Корневые клубеньки находятся на корнях растений , в первую очередь бобовых , которые образуют симбиоз с азотфиксирующими бактериями . [1] В условиях ограничения азота способные растения образуют симбиотические отношения со специфическим для хозяина штаммом бактерий, известным как ризобии . [2] Этот процесс многократно развивался в бобовых, а также в других видах, обнаруженных в кладе Rosid . [3] Бобовые культуры включают фасоль , горох и сою .
В корневых клубеньках бобовых газообразный азот (N 2 ) из атмосферы преобразуется в аммиак (NH 3 ), который затем усваивается в аминокислоты (строительные блоки белков), нуклеотиды (строительные блоки ДНК и РНК , а также важная энергетическая молекула АТФ ) и другие клеточные компоненты, такие как витамины , флавоны и гормоны . [ требуется ссылка ] Их способность фиксировать газообразный азот делает бобовые идеальным сельскохозяйственным организмом, поскольку их потребность в азотных удобрениях снижается. Действительно, высокое содержание азота блокирует развитие клубеньков, поскольку для растения нет никакой выгоды в формировании симбиоза. Энергия для расщепления газообразного азота в клубеньке поступает из сахара, который транслоцируется из листа (продукт фотосинтеза ). Малат как продукт распада сахарозы является прямым источником углерода для бактероида. Фиксация азота в клубеньке очень чувствительна к кислороду. В клубеньках бобовых содержится железосодержащий белок, называемый леггемоглобином , тесно связанный с животным миоглобином , который облегчает диффузию газообразного кислорода, используемого при дыхании.
Растения, которые способствуют фиксации N2, включают семейство бобовых - Fabaceae - с такими таксонами, как кудзу , клевер , соя , люцерна , люпин , арахис и ройбуш . Они содержат симбиотические бактерии, называемые ризобиями, внутри клубеньков, производящие азотные соединения, которые помогают растению расти и конкурировать с другими растениями. Когда растение умирает, фиксированный азот высвобождается, делая его доступным для других растений, и это помогает удобрять почву . [ 4] [5] Подавляющее большинство бобовых имеют эту связь, но несколько родов (например, Styphnolobium ) не имеют. Во многих традиционных методах ведения сельского хозяйства поля чередуются с различными типами культур, которые обычно включают одну, состоящую в основном или полностью из бобовой культуры, такой как клевер, чтобы воспользоваться этим преимуществом.
Хотя подавляющее большинство растений, способных образовывать азотфиксирующие корневые клубеньки, относятся к семейству бобовых ( Fabaceae) , есть несколько исключений:
Способность фиксировать азот присутствует далеко не у всех представителей этих семейств. Например, из 122 родов Rosaceae только 4 рода способны фиксировать азот. Все эти семейства относятся к порядкам Cucurbitales , Fagales и Rosales , которые вместе с Fabales образуют азотфиксирующую кладу (NFC) евросид . В этой кладе Fabales были первой ответвившейся линией; таким образом, способность фиксировать азот может быть плезиоморфной и впоследствии утраченной у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения; однако, возможно, что основные генетические и физиологические требования присутствовали в зачаточном состоянии у последних общих предков всех этих растений, но развились до полной функции только у некоторых из них:
У бобовых описано два основных типа клубеньков: детерминированные и недетерминированные. [9]
Определенные клубеньки встречаются на некоторых трибах тропических бобовых, таких как роды Glycine (соя), Phaseolus (фасоль обыкновенная) и Vigna , а также на некоторых бобовых умеренного климата, таких как Lotus . Эти определенные клубеньки теряют меристематическую активность вскоре после инициации, поэтому рост происходит за счет расширения клеток, что приводит к образованию зрелых клубеньков сферической формы. Другой тип определенных клубеньков встречается у широкого спектра трав, кустарников и деревьев, таких как Arachis ( арахис ). Они всегда связаны с пазухами боковых или придаточных корней и образуются после заражения через трещины, где эти корни появляются, а не с помощью корневых волосков . Их внутренняя структура сильно отличается от структуры клубеньков соевого типа. [10]
Неопределенные клубеньки встречаются у большинства бобовых из всех трех подсемейств, как в умеренных регионах, так и в тропиках. Их можно увидеть у бобовых Faboideae , таких как Pisum (горох), Medicago (люцерна), Trifolium (клевер) и Vicia (вика), а также у всех мимозоидных бобовых, таких как акация , у немногих клубеньковых цезальпиниоидных бобовых, таких как горох куропатки . Они получили название «неопределенных», потому что поддерживают активную апикальную меристему , которая производит новые клетки для роста в течение жизни клубенька. Это приводит к тому, что клубень имеет в целом цилиндрическую форму, которая может быть сильно разветвленной. [10] Поскольку они активно растут, неопределенные клубеньки проявляют зоны, которые разграничивают различные стадии развития/симбиоза: [11] [12] [13]
Это наиболее широко изученный тип клубеньков, но детали совершенно иные в клубеньках арахиса и его родственников, а также некоторых других важных культур, таких как люпин, где клубень образуется после прямого заражения ризобиями через эпидермис и где инфекционные нити никогда не образуются. Клубеньки растут вокруг корня, образуя воротничковую структуру. В этих клубеньках и в арахисовом типе центральная инфицированная ткань однородна, без незараженных эллипсов, наблюдаемых в клубеньках сои и многих неопределенных типов, таких как горох и клевер.
Актиноризные клубеньки — это заметно отличающиеся структуры, встречающиеся у небобовых растений. В этом типе клетки, полученные из корневой коры, формируют инфицированную ткань, а предклубень становится частью зрелого клубенька. Несмотря на это, казалось бы, важное различие, возможно образование таких клубеньков у бобовых растений с помощью одной гомеозисной мутации. [14]
Бобовые выделяют органические соединения в качестве вторичных метаболитов , называемых флавоноидами , из своих корней, которые привлекают к себе ризобии и которые также активируют гены nod в бактериях для выработки nod-факторов и инициирования образования клубеньков. [15] [16] Эти nod- факторы инициируют завивку корневых волосков . Завивка начинается с самого кончика корневого волоска, завивающегося вокруг ризобия . Внутри кончика корня образуется небольшая трубка, называемая инфекционной нитью, которая обеспечивает путь для ризобия , чтобы проникнуть в клетки эпидермиса корня, по мере того как корневой волосок продолжает завиваться. [17]
Частичное завивание может быть достигнуто даже одним nod- фактором. [16] Это было продемонстрировано путем выделения nod- факторов и их применения к частям корневого волоска. Корневые волоски завиваются в направлении нанесения, демонстрируя действие корневого волоска, пытающегося завиться вокруг бактерии. Даже применение на боковых корнях вызывало завивание. Это показало, что именно nod- фактор, а не бактерия, вызывает стимуляцию завивания. [16]
Когда фактор nod ощущается корнем, происходит ряд биохимических и морфологических изменений: в корне запускается деление клеток для создания клубенька, а рост корневых волосков перенаправляется, чтобы многократно обвиться вокруг бактерий, пока он полностью не инкапсулирует одну или несколько бактерий. Инкапсулированные бактерии делятся многократно, образуя микроколонию . Из этой микроколонии бактерии попадают в развивающийся клубень через инфекционную нить, которая прорастает через корневой волосок в базальную часть клетки эпидермиса и далее в кору корня ; затем они окружаются мембраной симбиосомы растительного происхождения и дифференцируются в бактероиды, которые фиксируют азот . [18]
Эффективное образование клубеньков происходит примерно через четыре недели после посадки культуры , при этом размер и форма клубеньков зависят от культуры. Такие культуры, как соя или арахис, будут иметь более крупные клубеньки, чем кормовые бобовые, такие как красный клевер или люцерна, поскольку их потребности в азоте выше. Количество клубеньков и их внутренний цвет будут указывать на состояние фиксации азота в растении. [19]
Образование клубеньков контролируется различными процессами, как внешними (тепло, кислые почвы, засуха, нитрат), так и внутренними (авторегуляция образования клубеньков, этилен). Авторегуляция образования клубеньков [20] контролирует количество клубеньков на растение через системный процесс, включающий лист. Ткань листа ощущает ранние события образования клубеньков в корне через неизвестный химический сигнал, затем ограничивает дальнейшее развитие клубеньков в новой развивающейся ткани корня. Рецепторные киназы с лейциновым повтором (LRR) (NARK в сое ( Glycine max ); HAR1 в Lotus japonicus , SUNN в Medicago truncatula ) необходимы для авторегуляции образования клубеньков (AON). Мутация, приводящая к потере функции в этих рецепторных киназах AON, приводит к супернодуляции или гипернодуляции. Часто аномалии роста корней сопровождают потерю активности рецепторной киназы AON, что позволяет предположить, что рост клубеньков и развитие корней функционально связаны. Исследования механизмов образования клубеньков показали, что ген ENOD40 , кодирующий белок из 12–13 аминокислот [41], активируется во время образования клубеньков [3].
Корневые клубеньки, по-видимому, развивались трижды в пределах Fabaceae , но редки за пределами этого семейства. Склонность этих растений к образованию корневых клубеньков, по-видимому, связана с их корневой структурой. В частности, тенденция к образованию боковых корней в ответ на абсцизовую кислоту может способствовать более поздней эволюции корневых клубеньков. [21]
Некоторые грибы образуют узелковые структуры, известные как бугорчатые эктомикоризы, на корнях их растений-хозяев. Suillus tomentosus , например, образует эти структуры с помощью своего растения-хозяина сосны скрученной широкохвойной ( Pinus contorta var. latifolia ). В свою очередь, было показано, что эти структуры содержат азотфиксирующие бактерии , которые вносят значительное количество азота и позволяют соснам колонизировать места, бедные питательными веществами. [22]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )