stringtranslate.com

галофил

Галофил (от греческого слова «любитель соли») — это экстремофил , который процветает при высоких концентрациях соли . С химической точки зрения галофил относится к кислотным соединениям Льюиса , которые обладают некоторой способностью извлекать галогениды из других химических соединений.

Хотя большинство галофилов отнесены к домену Archaea , существуют также бактериальные галофилы и некоторые эукариотические виды, такие как водоросль Dunaliella salina и гриб Wallemia ichthyophaga . Некоторые известные виды выделяют красный цвет из-за каротиноидных соединений, особенно бактериородопсина .

Галофилы можно обнаружить в водоемах с концентрацией соли более чем в пять раз большей, чем в океане, таких как Большое Соленое озеро в штате Юта, озеро Оуэнс в Калифорнии, озеро Урмия в Иране, Мертвое море , а также в прудах-испарителях . Предполагается, что они могут стать возможными аналогами для моделирования экстремофилов, которые могут жить в соленом подземном водном океане Европы Юпитера и подобных спутников. [1]

Классификация

Галофилы классифицируются по степени галотолерантности : легкая, умеренная или крайняя. Слабые галофилы предпочитают содержание соли от 0,3 до 0,8 М (от 1,7 до 4,8% - морская вода составляет 0,6 М или 3,5%), умеренные галофилы от 0,8 до 3,4 М (от 4,7 до 20%) и крайние галофилы от 3,4 до 5,1 М (от 20 до 30%). . [2] Галофилам для роста необходим хлорид натрия (соль), в отличие от галотолерантных организмов, которые не нуждаются в соли, но могут расти в условиях солености.

Стиль жизни

Высокая соленость представляет собой экстремальную среду, в которой относительно немногие организмы смогли адаптироваться и выжить. Большинство галофильных и все галотолерантные организмы затрачивают энергию на исключение соли из своей цитоплазмы во избежание агрегации белков (« высаливания »). Чтобы выжить в условиях высокой солености, галофилы используют две разные стратегии предотвращения высыхания за счет осмотического перемещения воды из цитоплазмы. Обе стратегии работают за счет увеличения внутренней осмолярности клетки. Первую стратегию используют некоторые археи, большинство галофильных бактерий, дрожжи , водоросли и грибы ; организм накапливает в цитоплазме органические соединения — осмопротекторы , называемые совместимыми растворенными веществами. Они могут быть либо синтезированы, либо накоплены из окружающей среды. [3] Наиболее распространенные совместимые растворенные вещества являются нейтральными или цвиттер-ионными и включают аминокислоты , сахара , полиолы , бетаины и эктоины , а также производные некоторых из этих соединений.

Вторая, более радикальная адаптация предполагает избирательное поглощение ионов калия (К + ) в цитоплазму. Эта адаптация ограничена чрезвычайно галофильными архей семейства Halobacteriaceae , умеренно галофильным бактериальным порядком Halanaerobiales и чрезвычайно галофильной бактерией Salinibacter Ruber . Наличие этой адаптации в трех различных эволюционных линиях предполагает конвергентную эволюцию этой стратегии; маловероятно, что это древняя характеристика, сохранившаяся только в разрозненных группах или переданная в результате массивного латерального переноса генов. [3] Основная причина этого заключается в том, что весь внутриклеточный механизм (ферменты, структурные белки и т. д.) должен быть адаптирован к высоким уровням соли, тогда как при адаптации совместимых растворенных веществ для внутриклеточных макромолекул требуется небольшая корректировка или вообще не требуется; Фактически, совместимые растворенные вещества часто действуют как более общие средства защиты от стресса, а также просто осмопротекторы. [3]

Особого внимания заслуживают крайние галофилы или галоархеи (часто известные как галобактерии ), группа архей, которым требуется концентрация соли не менее 2 М и которые обычно встречаются в насыщенных растворах (около 36% солей по массе ). Это основные обитатели соленых озер, внутренних морей и водоемов с испаряющейся морской водой, таких как глубокие солеварни , где они окрашивают толщу воды и осадки в яркие цвета. Эти виды, скорее всего, погибнут, если они подвергнутся воздействию чего-либо иного, чем среда с очень высокой концентрацией соли. Этим прокариотам для роста требуется соль. Высокая концентрация хлорида натрия в окружающей среде ограничивает доступ кислорода для дыхания. Их клеточный механизм адаптирован к высоким концентрациям соли за счет наличия на поверхности заряженных аминокислот , что позволяет удерживать молекулы воды вокруг этих компонентов. Это гетеротрофы , которые обычно дышат аэробным способом. Большинство галофилов не могут выжить за пределами своей родной среды с высоким содержанием соли. Многие галофилы настолько хрупки, что при помещении их в дистиллированную воду сразу же подвергаются лизису от изменения осмотических условий.

Галофилы используют различные источники энергии и могут быть аэробными или анаэробными; К анаэробным галофилам относятся фототрофные, ферментативные, сульфатредуцирующие, гомоацетогенные и метаногенные виды. [2] [4]

Haloarchaea, и особенно семейство Halobacteriaceae, являются членами домена Archaea и составляют большую часть популяции прокариот в гиперсоленой среде . [5] В настоящее время в семействе насчитывается 15 признанных родов. [6] Домен Bacteria (в основном Salinibacter Ruber ) может составлять до 25% прокариотического сообщества, но чаще всего составляет гораздо меньший процент от общей популяции. [7] Иногда в этой среде может размножаться водоросль Dunaliella salina . [8]

Из соляных прудов-кристаллизаторов был выделен сравнительно широкий спектр таксонов, включая представителей этих родов: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula и Halobacterium . [5] Однако количество жизнеспособных штаммов в этих исследованиях по культивированию было небольшим по сравнению с общим количеством, и численное значение этих изолятов было неясным. Лишь недавно стало возможным определять идентичность и относительную численность организмов в природных популяциях, обычно используя стратегии на основе ПЦР , нацеленные на гены 16S малой субъединицы рибосомальной рибонуклеиновой кислоты (16S рРНК). Хотя исследований такого типа было проведено сравнительно мало, их результаты позволяют предположить, что некоторые из наиболее легко изолируемых и изучаемых родов на самом деле могут не иметь значимого значения в сообществе in situ . Это наблюдается в таких случаях, как род Haloarcula , который, по оценкам, составляет менее 0,1% сообщества in situ [9] , но обычно появляется в исследованиях изоляции.

Геномная и протеомная подпись

Сравнительный геномный и протеомный анализ показал, что существуют различные молекулярные признаки адаптации галофилов к окружающей среде. На уровне белка галофильные виды характеризуются низкой гидрофобностью, чрезмерным представительством кислотных остатков, недостаточным представительством Cys, более низкой склонностью к образованию спирали и более высокой склонностью к клубковой структуре. Ядро этих белков менее гидрофобно, например, DHFR , который, как было обнаружено, имеет более узкие β-цепи. [10] В одном исследовании было обнаружено, что суммарные заряды (при pH 7,4) рибосомальных белков (r-белков), составляющих кластер S10-spc , имеют обратную зависимость от уровней галофильности/галотолерантности как у бактерий, так и у архей. [11] На уровне ДНК галофилы демонстрируют различное использование динуклеотидов и кодонов. [12]

Примеры

Halobacteriaceae — семейство, включающее большую часть галофильных архей. [13] Род Halobacterium , входящий в его состав, обладает высокой толерантностью к повышенному уровню солености. Некоторые виды галобактерий имеют кислые белки, устойчивые к денатурирующему воздействию солей. Halococcus — еще один род семейства Halobacteriaceae.

Некоторые гиперсоленые озера являются местом обитания многочисленных семейств галофилов. Например, Макгадикгади-Панс в Ботсване образует обширный сезонный водоем с высокой соленостью, в котором обитают галофильные виды диатомовых родов Nitzschia семейства Bacillariaceae , а также виды рода Lovenula семейства Diaptomidae . [14] Озеро Оуэнс в Калифорнии также содержит большую популяцию галофильной бактерии Halobacterium halobium .

