Симбиосома — это специализированный отсек в клетке-хозяине, в котором находится эндосимбионт в симбиотических отношениях . [1]
Термин был впервые использован в 1983 году для описания структуры вакуоли в симбиозе между животным-хозяином Гидрой и эндосимбионтом Хлореллой . Симбиосомы также наблюдаются в других симбиозах книдарий - динофлагеллят , включая те, которые встречаются в симбиозах кораллов и водорослей . В 1989 году эта концепция была применена к похожей структуре, обнаруженной в азотфиксирующих корневых клубеньках некоторых растений. [1]
Симбиосома в корневых клубеньках была исследована гораздо более успешно, отчасти из-за сложности выделения мембраны симбиосомы у животных-хозяев. [1] Симбиосома в клетке корневого клубенька в растении представляет собой органеллоподобную структуру, которая образовалась в симбиотических отношениях с азотфиксирующими бактериями . Растительная симбиосома уникальна для тех растений, которые производят корневые клубеньки. [2] Большинство таких симбиозов осуществляется между бобовыми и диазотрофными бактериями Rhizobia . Симбиозы ризобий и бобовых являются наиболее изученными из-за их важности в сельском хозяйстве. [3] [4]
Каждая симбиосома в клетке корневого клубенька заключает в себе один ризобий, который дифференцируется в бактероид. Однако в некоторых случаях симбиосома может содержать несколько бактероидов. [5] Симбиосомная мембрана, или перибактероидная мембрана, окружает бактероидную мембрану, разделенную симбиосомным пространством. Эта единица обеспечивает межцарственную микросреду для производства азота для растения, [3] [6] и получения малата для энергии для бактероида. [7]
Концепция симбиосомы была впервые описана в 1983 году Некельманном и Маскатином, как показано в симбиотических отношениях между хлореллой (класс зеленых водорослей ) и гидрой , животным-хозяином отряда книдарий . [1] До этого она описывалась как вакуоль . Несколько лет спустя, в 1989 году, Лорен Рот с Гэри Стейси [8], а также Роберт Б. Меллор [9] применили эту концепцию к азотфиксирующей единице, обнаруженной в корневом клубеньке растения, [1] ранее называвшейся инфекционной вакуолью . [10]
С тех пор это породило множество исследований, одним из результатов которых стало предоставление более подробного описания симбиосомной (перибактероидной) мембраны, а также сравнение с аналогичными структурами в везикулярно-арбускулярных микоризных симбиозах у растений. [11] В животных моделях симбиосома имеет более сложную организацию мембран, поэтому ее оказалось трудно изолировать, очищать и изучать. [1]
Симбиосома образуется в результате сложного и скоординированного взаимодействия между хозяином симбионта и эндосимбионтом . [5] В точке проникновения в клетку хозяина симбионта часть клеточной мембраны обволакивает эндосимбионт и отрывается в цитоплазму как дискретная единица, органеллоподобная вакуоль, называемая симбиосомой. [5] [12] Это процесс, подобный эндоцитозу , который образует симбиосому, а не эндосому . У растений этот процесс уникален. [13]
Симбиосомная мембрана отделена от эндосимбионтной мембраны пространством, известным как симбиосомное пространство , которое позволяет симбионтам обмениваться растворенными веществами. [14] [12] В корневом клубеньке растения симбиосомная мембрана также называется перибактероидной мембраной. [13]
В симбиозах бобовых и ризобий симбиосома является азотфиксирующей единицей в растении, образованной взаимодействием растительных и бактериальных сигналов и их кооперацией. Бобовые богаты белком и имеют высокую потребность в азоте, который обычно доступен из нитратов в почве. Когда их мало, растение выделяет флавоноиды , которые привлекают свободноживущие диазотрофные (азотфиксирующие) ризобии к своим корневым волоскам . В свою очередь, бактерии выделяют Nod-факторы , которые стимулируют процесс инфекции в растении. [1] [13]
Чтобы обеспечить заражение, кончик корневого волоска закручивается вокруг ризобии и, прорастая внутрь, образует инфекционную нить, которая переносит эндосимбионтов в корковые клетки. В то же время корковые клетки делятся, образуя жесткие корневые клубеньки , которые будут размещать и защищать бактерии. [15] [13] Считается, что бактериальное производство внеклеточного полимерного вещества (ЭПС) необходимо для обеспечения заражения. [13] Ризобии заражают растение в больших количествах, активно делясь только на кончике инъекционной нити, где они высвобождаются в клетки внутри симбиосом. [15] [1] Симбиосома образуется в результате процесса, похожего на эндоцитоз, который производит эндосому. Обычно эндосомы нацелены на лизосомы , но симбиосома перенацеливается на белки клетки-хозяина.
Изменения в растении, необходимые для формирования инфекционной нити, усиленного деления кортикальных клеток, образования корневого клубенька и симбиосомы, вызваны динамическими изменениями в актиновом цитоскелете . [16] [13] Нитевидный актин (F-актин) направляет удлинение инъекционных нитей, а короткие фрагменты F-актина разбросаны вокруг мембраны симбиосомы. [16] Бактерии высвобождаются в виде капель инъекции в клетки корневого клубенька хозяина, где плазматическая мембрана заключает их в органеллоподобную структуру симбиосомы. У большинства растений симбиосома заключает в себе одну бактерию-эндосимбионта, но некоторые типы могут содержать более одной. Отрицательная обратная связь, называемая ауторегуляцией клубенькообразования, работает для балансировки потребности в азоте и, таким образом, образования клубеньков. [17] [18]
Внешняя мембрана симбиосомы, полученная из клетки-хозяина, заключает в себе пространство, называемое симбисомным пространством или перибактероидным пространством, которое окружает эндосимбионт. Для того чтобы симбиосома стала азотфиксирующей единицей, заключенная в ней бактерия должна окончательно дифференцироваться в морфологически измененный бактероид . Бактерия в почве является свободноживущей и подвижной. В симбиосоме она должна изменить экспрессию генов , чтобы адаптироваться к неподвижной, нерепродуктивной форме как бактероид. Это изменение отмечается увеличением размера бактерии и ее удлинением. Бактериальная мембрана также становится проницаемой. [19] [1] [13] Процесс дифференциации управляется растением с использованием пептидов, известных как специфичные для клубеньков цистеин-богатые пептиды ( NCR- пептиды).
NCR — это антимикробные пептиды , которые похожи на пептиды дефензина , используемые млекопитающими в ответ на вторжение патогенов. NCR нацелены на симбиосому, где они вызывают дифференциацию бактерии в бактероид. Основной эффект нацеливания NCR заключается в ограничении репродуктивной способности эндосимбионта. Эти изменения контролируются, поскольку бактерия не погибает в результате воздействия NCR. Часть этого контроля исходит от самой бактерии. [20] [21] [5] Чтобы выжить в результате деятельности NCR, бактерии должны вырабатывать белок, называемый BacA . Кроме того, липополисахарид , вырабатываемый бактериями, модифицируется необычной жирной кислотой , которая также обеспечивает защиту от экологических стрессов. Эти защитные меры помогают процессу дифференциации и обеспечивают их выживание в качестве бактероидов. Некоторые штаммы ризобий вырабатывают пептидазу, которая разрушает NCR. [20] [21]
Установленный бактероид способен фиксировать азот в химически пригодную для растения форму аммония. Это энергозатратный процесс, подпитываемый углеводами растения. [13] Транспортные везикулы образуются в мембране симбиосомы, позволяя аммонию проходить в пространство симбиосомы из бактероида и проходить питательным веществам растения в бактероид. [13] Ризобии заражают растение в больших количествах, где они высвобождаются в клетки внутри симбиосом. Они защищены жесткой структурой корневого клубенька. [15]
Наиболее хорошо изученный симбиоз с участием животного-хозяина — это симбиоз между книдариями и динофлагеллятами , чаще всего одноклеточными зооксантеллами . Симбиоз хлореллы и гидры впервые описал симбиосому . Коралл Zoanthus robustus использовался в качестве модельного организма для изучения симбиоза с его микросимбионтным видом водорослей Symbiodinium , с акцентом на симбиосому и ее мембраны. Были найдены методы выделения мембран симбиосом — симбионт в животном-хозяине имеет многослойный мембранный комплекс, который оказался устойчивым к разрушению, что затрудняет их выделение. [1] [22]
Эндосимбионтные динофлагелляты используются из-за их способности к фотосинтезу и производству энергии, что дает хозяевам-стрекающим, таким как кораллы и анемоны , растительные свойства. [23] Свободноживущие динофлагелляты попадают в гастродермальные клетки хозяина, а их симбиосомная мембрана происходит из клетки хозяина. [24] Процесс образования симбиосомы часто наблюдается у животного-хозяина как процесс фагоцитоза , [24] и предполагается, что симбиосома представляет собой фагосому , которая подверглась ранней остановке. [25]
Подобная симбиосоме структура — это паразитофорная вакуоль, образованная внутри клеток хозяина, инфицированных паразитами апикомплекса . Вакуоль происходит из плазматической мембраны клетки хозяина. Она защищена от эндолизомальной системы хозяина с помощью модифицирующих белков, выделяемых паразитом. [26] [27] Мембрана паразитофорной вакуоли значительно ремоделируется паразитом. [28]