 (1): 183. doi :10.1038/s42003-020-0891-7. PMC 7174370 . PMID  32317738. S2CID  216033140. 
  44. ^ abc Thamatrakoln, K.; Alverson, AJ; Hildebrand, M. (2006). «Сравнительный анализ последовательностей переносчиков кремния диатомовых водорослей: к механистической модели переноса кремния». Журнал Phycology . 42 (4): 822–834. Bibcode : 2006JPcgy..42..822T. doi : 10.1111/j.1529-8817.2006.00233.x. S2CID  86674657.
  45. ^ Крёгер, Нильс; Дойцманн, Райнер; Манфред, Сампэр (ноябрь 1999 г.). «Поликатионные пептиды из диатомового биокремния, которые направляют образование кремниевой наносферы». Science . 286 (5442): 1129–1132. doi :10.1126/science.286.5442.1129. PMID  10550045. S2CID  10925689.[ постоянная мертвая ссылка ]
  46. ^ Kroger, Nils (2007). Справочник по биоминерализации: биологические аспекты и формирование структуры . Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH Verlag GmbH. стр. глава 3.
  47. ↑ Аноним (1702). «Два письма джентльмена из деревни, касающиеся письма г-на Левенгука в Transaction, № 283.», Philos. Trans. R. Soc. Lond. B , 23 : 1494–1501.
  48. ^ Рогалл, Э. (1939). «Ueber den feinbau der kieselmembran der diatomeen», Planta : 279–291.
  49. ^ abc Хильдебранд, Марк; Лерч, Сара Дж. Л.; Шреста, Рошан П. (11 апреля 2018 г.). «Понимание силицификации клеточной стенки диатомовых водорослей — движение вперед». Frontiers in Marine Science . 5. Frontiers Media SA. doi : 10.3389/fmars.2018.00125 . ISSN  2296-7745. Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  50. ^ Хильдебранд, Марк; Волкани, Бенджамин Э.; Гассманн, Вальтер; Шредер, Джулиан И. (1997). «Семейство генов кремниевых транспортеров». Nature . 385 (6618). Springer Science and Business Media LLC: 688–689. Bibcode :1997Natur.385..688H. doi :10.1038/385688b0. ISSN  0028-0836. PMID  9034185. S2CID  4266966.
  51. ^ Крёгер, Нильс; Дойцманн, Райнер; Самппер, Манфред (5 ноября 1999 г.). «Поликатионные пептиды из диатомового биокремния, которые направляют образование кремниевой наносферы». Science . 286 (5442). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 1129–1132. doi :10.1126/science.286.5442.1129. ISSN  0036-8075. PMID  10550045.
  52. ^ Крёгер, Нильс; Дойцманн, Райнер; Бергсдорф, Кристиан; Самппер, Манфред (5 декабря 2000 г.). «Видовые полиамины из диатомовых водорослей контролируют морфологию кремнезема». Труды Национальной академии наук . 97 (26): 14133–14138. Bibcode : 2000PNAS...9714133K. doi : 10.1073/pnas.260496497 . ISSN  0027-8424. PMC 18883. PMID 11106386  . 
  53. ^ Тессон, Бенуа; Хильдебранд, Марк (10 декабря 2010 г.). «Обширная и тесная связь цитоскелета с формирующимся кремнием в диатомовых водорослях: контроль над формированием паттерна в мезо- и микромасштабе». PLOS ONE . 5 (12). Публичная научная библиотека (PLoS): e14300. Bibcode : 2010PLoSO...514300T. doi : 10.1371/journal.pone.0014300 . ISSN  1932-6203. PMC 3000822. PMID 21200414  . 
  54. ^ Тессон, Бенуа; Хильдебранд, Марк (23 апреля 2013 г.). «Характеристика и локализация нерастворимых органических матриц, связанных с клеточными стенками диатомовых водорослей: понимание их роли во время формирования клеточной стенки». PLOS ONE . 8 (4). Публичная научная библиотека (PLoS): e61675. Bibcode : 2013PLoSO...861675T. doi : 10.1371/journal.pone.0061675 . ISSN  1932-6203. PMC 3633991. PMID  23626714 . 
  55. ^ Шеффель, Андре; Пульсен, Николь; Шиан, Самуэль; Крёгер, Нильс (7 февраля 2011 г.). «Наноструктурированные белковые микрокольца из диатомовых водорослей, направляющие морфогенез кремния». Труды Национальной академии наук . 108 (8): 3175–3180. doi : 10.1073/pnas.1012842108 . ISSN  0027-8424. PMC 3044418. PMID 21300899  . 
  56. ^ Коч, Александр; Грегер, Филип; Павольски, Дамиан; Боманс, Пол Х.Х.; Соммердейк, Нико AJM; Шлирф, Майкл; Крёгер, Нильс (24 июля 2017 г.). «Силиканин-1 представляет собой консервативный мембранный белок диатомовой водоросли, участвующий в биоминерализации кремнезема». БМК Биология . 15 (1). Springer Science and Business Media LLC: 65. doi : 10.1186/s12915-017-0400-8 . ISSN  1741-7007. ПМЦ 5525289 . ПМИД  28738898. 
  57. ^ Тессон, Бенуа; Лерч, Сара Дж. Л.; Хильдебранд, Марк (18 октября 2017 г.). «Характеристика нового семейства белков, связанного с мембраной везикул отложения кремния, позволяет проводить генетические манипуляции с диатомовым кремнием». Scientific Reports . 7 (1). Springer Science and Business Media LLC: 13457. Bibcode :2017NatSR...713457T. doi :10.1038/s41598-017-13613-8. ISSN  2045-2322. PMC 5647440 . PMID  29044150. 
  58. ^ Падисак, Юдит; Сорожки-Пинтер, Эва; Резнер, Жужанна (2003), Мартенс, Коэн (ред.), «Свойства погружения некоторых форм фитопланктона и связь сопротивления формы с морфологическим разнообразием планктона — экспериментальное исследование» (PDF) , Водное биоразнообразие: праздничный том в честь Анри Ж. Дюмона , Развитие гидробиологии, Springer Netherlands, стр. 243–257, doi :10.1007/978-94-007-1084-9_18, ISBN 9789400710849, заархивировано из оригинала (PDF) 23 июля 2018 г. , извлечено 4 октября 2019 г.
  59. ^ Андерсон, Ларс В. Дж.; Суини, Беатрис М. (1 мая 1977 г.). «Суточные изменения характеристик седиментации Ditylum brightwelli: изменения клеточных липидов и эффекты ингибиторов дыхания и модификаторов ионного транспорта1». Лимнология и океанография . 22 (3): 539–552. Bibcode : 1977LimOc..22..539A. doi : 10.4319/lo.1977.22.3.0539 . ISSN  1939-5590.
  60. ^ Poulsen, Nicole C.; Spector, Ilan; Spurck, Timothy P.; Schultz, Thomas F.; Wetherbee, Richard (1 сентября 1999 г.). «Скольжение диатомовых водорослей является результатом системы актин-миозиновой подвижности». Cell Motility and the Cytoskeleton . 44 (1): 23–33. doi :10.1002/(SICI)1097-0169(199909)44:1<23::AID-CM2>3.0.CO;2-D. ISSN  1097-0169. PMID  10470016.
  61. ^ Mann, David G. (февраль 2010 г.). "raphid diatoms". Веб-проект The Tree of Life . Архивировано из оригинала 27 сентября 2019 г. Получено 27 сентября 2019 г.
  62. ^ ab G. Drebes (1 января 1977 г.). "Глава 9: Сексуальность". В Dietrich Werner (ред.). Биология диатомовых водорослей . Ботанические монографии. Том 13. Издательство Калифорнийского университета. С. 250–283. ISBN 978-0-520-03400-6. Архивировано из оригинала 1 августа 2020 . Получено 14 ноября 2013 .
  63. ^ Льюис, В. М., младший (1984). «Часы секса диатомовых водорослей и их эволюционное значение». The American Naturalist , 123 (1): 73–80
  64. ^ Чепурнов ВА, Манн ДГ, Саббе К, Виверман В. (2004). «Экспериментальные исследования полового размножения диатомовых водорослей». В Jeon KW, ред. Обзор клеточной биологии . Международный обзор цитологии 237 : 91–154. Лондон.
  65. ^ Дребес (1977) «Сексуальность». В: Вернер Д., ред. Биология диатомовых водорослей , Ботанические монографии 13 250–283. Оксфорд: Blackwell Scientific Publications.
  66. ^ «Уменьшение размера, репродуктивная стратегия и жизненный цикл центрической диатомовой водоросли». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B: Биологические науки . 336 (1277). Королевское общество: 191–213. 29 мая 1992 г. doi :10.1098/rstb.1992.0056. ISSN  0962-8436. S2CID  86332060.
  67. ^ Koester, Julie A.; Brawley, Susan H.; Karp-Boss, Lee; Mann, David G. (2007). «Половое размножение морской центрической диатомовой водоросли Ditylum brightwellii (Bacillariophyta)». European Journal of Phycology . 42 (4). Informa UK Limited: 351–366. Bibcode : 2007EJPhy..42..351K. doi : 10.1080/09670260701562100 . ISSN  0967-0262. S2CID  80737380.
  68. ^ ab Mouget JL, Gastineau R, Davidovich O, Gaudin P, Davidovich NA. Свет является ключевым фактором в запуске полового размножения у пеннатной диатомовой водоросли Haslea ostrearia. FEMS Microbiol Ecol. 2009 авг.;69(2):194-201. doi: 10.1111/j.1574-6941.2009.00700.x. Epub 2009 6 мая. PMID 19486155
  69. ^ Скалько Э., Стек К., Иудикон Д., Ферранте М.И., Монтрезор М. Динамика половой фазы морской диатомовой водоросли Pseudo-nitzschia multistriata (Bacillariophyceae). Дж. Фикол. Октябрь 2014 г.;50(5):817-28. дои: 10.1111/jpy.12225. Epub, 14 сентября 2014 г. PMID 26988637.
  70. ^ ab Patil S, Moeys S, von Dassow P, Huysman MJ, Mapleson D, De Veylder L, Sanges R, Vyverman W, Montresor M, Ferrante MI. Идентификация мейотического инструментария у диатомовых водорослей и исследование мейоз-специфических гомологов SPO11 и RAD51 у половых видов Pseudo-nitzschia multistriata и Seminavis robusta. BMC Genomics. 2015 г. 14 ноября;16:930. doi: 10.1186/s12864-015-1983-5. Исправление в: BMC Genomics. 2019 г. 5 июля;20(1):544. PMID 26572248; PMCID: PMC4647503
  71. ^ Азам, Фарук; Бидл, Кей Д. (1999). «Ускоренное растворение диатомового кремнезема морскими бактериальными сообществами». Nature . 397 (6719): 508–12. Bibcode :1999Natur.397..508B. doi :10.1038/17351. S2CID  4397909. INIST 1755031. 
  72. ^ Захарова, Юлия Р.; Галачанц Юрий П.; Курилкина Мария Ивановна; Лихошвай, Александр Васильевич; Петрова Дарья П.; Шишлянников Сергей М.; Равин, Николай В.; Марданов Андрей Владимирович; Белецкий Алексей Владимирович; Лихошвей, Елена Владимировна (2013). «Структура микробного сообщества и деградация диатомей глубокого придонного слоя озера Байкал». ПЛОС ОДИН . 8 (4): e59977. Бибкод : 2013PLoSO...859977Z. дои : 10.1371/journal.pone.0059977 . ПМК 3613400 . ПМИД  23560063. 
  73. ^ ab Egge, JK; Aksnes, DL (1992). «Силикат как регулирующее питательное вещество в конкуренции фитопланктона». Mar. Ecol. Prog. Ser . 83 : 281–289. Bibcode :1992MEPS...83..281E. doi : 10.3354/meps083281 .
  74. ^ abc Furnas, Miles J. (1990). «In situ скорость роста морского фитопланктона: подходы к измерению, скорости роста сообществ и видов». Journal of Plankton Research . 12 (6): 1117–51. doi :10.1093/plankt/12.6.1117. INIST 5474600. 
  75. ^ ab Yool, Andrew; Tyrrell, Toby (2003). "Роль диатомовых водорослей в регулировании кремниевого цикла океана". Global Biogeochemical Cycles . 17 (4): n/a. Bibcode : 2003GBioC..17.1103Y. CiteSeerX 10.1.1.394.3912 . doi : 10.1029/2002GB002018. S2CID  16849373. 
  76. ^ Malviya, Shruti; Scalco, Eleonora; Audic, Stéphane; Vincent, Flora; Veluchamy, Alaguraj; Poulain, Julie; Wincker, Patrick; Iudicone, Daniele; de ​​Vargas, Colomban; Bittner, Lucie; Zingone, Adriana; Bowler, Chris (29 февраля 2016 г.). "Insights into global diatomy distribution and variation in the world's ocean". Труды Национальной академии наук . 113 (11): E1516–E1525. Bibcode : 2016PNAS..113E1516M. doi : 10.1073/pnas.1509523113 . ISSN  0027-8424. PMC 4801293 . PMID  26929361. 
  77. ^ Липпс, Джери Х. (1970). «Эволюция планктона». Эволюция . 24 (1): 1–22. doi :10.2307/2406711. JSTOR  2406711. PMID  28563010.
  78. ^ "Didymo, Aliens Among Us". Архивировано 7 октября 2015 г. на виртуальной выставке Wayback Machine Виртуального музея Канады
  79. ^ "DEP сообщает об обнаружении Дидимо в реке Уэст-Бранч Фармингтон". Архивировано из оригинала 16 февраля 2015 г. Получено 27 апреля 2015 г.
  80. ^ "Didymo Stakeholder Update – 31 октября 2008 г.". MAF Biosecurity New Zealand. Архивировано из оригинала 12 февраля 2013 г. Получено 1 декабря 2013 г.
  81. ^ ab Dugdale, RC; Wilkerson, FP (1998). «Силикатное регулирование нового производства в экваториальном тихоокеанском апвеллинге». Nature . 391 (6664): 270–273. Bibcode :1998Natur.391..270D. doi :10.1038/34630. S2CID  4394149.
  82. ^ Сметачек, ВС (1985). «Роль погружения в циклах жизненного цикла диатомовых водорослей: экологическое, эволюционное и геологическое значение». Mar. Biol . 84 (3): 239–251. Bibcode : 1985MarBi..84..239S. doi : 10.1007/BF00392493. S2CID  85054779.
  83. ^ ab Treguer, P.; Nelson, DM; Van Bennekom, AJ; Demaster, DJ; Leynaert, A.; Queguiner, B. (1995). «Баланс кремния в Мировом океане: повторная оценка». Science . 268 (5209): 375–9. Bibcode :1995Sci...268..375T. doi :10.1126/science.268.5209.375. PMID  17746543. S2CID  5672525.
  84. ^ Raven, JA (1983). «Транспорт и функция кремния в растениях». Biol. Rev. 58 ( 2): 179–207. doi :10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x. S2CID  86067386.
  85. ^ Миллиган, А. Дж.; Морель, Ф. М. М. (2002). «Роль протонного буфера для кремния в диатомовых водорослях». Science . 297 (5588): 1848–1850. Bibcode :2002Sci...297.1848M. doi :10.1126/science.1074958. PMID  12228711. S2CID  206507070.
  86. ^ ab Chamberlain, CJ (1901) Методы гистологии растений , Издательство Чикагского университета.
  87. ^ Р. Сивер; Стивен Генри Шнайдер; Пенелопа Дж. Бостон (январь 1993 г.). «Кремний в океанах: биологическое-геологическое взаимодействие». Ученые о Гайе . MIT Press . стр. 287–295. ISBN 978-0-262-69160-4. Получено 14 ноября 2013 г.
  88. ^ Киддер, Дэвид Л.; Эрвин, Дуглас Х. (2001). «Вековое распределение биогенного кремния в фанерозое: сравнение ископаемых, замещенных кремнием, и слоистых кремней на уровне серий». Журнал геологии . 109 (4): 509–22. Bibcode : 2001JG....109..509K. doi : 10.1086/320794. S2CID  128401816.
  89. ^ Grenne, Tor; Slack, John F. (2003). "Палеозойская и мезозойская богатая кремнием морская вода: доказательства из месторождений гематитового кремня (яшмы)". Geology . 31 (4): 319–22. Bibcode : 2003Geo....31..319G. doi : 10.1130/0091-7613(2003)031<0319:PAMSRS>2.0.CO;2. INIST 14692468. 
  90. ^ Раки, Г.; Кордей, Фабрис (2000). «Радиоляриевая палеоэкология и радиоляриты: является ли настоящее ключом к прошлому?». Earth-Science Reviews . 52 (1): 83–120. Bibcode : 2000ESRv...52...83R. doi : 10.1016/S0012-8252(00)00024-6.
  91. ^ Мальдонадо, Мануэль; Кармона, М. Кармен; Урис, Мария Х.; Крузадо, Антонио (1999). «Уменьшение количества мезозойских губок, строивших рифы, объясняется ограничением кремния». Природа . 401 (6755): 785–8. Бибкод : 1999Natur.401..785M. дои : 10.1038/44560. S2CID  205034177. ИНИСТ 1990263. 
  92. ^ Харпер, Говард Э.; Нолл, Эндрю Х. (1975). «Кремний, диатомовые водоросли и эволюция кайнозойских радиолярий». Геология . 3 (4): 175–177. Bibcode : 1975Geo.....3..175H. doi : 10.1130/0091-7613(1975)3<175:SDACRE>2.0.CO;2.
  93. ^ ab Pierella Karlusich, Juan José; Bowler, Chris; Biswas, Haimanti (30 апреля 2021 г.). «Механизмы концентрации углекислого газа в естественных популяциях морских диатомовых водорослей: взгляд из океанов Тары». Frontiers in Plant Science . 12 . Frontiers Media SA: 657821. doi : 10.3389/fpls.2021.657821 . ISSN  1664-462X. PMC 8119650 . PMID  33995455.  Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  94. ^ Фридлингштейн, Пьер; О'Салливан, Майкл; Джонс, Мэтью В.; Эндрю, Робби М.; и др. (11 декабря 2020 г.). «Глобальный углеродный бюджет 2020». Earth System Science Data . 12 (4). Copernicus GmbH: 3269–3340. Bibcode : 2020ESSD...12.3269F. doi : 10.5194/essd-12-3269-2020 . hdl : 10871/126892 . ISSN  1866-3516.
  95. ^ ab Glibert, Patricia M.; Wilkerson, Frances P.; Dugdale, Richard C.; Raven, John A.; Dupont, Christopher L.; Leavitt, Peter R.; et al. (11 октября 2015 г.). «Плюсы и минусы поглощения и ассимиляции аммония и нитрата фитопланктоном и их влияние на продуктивность и состав сообщества с акцентом на условия обогащения азотом». Limnology and Oceanography . 61 (1). Wiley: 165–197. doi :10.1002/lno.10203. ISSN  0024-3590. S2CID  16561857. Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  96. ^ Allen, Andrew E.; Dupont, Christopher L.; Oborník, Miroslav; Horák, Aleš; Nunes-Nesi, Adriano; McCrow, John P.; et al. (2011). "Эволюция и метаболическое значение цикла мочевины у фотосинтетических диатомовых водорослей". Nature . 473 (7346): 203–7. Bibcode :2011Natur.473..203A. doi :10.1038/nature10074. PMID  21562560. S2CID  4350884. Архивировано из оригинала 19 февраля 2022 г. Получено 20 мая 2021 г.
    • «Животноподобный цикл мочевины в крошечных диатомовых водорослях океана позволяет морскому фитопланктону использовать углерод и азот из окружающей среды». ScienceDaily (пресс-релиз). 12 мая 2011 г.
  97. ^ ab Armbrust, E. Virginia; Berges, John A.; Bowler, Chris; Green, Beverley R.; Martinez, Diego; Putnam, Nicholas H.; et al. (2004). «Геном диатомовой водоросли Thalassiosira Pseudonana: экология, эволюция и метаболизм». Science . 306 (5693). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 79–86. Bibcode :2004Sci...306...79A. doi :10.1126/science.1101156. ISSN  0036-8075. PMID  15459382. S2CID  8593895.
  98. ^ abc Allen, Andrew E.; Dupont, Christopher L.; Oborník, Miroslav; Horák, Aleš; Nunes-Nesi, Adriano; McCrow, John P.; et al. (2011). «Эволюция и метаболическое значение цикла мочевины у фотосинтетических диатомовых водорослей». Nature . 473 (7346). Springer Science and Business Media LLC: 203–207. Bibcode :2011Natur.473..203A. doi :10.1038/nature10074. ISSN  0028-0836. PMID  21562560. S2CID  4350884.
  99. ^ Weyman, Philip D.; Beeri, Karen; Lefebvre, Stephane C.; Rivera, Josefa; McCarthy, James K.; Heuberger, Adam L.; et al. (10 октября 2014 г.). «Инактивация гена уреазы P haeodactylum tricornutum с использованием направленного мутагенеза на основе эффекторной нуклеазы, подобной активатору транскрипции». Plant Biotechnology Journal . 13 (4). Wiley: 460–470. doi : 10.1111/pbi.12254 . ISSN  1467-7644. PMID  25302562.
  100. ^ Бендер, Сара Дж.; Паркер, Микаэла С.; Армбруст, Э. Вирджиния (2012). «Сопряженные эффекты света и источника азота на цикл мочевины и метаболизм азота в течение суточного цикла у морской диатомовой водоросли Thalassiosira pseudonana». Protist . 163 (2). Elsevier BV: 232–251. doi :10.1016/j.protis.2011.07.008. ISSN  1434-4610. PMID  21873112.
  101. ^ Армстронг, Э.; Роджерсон, А.; Лефтли, Дж. (2000). «Использование углерода морских водорослей тремя гетеротрофными простейшими, связанными с поверхностью, Stereomyxa ramosa, Nitzschia alba и Labyrinthula sp». Aquatic Microbial Ecology . 21 : 49–57. doi : 10.3354/ame021049 . ISSN  0948-3055.
  102. ^ Левин, Джойс; Левин, РА (1967). «Культура и питание некоторых апохлоротичных диатомовых водорослей рода Nitzschia». Микробиология . 46 (3): 361–367. doi : 10.1099/00221287-46-3-361 . ISSN  1350-0872.
  103. ^ Камп, А.; Де Бир, Д.; Нич, Дж. Л.; Лавик, Г.; Стиф, П. (2011). «Диатомовые водоросли дышат нитратом, чтобы выжить в темных и бескислородных условиях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (14): 5649–5654. Bibcode : 2011PNAS..108.5649K. doi : 10.1073/pnas.1015744108 . PMC 3078364. PMID  21402908 . 
  104. ^ Merz, Elisa; Dick, Gregory J.; Beer, Dirk; Grim, Sharon; Hübener, Thomas; Littmann, Sten; et al. (2021). «Нитратное дыхание и суточные модели миграции диатомовых водорослей связаны в отложениях под микробным матом». Environmental Microbiology . 23 (3): 1422–1435. Bibcode :2021EnvMi..23.1422M. doi : 10.1111/1462-2920.15345 . hdl : 2027.42/167035 . PMID  33264477. S2CID  227259897.
  105. ^ Guiry, MD (2012). «Сколько видов водорослей существует?». Journal of Phycology . 48 (5): 1057–1063. Bibcode : 2012JPcgy..48.1057G. doi : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  106. ^ Раунд, Фрэнк Эрик; Кроуфорд, Р.М.; Манн, Д.Г. (1990). Диатомовые водоросли: биология и морфология родов. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-36318-1. Архивировано из оригинала 24 мая 2021 . Получено 13 ноября 2013 .[ нужна страница ]
  107. ^ Кантер-Лунд, Х. и Лунд, Дж. В. Г. (1995). Пресноводные водоросли: их микроскопический мир объяснен , Biopress Limited. ISBN 0-948737-25-5 . [ нужна страница ] 
  108. ^ Манн, Дэвид Г. (2005). «Концепция вида у диатомовых водорослей: доказательства морфологически отличных симпатрических гамодем у четырех эпипелических видов». Систематика и эволюция растений . 164 (1/4): 215–37. doi :10.1007/BF00940439. JSTOR  23675282. S2CID  37684109.
  109. ^ Fourtanier, Elisabeth; Kociolek, J. Patrick (1999). «Каталог родов диатомовых водорослей». Diatom Research . 14 (1): 1–190. Bibcode : 1999DiaRe..14....1F. doi : 10.1080/0269249X.1999.9705462.
  110. ^ Всемирный реестр морских видов по состоянию на июль 2020 года содержит 1356 названий родов диатомовых водорослей из всех мест обитания, из которых 1248 «приняты».
  111. ↑ Запросы во Всемирный реестр морских видов за июль 2020 г. выдают 299 названий родов «только ископаемые», из которых 285 «приняты».
  112. ^ Териот, Эдвард К.; Кэнноне, Джейми Дж.; Гутелл, Робин Р.; Алверсон, Эндрю Дж. (2009). «Пределы ядерно-кодируемой SSU рДНК для разрешения филогении диатомовых водорослей». Европейский журнал физиологии . 4 (3): 277–290. doi :10.5091/plecevo.2010.418. PMC 2835975. PMID  20224747 . 
  113. ^ Териот, Эдвард К.; Эшворт, Мэтт; Рак, Элизабет; Наков, Теофил; Янсен, Роберт К. (2010). «Предварительная мультигенная филогения диатомовых водорослей (Bacillariophyta): проблемы будущих исследований». Экология и эволюция растений . 143 (3): 277–290. doi : 10.1080/09670260902749159 . PMC 2835975. PMID  20224747 . 
  114. ^ Паркс, Мэтью Б.; Уиккетт, Норман Дж.; Альверсон, Эндрю Дж. (2018). «Сигнал, неопределенность и конфликт в филогеномных данных для разнообразной линии микробных эукариот (диатомовые водоросли, Bacillariophyta)». Молекулярная биология и эволюция . 35 (1): 80–93. doi : 10.1093/molbev/msx268 . PMC 5850769. PMID  29040712 . 
  115. ^ Medlin, LK; Desdevises, Y. (2020). «Обзор филогенетической реконструкции диатомовых водорослей с использованием молекулярных инструментов с анализом набора данных из семи генов с использованием нескольких внешних групп и морфологических данных для подхода на основе общих доказательств» (PDF) . Phycologia . в печати. ​​Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2020 г. . Получено 20 июля 2020 г. .
  116. ^ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; et al. (26 сентября 2018 г.). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID  30257078 . 
  117. ^ Mishra, Meerambika; Arukha, Ananta P.; Bashir, Tufail; Yadav, Dhananjay; Prasad, GBKS (5 июля 2017 г.). «All New Faces of Diatomes: Potential Source of Nanomaterials and Beyond». Frontiers in Microbiology . 8. Frontiers Media SA: 1239. doi : 10.3389/fmicb.2017.01239 . ISSN  1664-302X. PMC 5496942. PMID 28725218  .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International. Архивировано 16 октября 2017 года на Wayback Machine .
  118. ^ ab Kooistra, Wiebe HCF; Medlin, Linda K. (1996). "Эволюция диатомовых водорослей (Bacillariophyta)". Молекулярная филогенетика и эволюция . 6 (3): 391–407. doi :10.1006/mpev.1996.0088. PMID  8975694.
  119. ^ Schieber, Jürgen; Krinsley, Dave; Riciputi, Lee (2000). «Диагенетическое происхождение кварцевого ила в аргиллитах и ​​его значение для круговорота кремнезема». Nature . 406 (6799): 981–5. Bibcode :2000Natur.406..981S. doi :10.1038/35023143. PMID  10984049. S2CID  4417951.
  120. ^ Medlin, LK; Kooistra, WHCF; Gersonde, R.; Sims, PA; Wellbrock, U. (1997). «Связано ли происхождение диатомовых водорослей с массовым вымиранием в конце пермского периода?». Nova Hedwigia . 65 (1–4): 1–11. doi :10.1127/nova.hedwigia/65/1997/1. hdl :10013/epic.12689.
  121. ^ Raven, JA; Waite, AM (2004). «Эволюция окремнения диатомовых водорослей: неизбежное погружение и погружение как спасение?». New Phytologist . 162 (1): 45–61. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01022.x . JSTOR  1514475.
  122. ^ Falkowski, PG; Katz, Miriam E.; Knoll, Andrew H.; Quigg, Antonietta; Raven, John A.; Schofield, Oscar; Taylor, FJR (2004). «Эволюция современного эукариотического фитопланктона». Science . 305 (5682): 354–60. Bibcode :2004Sci...305..354F. CiteSeerX 10.1.1.598.7930 . doi :10.1126/science.1095964. PMID  15256663. S2CID  451773. 
  123. ^ Киддер, DL; Гирловски-Кордеш, EH (2005). «Влияние луговой радиации на неморской цикл кремния и миоценовый диатомит». PALAIOS . 20 (2): 198–206. Bibcode : 2005Palai..20..198K. doi : 10.2110/palo.2003.p03-108. JSTOR  27670327. S2CID  140584104.
  124. ^ ab Лазарус, Дэвид; Баррон, Джон; Реноди, Йохан; Дайвер, Патрик; Тюрке, Андреас (2014). «Разнообразие морских диатомовых водорослей кайнозойского планктона и его связь с изменением климата». PLOS ONE . 9 (1): e84857. Bibcode : 2014PLoSO...984857L. doi : 10.1371/journal.pone.0084857 . PMC 3898954. PMID  24465441 . 
  125. ^ Основная группа авторов МГЭИК, 2007. «Изменение климата 2007: Синтез-отчет». 104.
  126. ^ ab Шерер, RP; Гладенков, А. Ю.; Баррон, JA (2007). «Методы и применение кайнозойской морской диатомовой биостратиграфии». Документы Палеонтологического общества . 13 : 61–83. doi :10.1017/S1089332600001467.
  127. ^ «Что такое «прокси» данные? | Национальные центры экологической информации (NCEI), ранее известные как Национальный центр климатических данных (NCDC)». www.ncdc.noaa.gov . Архивировано из оригинала 8 марта 2020 года . Получено 20 октября 2020 года .
  128. ^ ab Swann, GEA; Snelling, AM (6 января 2015 г.). «Изменения фотической зоны на северо-западе Тихого океана от MIS 4–5e». Климат прошлого . 11 (1). Copernicus GmbH: 15–25. Bibcode : 2015CliPa..11...15S. doi : 10.5194/cp-11-15-2015 . ISSN  1814-9332. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International License. Архивировано 23 февраля 2011 года на Wayback Machine .
  129. ^ Sigman, Daniel M.; Jaccard, Samuel L.; Haug, Gerald H. (2004). "Polar ocean stratification in a cold climate". Nature . 428 (6978). Springer Science and Business Media LLC: 59–63. Bibcode :2004Natur.428...59S. doi :10.1038/nature02357. ISSN  0028-0836. PMID  14999278. S2CID  4329978. Архивировано из оригинала 19 февраля 2022 г. Получено 15 декабря 2021 г.
  130. ^ ab Haug, Gerald H.; Ganopolski, Андрей; Sigman, Daniel M.; Rosell-Mele, Antoni; Swann, George EA; Tiedemann, Ralf; et al. (2005). «Северотихоокеанская сезонность и оледенение Северной Америки 2,7 миллиона лет назад». Nature . 433 (7028). Springer Science and Business Media LLC: 821–825. Bibcode :2005Natur.433..821H. doi :10.1038/nature03332. ISSN  0028-0836. PMID  15729332. S2CID  24116155. Архивировано из оригинала 19 февраля 2022 г. Получено 15 декабря 2021 г.
  131. ^ Сванн, Джордж EA; Маслин, Марк А.; Ленг, Мелани Дж.; Слоан, Хилари Дж.; Хауг, Джеральд Х. (24 февраля 2006 г.). "Диатомовые водоросли δ18O, свидетельствующие о развитии современной системы галоклина в субарктическом северо-западе Тихого океана в начале крупного оледенения Северного полушария". Палеокеанография . 21 (1). Американский геофизический союз (AGU): нет данных. Bibcode : 2006PalOc..21.1009S. doi : 10.1029/2005pa001147 . ISSN  0883-8305.
  132. ^ Nie, Junsheng; King, John; Liu, Zhengyu; Clemens, Steve; Prell, Warren; Fang, Xiaomin (2008). «Опреснение поверхностных вод: причина начала стратификации северной части Тихого океана с 2,75 млн лет назад?». Global and Planetary Change . 64 (1–2). Elsevier BV: 49–52. Bibcode : 2008GPC....64...49N. doi : 10.1016/j.gloplacha.2008.08.003. ISSN  0921-8181.
  133. ^ Сванн, Джордж EA (2010). «Изменения солености в северо-западной части Тихого океана в течение позднего плиоцена/раннего четвертичного периода от 2,73 до 2,52 млн лет назад» (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 297 (1–2). Elsevier BV: 332–338. Bibcode :2010E&PSL.297..332S. doi :10.1016/j.epsl.2010.06.035. ISSN  0012-821X. Архивировано (PDF) из оригинала 19 июля 2018 г. . Получено 15 декабря 2021 г. .
  134. ^ Sarnthein, M.; Gebhardt, H.; Kiefer, T.; Kucera, M.; Cook, M.; Erlenkeuser, H. (2004). «Происхождение низкой солености морской поверхности в субарктической части северной части Тихого океана в среднем голоцене». Quaternary Science Reviews . 23 (20–22). Elsevier BV: 2089–2099. Bibcode : 2004QSRv...23.2089S. doi : 10.1016/j.quascirev.2004.08.008. ISSN  0277-3791.
  135. ^ Жаккар, С.Л.; Гэлбрейт, Э.Д.; Сигман, Д.М.; Хауг, Г.Х. (2010). «Проникающая связь между антарктическими ледяными кернами и записями субарктических тихоокеанских осадков за последние 800 тысяч лет». Quaternary Science Reviews . 29 (1–2). Elsevier BV: 206–212. Bibcode : 2010QSRv...29..206J. doi : 10.1016/j.quascirev.2009.10.007. ISSN  0277-3791.
  136. ^ Гэлбрейт, Эрик Д.; Киенаст, Маркус; Жаккар, Сэмюэл Л.; Педерсен, Томас Ф.; Брунелл, Бригитта Г.; Сигман, Дэниел М.; Кифер, Торстен (23 мая 2008 г.). "Последовательная связь между глобальным климатом и использованием нитратов на поверхности в западной субарктической части Тихого океана на протяжении последних 500 тыс. лет" (PDF) . Палеоокеанография . 23 (2). Американский геофизический союз (AGU): н/д. Bibcode : 2008PalOc..23.2212G. doi : 10.1029/2007pa001518. ISSN  0883-8305. S2CID  4082469. Архивировано (PDF) из оригинала 15 июля 2021 г. Получено 15 декабря 2021 г.
  137. ^ Брунелле, Бригитта Г.; Сигман, Дэниел М.; Жаккар, Сэмюэл Л.; Кейгвин, Ллойд Д.; Плессен, Биргит; Шеттлер, Георг; Кук, Меа С.; Хауг, Джеральд Х. (2010). «Ледниковые/межледниковые изменения в снабжении питательными веществами и стратификации в западной субарктической части Северной Пацифики с предпоследнего ледникового максимума». Quaternary Science Reviews . 29 (19–20). Elsevier BV: 2579–2590. Bibcode : 2010QSRv...29.2579B. doi : 10.1016/j.quascirev.2010.03.010. ISSN  0277-3791.
  138. ^ Кохфельд, Карен Э.; Чейз, Занна (2011). «Контроль дегляциальных изменений в биогенных потоках в северной части Тихого океана». Quaternary Science Reviews . 30 (23–24). Elsevier BV: 3350–3363. Bibcode : 2011QSRv...30.3350K. doi : 10.1016/j.quascirev.2011.08.007. ISSN  0277-3791.
  139. ^ Харвуд, Д.М.; Николаев, В.А.; Винтер, Д.М. (2007). «Меловая летопись эволюции диатомовых водорослей, радиации и расширения». Документы Палеонтологического общества . 13 : 33–59. doi :10.1017/S1089332600001455.
  140. ^ Стрельникова, Н.И. (1990). «Эволюция диатомовых водорослей в меловой и палеогеновый периоды». В Simola, H. (ред.). Труды Десятого международного симпозиума по диатомовым водорослям . Koenigstein: Koeltz Scientific Books. стр. 195–204. ISBN 3-87429-307-6.
  141. ^ Baldauf, JG (1993). "Средний эоцен через ранний миоцен диатомовые флористические обороты". В Prothero, D.; Berggren, WH (ред.). Эоцен-олигоценовая климатическая и биотическая эволюция . Princeton: Princeton University Press. стр. 310–326. ISBN 0-691-02542-8.
  142. ^ Barron, JA (2003). «Появление и вымирание планктонных диатомовых водорослей в течение последних 18 млн лет в Тихом и Южном океанах». Diatom Research . 18 : 203–224. doi :10.1080/0269249x.2003.9705588. S2CID  84781882.
  143. ^ Scala, S.; Carels, N; Falciatore, A; Chiusano, ML; Bowler, C (2002). «Свойства генома диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum». Физиология растений . 129 (3): 993–1002. doi :10.1104/pp.010713. PMC 166495. PMID  12114555 . 
  144. ^ Махешвари, У.; Монтсант, А.; Голл, Дж.; Кришнасами, С.; Раджьяшри, К. Р.; Патель, В. М.; Боулер, К. (2004). «База данных EST диатомовых водорослей». Nucleic Acids Research . 33 ( выпуск базы данных): D344–7. doi :10.1093/nar/gki121. PMC 540075. PMID  15608213. 
  145. ^ Монтсант, А.; Джаббари, К; Махешвари, У; Боулер, К (2005). «Сравнительная геномика пеннатной диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum». Физиология растений . 137 (2): 500–13. doi :10.1104/pp.104.052829. PMC 1065351. PMID  15665249 . 
  146. ^ Махешвари, У.; Мок, Т.; Армбруст, Э.В.; Боулер, К. (2009). «Обновление базы данных EST диатомовых водорослей: новый инструмент для цифровой транскриптомики». Nucleic Acids Research . 37 (выпуск базы данных): D1001–5. doi :10.1093/nar/gkn905. PMC 2686495. PMID  19029140 . 
  147. ^ ab Armbrust, EV; Berges, John A.; Bowler, Chris; Green, Beverley R.; Martinez, Diego; Putnam, Nicholas H.; et al. (2004). «Геном диатомовой водоросли Thalassiosira Pseudonana: экология, эволюция и метаболизм». Science . 306 (5693): 79–86. Bibcode :2004Sci...306...79A. CiteSeerX 10.1.1.690.4884 . doi :10.1126/science.1101156. PMID  15459382. S2CID  8593895. 
  148. ^ abcd Боулер, Крис; Аллен, Эндрю Э.; Бэджер, Джонатан Х.; Гримвуд, Джейн; Джаббари, Камел; Куо, Алан; и др. (2008). «Геном Phaeodactylum раскрывает эволюционную историю геномов диатомовых водорослей». Nature . 456 (7219): 239–244. Bibcode :2008Natur.456..239B. doi : 10.1038/nature07410 . PMID  18923393. S2CID  4415177.
  149. ^ Рой, SW; Пенни, D. (2007). «Очень высокая доля уникальных позиций интронов в богатой интронами диатомовой водоросли Thalassiosira pseudonana указывает на широко распространенный прирост интронов». Молекулярная биология и эволюция . 24 (7): 1447–57. doi : 10.1093/molbev/msm048 . PMID  17350938.
  150. ^ Maumus, Florian; Allen, Andrew E; Mhiri, Corinne; Hu, Hanhua; Jabbari, Kamel; Vardi, Assaf; Grandbastien, Marie-Angèle; Bowler, Chris (2009). "Потенциальное воздействие стресс-активируемых ретротранспозонов на эволюцию генома у морских диатомовых водорослей". BMC Genomics . 10 : 624. doi : 10.1186/1471-2164-10-624 . PMC 2806351 . PMID  20028555. 
  151. ^ Moustafa, A.; Beszteri, B.; Maier, UG; Bowler, C.; Valentin, K.; Bhattacharya, D. (2009). "Genomic Footprints of a Cryptic Plastid Endosymbiosis in Diatoms" (PDF) . Science . 324 (5935): 1724–6. Bibcode :2009Sci...324.1724M. doi :10.1126/science.1172983. PMID  19556510. S2CID  11408339. Архивировано из оригинала (PDF) 21 апреля 2014 г. . Получено 13 января 2019 г. .
  152. ^ ab Kroth, Peter G.; Bones, Atle M.; et al. (октябрь 2018 г.). «Редактирование генома диатомовых водорослей: достижения и цели». Plant Cell Reports . 37 (10): 1401–1408. doi :10.1007/s00299-018-2334-1. hdl : 11250/2590892 . PMID  30167805. S2CID  52133809. Архивировано из оригинала 19 февраля 2022 г. . Получено 20 мая 2021 г. .
  153. ^ аб Фальсиаторе, Анджела; Казотти, Рафаэлла; и др. (май 2015 г.). «Трансформация генов неселектируемых портеров у морских диатомей Re». Морская биотехнология . 1 (3): 239–251. дои : 10.1007/PL00011773. PMID  10383998. S2CID  22267097.
  154. ^ abcde Karas, Bogumil J.; Diner, Rachel E.; Lefebvre, Stephane C.; McQuaid, Jeff; Phillips, Alex PR; Noddings, Chari M.; et al. (21 апреля 2015 г.). «Дизайнерские эписомы диатомовых водорослей, доставленные путем бактериальной конъюгации». Nature Communications . 6 (1): 6925. Bibcode :2015NatCo...6.6925K. doi : 10.1038/ncomms7925 . ISSN  2041-1723. PMC 4411287 . PMID  25897682. 
  155. ^ abcd Slattery, Samuel S.; Diamond, Andrew; Wang, Helen; Therrien, Jasmine A.; Lant, Jeremy T.; Jazey, Teah; et al. (16 февраля 2018 г.). «Расширенный набор генетических инструментов на основе плазмид позволяет редактировать геном Cas9 и стабильно поддерживать синтетические пути у Phaeodactylum tricornutum». ACS Synthetic Biology . 7 (2): 328–338. doi :10.1021/acssynbio.7b00191. PMID  29298053.
  156. ^ Нимарк, Марианна; Шарма, Амит Кумар; и др. (июль 2016 г.). «Система CRISPR/Cas9, адаптированная для редактирования генов в морских водорослях». Scientific Reports . 6 (1): 24951. Bibcode :2016NatSR...624951N. doi : 10.1038/srep24951 . PMC 4842962 . PMID  27108533. 
  157. ^ Мишра, М; Аруха, АП; Башир, Т; Ядав, Д; Гбкс, Прасад (2017). «Все новые грани диатомовых водорослей: потенциальный источник наноматериалов и не только». Front Microbiol . 8 : 1239. doi : 10.3389/fmicb.2017.01239 . PMC 5496942. PMID  28725218 . 
  158. ^ Reka, Arianit A.; Pavlovski, Blagoj; Makreski, Petre (октябрь 2017 г.). «Новый оптимизированный метод низкотемпературного гидротермального производства пористой керамики с использованием диатомовой земли». Ceramics International . 43 (15): 12572–12578. doi :10.1016/j.ceramint.2017.06.132. Архивировано из оригинала 19 февраля 2022 г. Получено 8 апреля 2020 г.
  159. ^ Река, Арианит; Ановски, Тодор; Богоевски, Слободан; Павловски, Благой; Бошковски, Бошко (29 декабря 2014 г.). «Физико-химические и минералогическо-петрографические исследования диатомита из месторождения близ деревни Рожден, Республика Македония». Geologica Macedonica . 28 (2): 121–126. ISSN  1857-8586. Архивировано из оригинала 18 апреля 2020 г. . Получено 8 апреля 2020 г. .
  160. ^ Река, Арианит А.; Павловский, Благой; Адеми, Эгзон; Джашари, Ахмед; Боев, Блазо; Боев, Иван; Макрески, Петре (31 декабря 2019 г.). «Эффект термической обработки трепеля в диапазоне температур 800-1200˚С». Открытая химия . 17 (1): 1235–1243. doi : 10.1515/chem-2019-0132 .
  161. ^ Брэдбери, Дж. (2004). «Нанотехнологи природы: раскрытие секретов диатомовых водорослей». PLOS Biology . 2 (10): 1512–1515. doi : 10.1371 /journal.pbio.0020306 . PMC 521728. PMID  15486572.  Значок открытого доступа
  162. ^ Драм, Райан В.; Гордон, Ричард (2003). «Репликаторы Star Trek и нанотехнология диатомовых водорослей». Тенденции в биотехнологии . 21 (8): 325–8. doi :10.1016/S0167-7799(03)00169-0. PMID  12902165.
  163. ^ Джонсон, RC (9 апреля 2009 г.). «Диатомовые водоросли могут утроить эффективность солнечных батарей». EE Times . Архивировано из оригинала 31 июля 2012 г. Получено 13 апреля 2009 г.
  164. ^ Рамачандра, ТВ; Махапатра, Дурга Мадхаб; б, Картик; Гордон, Ричард (2009). «Доение диатомовых водорослей для устойчивой энергетики: биохимическая инженерия против выделяющих бензин диатомовых солнечных панелей». Industrial & Engineering Chemistry Research . 48 (19): 8769–88. doi :10.1021/ie900044j.
  165. ^ Ауэр, Антти (1991). «Качественный диатомовый анализ как инструмент диагностики утопления». Американский журнал судебной медицины и патологии . 12 (3): 213–8. doi :10.1097/00000433-199109000-00009. PMID  1750392. S2CID  38370984.
  166. ^ abc Пьерелла Карлусич, Хуан Хосе; Ибарбальц, Федерико М; Боулер, Крис (2020). «Исследование морского фитопланктона: от их исторического признания до эпохи омик». Журнал исследований планктона . 42 : 595–612. doi : 10.1093/plankt/fbaa049 . hdl : 11336/143676 .
  167. ^ Долан, Джон Р. (1 августа 2019 г.). «Разоблачение «старшего сына отца протозоологии»: Чарльз Кинг». Protist . 170 (4): 374–384. doi : 10.1016/j.protis.2019.07.002 . ISSN  1434-4610. PMID  31479910. S2CID  201207778.
  168. ↑ Дарвин, Ричард (1866). О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь .

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с диатомовыми водорослями .
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Диатомовые водоросли» .