Wallemia ichthyophaga — базидиомицетный гриб , которому для роста in vitro требуется не менее 1,5 М хлорида натрия , и он процветает даже в средах, насыщенных солью. [15] Обязательная потребность в соли является исключением для грибов. Даже виды, способные переносить концентрации соли, близкие к насыщению (например, Hortaea werneckii ), практически во всех случаях хорошо растут на стандартных микробиологических средах без добавления соли. [16]

В ферментации соленых продуктов (таких как соевый соус , китайская ферментированная фасоль , соленая треска , соленые анчоусы , квашеная капуста и т. д.) часто участвуют галофилы в качестве основных ингредиентов или случайных загрязнителей. Одним из примеров является Chromohalobacter beijerinckii , обнаруженный в соленой фасоли, консервированной в рассоле, и в соленой сельди . Tetragenococcus halophilus содержится в соленых анчоусах и соевом соусе.

Артемия — повсеместно распространённый род мелких галофильных ракообразных, обитающих в соленых озёрах (таких как Большое Соленое озеро) и солнечных солеварнях, которые могут существовать в воде, приближающейся к температуре осаждения NaCl (340 г/л) [17] [18] и выдерживать сильные осмотические шоки из-за его стратегий смягчения колебаний уровня солености, таких как его уникальная личиночная солевая железа и осморегуляторная способность.

Овцы Норт-Рональдсей — порода овец, происходящая из Оркнейских островов, Шотландия . Они имеют ограниченный доступ к источникам пресной воды на острове, и их единственным источником пищи являются морские водоросли . Они приспособились выдерживать концентрации соли, которые могут привести к гибели других пород овец. [19]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Мэрион, Джайлз М.; Фритсен, Кристиан Х.; Эйкен, Хаджо; Пейн, Мередит К. (1 декабря 2003 г.). «Поиски жизни на Европе: ограничивающие факторы окружающей среды, потенциальная среда обитания и земные аналоги». Астробиология . 3 (4): 785–811. Бибкод : 2003AsBio...3..785M. дои : 10.1089/153110703322736105. ISSN  1531-1074. ПМИД  14987483.
  2. ^ аб Оливье Б., Кометт П., Гарсия Дж.Л., Мах Р.А. (март 1994 г.). «Анаэробные бактерии из гиперсоленой среды». Микробиологические обзоры . 58 (1): 27–38. дои :10.1128/MMBR.58.1.27-38.1994. ПМК 372951 . ПМИД  8177169. 
  3. ^ abc Сантос Х, да Коста М.С. (2002). «Совместимые растворенные вещества организмов, живущих в горячей соленой среде». Экологическая микробиология . 4 (9): 501–509. дои : 10.1046/j.1462-2920.2002.00335.x. hdl : 10316/8134 . ПМИД  12220406.
  4. ^ Орен А (январь 2002 г.). «Разнообразие галофильных микроорганизмов: среда обитания, филогения, физиология и применение». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 28 (1): 56–63. дои : 10.1038/sj/jim/7000176. PMID  11938472. S2CID  24223243.
  5. ^ аб Орен, Аарон (2002). «Молекулярная экология чрезвычайно галофильных архей и бактерий». ФЭМС Микробиология Экология . 39 (1): 1–7. дои : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . ISSN  0168-6496. ПМИД  19709178.
  6. ^ Гутьеррес MC, Камекура М, Холмс ML, Дьял-Смит ML, Вентоза А (декабрь 2002 г.). «Таксономическая характеристика штамма Haloferax sp. («H. alicantei») Aa 2.2: описание Haloferax lucentensis sp. nov». Экстремофилы . 6 (6): 479–83. дои : 10.1007/s00792-002-0282-7. PMID  12486456. S2CID  24337996.
  7. ^ Антон Дж, Росселло-Мора Р, Родригес-Валера Ф, Аманн Р (июль 2000 г.). «Чрезвычайно галофильные бактерии в прудах-кристаллизаторах солнечных соляных заводов». Прикладная и экологическая микробиология . 66 (7): 3052–3057. дои : 10.1128/aem.66.7.3052-3057.2000. ПМК 92110 . ПМИД  10877805. 
  8. ^ Касамайор Э.О., Массана Р., Бенллох С., Овреас Л., Диес Б., Годдард В.Дж., Газоль Х.М., Джойнт I, Родригес-Валера Ф., Педрос-Алио С (2002). «Изменения в комплексах архей, бактерий и эукариев в зависимости от градиента солености по сравнению с методами генетического снятия отпечатков пальцев в многопрудовой солнечной соляной печи». Экологическая микробиология . 4 (6): 338–348. дои : 10.1046/j.1462-2920.2002.00297.x. ПМИД  12071979.
  9. ^ Антон Дж, Льобет-Бросса Э, Родригес-Валера Ф, Аманн Р (декабрь 1999 г.). «Флуоресцентный анализ гибридизации in situ сообщества прокариот, населяющих пруды-кристаллизаторы». Экологическая микробиология . 1 (6): 517–23. дои : 10.1046/j.1462-2920.1999.00065.x. ПМИД  11207773.
  10. ^ Кастритис П.Л., Папандреу, Северная Каролина, Хамодракас С.Дж. (октябрь 2007 г.). «Галоадаптация: результаты сравнительного моделирования галофильных архейных DHFR». Международный журнал биологических макромолекул . 41 (4): 447–453. doi : 10.1016/j.ijbiomac.2007.06.005. ПМИД  17675150.
  11. ^ Тирумалай М.Р., Анане-Бедиако Д., Раджеш С., Фокс Дж.Э. (декабрь 2021 г.). «Чистые заряды рибосомальных белков кластеров S10 и spc галофилов обратно пропорциональны степени галотолерантности». Микробиол Спектр . 9 (3): e0178221. дои : 10.1128/spectrum.01782-21. ПМЦ 8672879 . ПМИД  34908470. 
  12. ^ Пол С., Бэг С.К., Дас С., Харвилл Э.Т., Датта С. (апрель 2008 г.). «Молекулярная подпись гиперсоленой адаптации: данные о составе генома и протеома галофильных прокариот». Геномная биология . 9 (4): 70 рандов. дои : 10.1186/gb-2008-9-4-r70 . ПМЦ 2643941 . ПМИД  18397532. 
  13. ^ Орен, Аарон (сентябрь 2014 г.). «Таксономия галофильных архей: современное состояние и будущие проблемы». Экстремофилы . 18 (5): 825–834. дои : 10.1007/s00792-014-0654-9. PMID  25102811. S2CID  5395569.
  14. ^ Хоган, К. Майкл (5 декабря 2008 г.). Бернэм, А. (ред.). «Макгадикгади – древнее поселение в Ботсване». Мегалитический портал .— на веб-сайте размещена коллекция окаменелостей и археологических находок.
  15. ^ Залар П., Сибрен де Хоог Дж., Шроерс Х.Дж., Фрэнк Дж.М., Гунде-Цимерман Н. (май 2005 г.). «Таксономия и филогения ксерофильного рода Wallemia (Wallemiomycetes и Wallemiales, cl. et ord. nov .)». Антони ван Левенгук . 87 (4): 311–28. doi : 10.1007/s10482-004-6783-x. PMID  15928984. S2CID  4821447.
  16. ^ Гостинкар С., Грубе М., де Хоог С., Залар П., Гунде-Цимерман Н. (январь 2010 г.). «Экстремотолерантность грибов: эволюция на грани». ФЭМС Микробиология Экология . 71 (1): 2–11. дои : 10.1111/j.1574-6941.2009.00794.x . ПМИД  19878320.
  17. ^ Гахардо GM, Бердмор Дж. А. (2012). «Армия артемия: адаптирована к критическим условиям жизни». Границы в физиологии . 3 : 185. дои : 10.3389/fphys.2012.00185 . ПМК 3381296 . ПМИД  22737126. 
  18. ^ де Вос С., Ван Стаппен Г., Вуилстеке М., Ромбо С., Боссье П. (2018). «Идентификация генов реакции на солевой стресс с использованием транскриптома артемии». Аквакультура . 500 : 305–314. doi :10.1016/j.aquacultural.2018.09.067. S2CID  92842322.
  19. ^ Миркена Т., Дугума Г., Хайле А., Тиббо М., Окейо А.М., Вурцингер М., Зёлкнер Дж. (2010). «Генетика адаптации домашних сельскохозяйственных животных: обзор». Животноводство . 132 (1–3): 3. doi :10.1016/j.livsci.2010.05.003.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки