stringtranslate.com

Гаплогруппа E-M35

E-M35 , также известная как E1b1b1-M35 , является гаплогруппой ДНК Y-хромосомы человека . E-M35 имеет две базальные ветви, E-V68 и E-Z827 . E-V68 и E-Z827 в основном распространены в Северной Африке и на Африканском Роге , и встречаются с меньшей частотой на Ближнем Востоке , в Европе и Южной Африке .

Происхождение

Древние расселения основных линий E-M35. Карта показывает предполагаемые самые ранние перемещения линий E-M215, описанные в последних статьях. [3] [4] [5] [6]

В июне 2015 года Тромбетта и др. сообщили о ранее неоцененной большой разнице в возрасте между гаплогруппой E-M215 (38,6 тыс. лет назад; 95% ДИ 31,4–45,9 тыс. лет назад) и ее подгаплогруппой E-M35 (25,0 тыс. лет назад; 95% ДИ 20,0–30,0 тыс. лет назад) и оценили ее происхождение как Африканский Рог , где узел, разделяющий ветви E-V38 и E-M215, находится около 47 500 лет назад (95% ДИ: 41,3–56,8 тыс. лет назад). [7] E-M35 была датирована Батини в 2015 году как возраст от 15 400 до 20 500 лет назад. [8]

Все основные подветви E-M35, как полагают, возникли в той же общей области, что и родительская клада: в Северной Африке , на Африканском Роге или в близлежащих районах Ближнего Востока . Предполагается, что некоторые ветви E-M35 покинули Африку тысячи лет назад, тогда как другие могли прибыть с Ближнего Востока. Например, Андерхилл (2002) связывает распространение гаплогруппы с неолитической революцией , полагая, что структура и региональный рисунок подветвей E-M35 потенциально дают «реагенты, с помощью которых можно сделать вывод об определенных эпизодах истории населения, связанных с неолитической сельскохозяйственной экспансией». Батталья и др. (2008) также подсчитали, что E-M78 (называемая в этой статье E1b1b1a1) находится в Европе более 10 000 лет. Соответственно, было показано, что человеческие останки, раскопанные в испанской погребальной пещере, датируемой примерно 7000 лет назад, относятся к этой гаплогруппе. [9] Еще два E-M78 были обнаружены в неолитических культурах Сопот и Лендьел . [10]

Что касается E-M35 в Европе в рамках этой схемы, Андерхилл и Кивисилд (2007) отметили, что E-M215, по-видимому, представляет собой миграцию в позднем плейстоцене из Северной Африки в Европу через Синайский полуостров в Египте . [Примечание 1] Хотя это предложение остается неоспоримым, совсем недавно Тромбетта и др. (2011) предположили, что также имеются доказательства дополнительной миграции E-M215, переносившей людей непосредственно из Северной Африки в юго-западную Европу по морскому пути (см. ниже).

Древняя ДНК

Согласно Лазаридису и др. (2016), останки скелетов натуфийцев из древнего Леванта в основном несли гаплогруппу Y-ДНК E1b1b. Из пяти образцов натуфийцев, проанализированных на предмет отцовских линий, три принадлежали к субкладам E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b), E1b1(xE1b1a1,E1b1b1b1) и E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b) (60%). Гаплогруппа E1b1b также была обнаружена с умеренной частотой среди ископаемых из последующей докерамической неолитической культуры B, при этом субклады E1b1b1 и E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b) наблюдались в двух из семи образцов PPNB (~29%). Ученые предполагают, что левантийские ранние земледельцы могли распространиться на юг в Восточную Африку, принеся с собой западно-евразийские и базально-евразийские предковые компоненты, отдельные от тех, которые позже прибыли в Северную Африку.

Кроме того, гаплогруппа E1b1b1 была обнаружена в древнеегипетской мумии, раскопанной на археологическом объекте Абусир-эль-Мелек в Среднем Египте, который датируется периодом между поздним Новым царством и римской эпохой . [11] Окаменелости на иберомаврийском объекте Ифри-н-Амр или Мусса в Марокко , которые были датированы примерно 5000 г. до н. э., также несли гаплотипы, связанные с субкладом E1b1b1b1a (E-M81). Эти древние люди несли автохтонный магрибский геномный компонент, который достигает пика среди современных североафриканцев , что указывает на то, что они были предками популяций в этом районе. [12] Гаплогруппа E1b1b также была обнаружена в древних окаменелостях гуанчей, раскопанных на Гран-Канарии и Тенерифе на Канарских островах , которые были датированы радиоуглеродным методом между 7 и 11 веками н. э. Индивиды, несущие клады, которые были проанализированы на отцовскую ДНК, были захоронены на месте раскопок на Тенерифе, и все эти образцы оказались принадлежащими к субкладу E1b1b1b1a1 или E-M183 (3/3; 100%). [13]

Loosdrecht et al. (2018) проанализировали данные по всему геному семи древних иберомавров из пещеры Grotte des Pigeons около Тафоральта в восточном Марокко. Окаменелости были напрямую датированы возрастом от 15 100 до 13 900 калиброванных лет до настоящего времени. Ученые обнаружили, что пять мужских особей с достаточной сохранностью ядерной ДНК принадлежали к субкладу E1b1b1a1 (M78), причем один скелет имел родительскую линию E1b1b1a1b1 к E-V13, другой мужской особь принадлежал к E1b1b (M215*). [14]

Распределение

E-M215 и E-M35 довольно распространены среди носителей афразийских языков . Лингвистическая группа и носители линии E-M35 с высокой вероятностью возникли и расселились вместе из афразийской прародины . [15] Среди популяций с афразийско-говорящей историей значительная часть палестинцев и евреев мужского пола имеет E-M35. [16] Гаплогруппа E-M35, которая составляет приблизительно от 18% [2] до 20% [17] [18] из 18% палестинцев и ашкенази и от 8,6% [19] до 30% [2] сефардских Y -хромосом, по-видимому, является одной из основных основополагающих линий палестинского и еврейского населения. [20] [Примечание 2]

Следующая таблица включает только выборочные популяции с более чем 1% мужчин E-M215 со всеми известными субкладами по состоянию на июнь 2015 года. Она содержит клад E-V1515, определенный Тромбеттой и др. 2015, и все субклады E1b1b, распространенные ниже Сахары (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6), которые были идентифицированы как базальные клады E-M35 в предыдущей филогении. [7]

Исключительные случаи мужчин с положительным M215, но отрицательным M35 («E-M215*») были обнаружены до сих пор у двух амхара из Эфиопии и одного йеменца . [3] [21] По крайней мере, некоторые из этих мужчин, возможно, все, известны с начала 2011 года как находящиеся в редком сиблинговом кладе E-M35, известном как E-V16 или E-M281. [22] Открытие M281 было объявлено Семино и др. (2002), которые обнаружили его у двух эфиопских оромо . Тромбетта и др. (2011) обнаружили еще 5 эфиопских индивидуумов и эквивалентный SNP для M281, V16. Именно в статье 2011 года была обнаружена позиция генеалогического древа (M215+/M35-), как описано выше. Производная E-M215, E-M35, определяется SNP M35. 1 туркменский индивидуум из Джаузджана с мутацией, определяющей субклад, обозначен как E-M35*. [23] По состоянию на июнь 2015 года наблюдается все более сложная структура дерева, которая делит большинство мужчин в E-M35 на две ветви: E-V68 и E-Z827.

Наиболее часто описываемые субклады — это E-M78, часть E-V68, и E-M81 , которая является ветвью E-Z827. Эти два субклада представляют наибольшую долю современной популяции E-M215. E-M78 встречается в большинстве районов, где встречается E-M215, за исключением Южной Африки. E-M81 встречается в основном в Северной Африке. E-M123 встречается реже, но широко разбросан, со значительными популяциями в определенных частях Африканского Рога, Леванта, Аравии, Иберии и Анатолии. Новая клада (E-V1515) была определена Trombetta et al. 2015, которая возникла около 12 тыс. лет назад (95% ДИ 8,6–16,4) в Восточной Африке, где она в настоящее время в основном распространена. Эта клада включает субклады E-V42, E-M293, E-V92 и E-V6, которые были идентифицированы как базальные клады E-M35 в предыдущей филогении. [7]

В пределах E-M35 имеются поразительные параллели между двумя гаплогруппами, E-V68 и E-V257. Обе содержат линию, которая часто наблюдалась в Африке (E-M78 и E-M81 соответственно), и группу недифференцированных хромосом, которые в основном встречаются в южной Европе. Экспансия носителей E-M35, возможно, с Ближнего Востока, как предполагают другие авторы, и разделение на две ветви, разделенные географическим барьером Средиземного моря, объяснила бы эту географическую картину. Однако отсутствие E-V68* и E-V257* на Ближнем Востоке делает морское распространение между северной Африкой и южной Европой более правдоподобной гипотезой.

—  Тромбетта и др. (2011)
Частоты распределения E-M35.

TMRCA основных узлов в E-M35

Субклады

E-V68 (E1b1b1a)

E-V68, доминирует над своим давно известным субкладом E-M78. Тромбетта и др. (2011) сообщили о трех индивидуумах «E-V68*», которые находятся в E-V68, но не в E-M78, на Сардинии , когда они объявили об открытии V68. Авторы отметили, что поскольку E-V68* не был обнаружен в образцах с Ближнего Востока, это, по-видимому, является свидетельством морской миграции из Африки в юго-западную Европу. E-M78 — это часто встречающийся субклад, широко распространенный в Северной Африке , на Африканском Роге , в Западной Азии (на Ближнем Востоке и Ближнем Востоке) «вплоть до Южной Азии» [4] и по всей Европе [24] . Европейское распределение имеет пик частоты, сосредоточенный в некоторых частях Балкан ( до почти 50% в некоторых районах) [2] [25] и Сицилии, и снижение частот очевидно по направлению к западной, центральной и северо-восточной Европе.

На основании данных о генетической дисперсии STR Кручиани и др. (2007) предполагают, что E-M78 возник в регионе Египта и Ливии . [Примечание 3] около 18 600 лет назад (17 300 – 20 000 лет назад). [Примечание 4] Батталья и др. (2008) описывают Египет как «центр распространения различных географически локализованных субкладов, связанных с M78», и, основываясь на археологических данных, предполагают, что точкой происхождения E-M78 (в отличие от более позднего распространения из Египта) мог быть рефугиум, который «существовал на границе современных Судана и Египта, недалеко от озера Нубия , до наступления влажной фазы около 8500 г. до н. э. Движущиеся на север пояса осадков в этот период могли также подстегнуть быструю миграцию мезолитических собирателей на север в Африку, Левант и в конечном итоге дальше в Малую Азию и Европу, где каждый из них в конечном итоге дифференцировался на свои регионально отличительные ветви». На юге Хассан и др. (2008) также объясняют доказательства того, что некоторые субклады E-M78, в частности E-V12 и E-V22, «могли быть занесены в Судан из Северной Африки после постепенного опустынивания Сахары около 6000–8000 лет назад». И аналогично, Cruciani et al. (2007) предполагают, что E-M78 в Эфиопии, Сомали и прилегающих районах мигрировал обратно в этот регион со стороны Египта после приобретения мутации E-M78.

Недавно Тромбетта и др. (2015) датировали E-M78 возрастом от 20 300 до 14 800 лет назад. [7]

Субклады E-M78

Здесь перечислены основные субклады M78 по состоянию на июнь 2015 года. В пределах субклада E-M78 Тромбетта и др. 2015 выделили большую часть бывших хромосом E-M78* в три новые отдельные ветви: E-V1083*, E-V1477 и E-V259. Первая является сестринской парагруппой для кладов E-V22 и E-V13. Мутация V1477 определяет новую базальную ветвь, которая наблюдалась только в одном образце из Северной Африки. Наконец, сестринская клада E-V12, определяемая V264, включает E-V65 и V259, новую линию, распространенную в Центральной Африке. [7] [24]

E-Z827 (E1b1b1b)

В генетике человека E-Z827 — это название крупной гаплогруппы ДНК Y-хромосомы человека, широко распространенной в Северной Африке, особенно в странах Магриба , а также в меньшей степени в странах Африканского Рога , на Ближнем Востоке и в Европе .

E-V257/E-L19 (E1b1b1b1)

Индивиды E-V257* в их образцах, которые были E-V257, но не E-M81. Борана из Кении, бербер из Марракеша, корсиканец, сардинец, южный испанец и кантабриец. Как упоминалось выше, Тромбетта и др. (2011) предполагают, что отсутствие E-V257* на Ближнем Востоке (Yfull нашел молодого в Иранском Азербайджане [26] и другого молодого в Армении [27] ) делает морское перемещение из Северной Африки в Южную Европу наиболее правдоподобной гипотезой на данный момент для объяснения его распространения. Yfull перечисляет 24 особи, все из которых принадлежат к одной ветви, которая на 30% моложе их общего предка с M81. [28]

Э-М81

E-M81 является наиболее распространенным субкладом гаплогруппы E-L19/V257. Он сосредоточен в Магрибе и доминирует над своим субкладом E-M183. Считается, что E-M183 возник в Северо-Западной Африке и имеет предполагаемый возраст 4700 лн. [29]

Эта гаплогруппа достигает средней частоты 61% в Магрибе и 51% в Северной Африке , снижаясь по частоте приблизительно с 80% до 100% в берберских популяциях, [30] [31] включая сахарцев, до приблизительно 29% к востоку от этого диапазона в Египте. [32] [33] [34] [35] Из-за своего молодого возраста и распространенности среди этих групп, а также других, таких как мозабиты , средний атлас , кабилы и другие берберские группы, ее иногда называют генетическим «берберским маркером». Перейра и др. (2010) сообщают о высоких уровнях среди туарегов в двух сахарских популяциях – 77,8% около Гором-Горома в Буркина-Фасо и 81,8% у Гози в Мали . Была гораздо более низкая частота 11,1% в окрестностях Танута в Нигере . E-M81 также довольно распространен среди групп, говорящих на арабском языке Магриба . Он обычно встречается с частотой около 45% в прибрежных городах Алжира и Туниса ( Джиджель , Оран , Тизи-Узу , Алжир , Тунис , Сусс ). [32] [36]

В этой ключевой области от Египта до Атлантического океана Соле-Мората и др. (2017) сообщают о модели M183-SM001 уменьшения вариации микросателлитного гаплотипа (подразумевающей больший возраст линии в прежних областях) из племени Регибат в Оране , и они обнаружили M183* (не SM001) в Иберии, Ливии и Марокко. Арреди и др. (2004) однако показали уменьшение вариации микросателлитов с востока на запад, сопровождающееся существенным увеличением частоты. На восточной окраине этого основного диапазона Куянова и др. (2009) обнаружили M81 у 28,6% (10 из 35 мужчин) в Эль-Хайезе в Ливийской пустыне в Египте.

Арреди и др. (2004) полагают, что характер распределения и дисперсии согласуется с гипотезой « демической диффузии » с Востока. На Ближнем Востоке нет автохтонного присутствия E-M81 (есть одно в Ливане [37] ), что указывает на то, что M81, скорее всего, произошел от своего родительского клада M35 либо в Северной Африке, либо, возможно, на юге, вплоть до Африканского Рога. [38]

В Европе E-M81 широко распространен, но редок, на Пиренейском полуострове показывает среднюю частоту 4% (45/1140) на Пиренейском полуострове с частотами, достигающими 3,5% в Галисии , 4% в Западной Андалусии и Северо-Западной Кастилии . Однако это исследование включает 153 человека с островов Майорка, Менорка и Ибица, а также 24 человека из Гаскони, которые не находятся на Пиренейском полуострове. Без этих 177 человек средний показатель для Пиренейского полуострова составляет 4,1% (40/963), [39] он обнаруживается на сопоставимых уровнях с E-M78, со средней частотой около 5%. Его частоты выше в западной половине полуострова с частотами, достигающими 8% в Эстремадуре и южной Португалии, 4% - 5% в Галисии , 5% в западной Андалусии и 4% на северо-западе Кастилии и 9% - 17% в Кантабрии . [19] [40] [41] [42] [43] Самые высокие частоты этого клада, обнаруженные до сих пор в Европе, наблюдались в Валлес Пасиегос из Кантабрии , в диапазоне от 5,5% (8/45) [43] до 41% (23/56). [3] Средняя частота 8,28% (54/652) также была зарегистрирована на испанских Канарских островах с частотами более 10% на трех крупнейших островах Тенерифе (10,68%), Гран-Канария (11,54%) и Фуэртевентура (13,33%). [44]

E-M81 также встречается во Франции , [3] 2,70% (15/555) в целом с частотами, превышающими 5% в Оверни (5/89) и Иль-де-Франс (5/91), [45] [46] 0,7% до 5,8% на Сардинии , [47] [48] приблизительно 2,12% в целом на Сицилии (но до 7,14% на Пьяцца-Армерина ), [49] и с гораздо более низкой частотой около Лучеры (1,7%), в континентальной Италии , [42] возможно, из-за древних миграций во времена Исламской , Римской и Карфагенской империй. В исследовании 2014 года Стефании Сарно и др. с 326 образцами из Козенцы , Реджо-ди-Калабрии , Лечче и пяти сицилийских провинций, E-M81 показывает среднюю частоту 1,53%, но типичный магрибинский основной гаплотип 13-14-30-24-9-11-13 был обнаружен только у двух из пяти индивидуумов E-M81. Эти результаты, наряду с незначительным вкладом североафриканских популяций, выявленным с помощью анализа примесного участка, предполагают лишь незначительное влияние транссредиземноморских потоков генов на текущий генетический пул SSI. [49] [50]

В результате своего распространения в старом мире этот субклад встречается по всей Бразилии [51] 5,4% в Бразилии (Рио-де-Жанейро), [Примечание 5] и среди испаноязычных мужчин из Калифорнии и Гавайев 2,4%. [52]

В меньших количествах мужчин E-M81 можно встретить в районах, соприкасающихся с Северной Африкой , как вокруг Сахары , в таких местах, как Судан , так и вокруг Средиземноморья, в таких местах, как Ливан , Турция , а также среди евреев-сефардов .

Существует два признанных субклада E-M81, хотя один из них гораздо важнее другого. [ который? ]

Субклад E-M81 был обнаружен в ископаемых останках древних гуанчей (бимбапес), раскопанных в Пунта-Асуль, Эль-Йерро , Канарские острова , которые датируются X веком (~44%). [53]

Э-М107

Андерхилл (2000) обнаружил один пример E-M107 в Мали .

Э-М183

E-M183 чрезвычайно доминирует (более 99% [54] ) в E-M81. Karafet et al. (2008) впервые описали его как субклад E-M81. Известные субклады E-M183 включают:

E-Z830 (E1b1b1b2)

Это недавно обнаруженный субклад, который еще не был включен в большинство деревьев гаплогрупп, E-Z830 включает подтвержденные субклады E-M123, E-V1515 (E-M293, E-V42, E-V6, E-V92) и E-Z830*, и является родственным кладом E-L19. В настоящее время [55] проект филогении E-M35] распознает четыре отдельных кластера носителей Z830*, два из которых имеют исключительно еврейское происхождение. Оставшиеся два значительно меньше и включают разбросанных индивидуумов в Германии, Испании, Латинской Америке, Египте и Эфиопии. [56] [57] [58] [59]

Э-М123

E-M123 в основном известен своим основным субкладом E-M34, который доминирует в этом кладе. [Примечание 6]

Э-В1515

Новая клада (E-V1515) была определена Trombetta et al. 2015, которая возникла около 12 тыс. лет назад (95% ДИ 8,6–16,4) в Восточной Африке, где она в настоящее время в основном распространена. Эта клада включает все гаплогруппы к югу от Сахары (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6), которые были описаны как базальные клады E-M35 в предыдущей филогении. [7]

Э-М293

E-M293 является субкладом E-V1515. Он был впервые идентифицирован ISOGG как второй клад в пределах E-Z830. Он был обнаружен до E-Z830, о чем было объявлено в Henn et al. (2008), которые связали его с распространением скотоводства из Восточной Африки в Южную Африку . До сих пор высокие уровни были обнаружены в определенных этнических группах в Танзании и Южной Африке. Самые высокие были у народов датуга (43%), кхве (кхоэ) (31%), бурунге (28%) и сандаве (24%). Henn (2008) в своем исследовании также обнаружили двух бантуязычных кенийских мужчин с мутацией M293. [5]

Другие субклады E-M215 редки в Южной Африке. Авторы заявляют: «Без информации о M293 у масаев, хема и других популяций в Кении, Судане и Эфиопии мы не можем с большей уверенностью определить точный географический источник M293. Однако имеющиеся доказательства указывают на современную Танзанию как на раннее и важное географическое место эволюции M293». Они также говорят, что «M293 встречается только в Африке к югу от Сахары, что указывает на отдельную филогенетическую историю для образцов M35.1 * (бывших) дальше на север».

E-P72 появляется в Karafet (2008). Trombetta et al. (2011) объявили, что это субклад E-M293.

Э-V42

Trombetta et al. (2011) объявили об открытии E-V42 у двух лиц Beta Israel . Было высказано предположение, что он может быть ограничен регионом вокруг Эфиопии. Однако дальнейшее тестирование коммерческими компаниями по тестированию ДНК подтвердило множество положительных результатов для этого субклада в Саудовской Аравии, Кувейте и у одного человека в Португалии, имеющего корень из Аравии. [60]

E-V6

Субклад E-V6 E-V1515 определяется V6. Cruciani et al. (2004) выявили значительное присутствие этих линий в Эфиопии, а также некоторых в соседних сомалийцах . Среди эфиопских и сомалийских образцов самые высокие показатели были 14,7% среди амхара и 16,7% среди волайта .

На юге Тишкофф и др. (2007) идентифицировали одного мужчину V6+ в выборке из 35 датуга Танзании. А дальше на север Дугоуджон и др. (2009) идентифицировали еще 6 мужчин в выборке из 93 из оазиса Сива , который является берберской популяцией

Э-В92

Trombetta et al. (2011) объявили об открытии E-V92 у двух амхар. Подобно E-V6 и E-V42, он, возможно, существует только в районе Эфиопии.

Филогенетика

Филогенетическая история

До 2002 года в академической литературе существовало по крайней мере семь систем наименования для филогенетического дерева Y-хромосомы. Это привело к значительной путанице. В 2002 году основные исследовательские группы объединились и сформировали Консорциум Y-хромосомы (YCC). Они опубликовали совместную статью, в которой было создано единое новое дерево, которое все согласились использовать. Позже группа гражданских ученых, интересующихся популяционной генетикой и генетической генеалогией, сформировала рабочую группу для создания любительского дерева, стремящегося прежде всего быть своевременным. В таблице ниже собраны все эти работы в точке знакового дерева YCC 2002 года. Это позволяет исследователю, просматривающему более старую опубликованную литературу, быстро перемещаться между номенклатурами.

Научные публикации

В создании YCC Tree приняли участие следующие исследовательские группы в соответствии с их публикациями.

Филогенетические деревья

Кладограмма с основными субкладами:

Следующее филогенетическое дерево основано на дереве YCC 2008 и последующих опубликованных исследованиях, обобщенных ISOGG. Оно включает все известные субклады по состоянию на июнь 2015 года (Trombetta et al. 2015) [61] [62] [63]

Смотрите также

Генетика

Y-ДНК E субклады

Y-ДНК остовное дерево

Примечания

  1. ^ «Данные по Y-хромосоме указывают на сигнал об отдельной миграции в позднем плейстоцене из Африки в Европу через Синай, о чем свидетельствует распределение линий гаплогруппы E3b, которое не проявляется в распределении гаплогрупп мтДНК». Андерхилл и Кивисилд (2007:547)
  2. ^ "Парагруппа E-M35 * и гаплогруппа J-12f2a* соответствуют критериям основных линий-основателей AJ, поскольку они широко распространены как в популяциях AJ, так и в популяциях Ближнего Востока, и встречаются с гораздо более низкой частотой в европейских нееврейских популяциях". Бехар и др. (2004)
  3. ^ Cruciani et al. (2007) используют термин Северо-Восточная Африка для обозначения Египта и Ливии, как показано в Таблице 1 исследования. До Cruciani et al. (2007), Semino et al. (2004) Восточная Африка как возможное место происхождения E-M78, на основе эфиопского тестирования. Это было связано с высокой частотой и разнообразием линий E-M78 в регионе Эфиопии. Однако Cruciani et al. (2007) смогли изучить больше данных, включая популяции из Северной Африки, которые не были представлены в исследовании Semino et al. (2004), и нашли доказательства того, что линии E-M78, которые составляют значительную долю некоторых популяций в этом регионе, были относительно молодыми ветвями (см. E-V32 ниже). Поэтому они пришли к выводу, что «Северо-Восточная Африка» была вероятным местом происхождения E-M78 на основе «периферийного географического распределения большинства производных субгаплогрупп по отношению к северо-восточной Африке, а также результатов количественного анализа UEP и микросателлитного разнообразия». Так, согласно Cruciani et al. (2007), E-M35, родительская клада E-M78, возникла в Восточной Африке, впоследствии распространилась в Северо-Восточную Африку, а затем произошла «обратная миграция» хромосом E-M215, которые приобрели мутацию E-M78. Поэтому Cruciani et al. (2007) отмечают это как доказательство «коридора для двунаправленных миграций» между Северо-Восточной Африкой (Египет и Ливия в их данных) с одной стороны и Восточной Африкой с другой. Авторы полагают, что было «по крайней мере 2 эпизода между 23,9–17,3 тыс. лет назад и 18,0–5,9 тыс. лет назад».
  4. ^ Cruciani et al. (2007) используют два метода расчета для оценки возраста E-M78, которые дают очень разные результаты. Для основных 18 600 лет назад используется метод ASD, в то время как для второго "ρ-метода", используемого в качестве проверки, он дает 13,7 тыс. лет назад со стандартным отклонением 2,3 тыс. лет назад, но разница между двумя методами велика только для оценки возраста E-M78, а не его субкладов. Авторы утверждают, что большая разница "относится к соответствующему отклонению от звездообразной структуры из-за повторяющихся эффектов основателя "
  5. ^ (6 из 112), «Наличие хромосом североафриканского происхождения (E3b1b-M81; Cruciani et al., 2004) также может быть объяснено португальским, но особенно итальянским притоком, поскольку эта гаплогруппа достигает частоты 4,6% в Португалии и 4,8% в Италии , что весьма похоже на частоту, обнаруженную в Рио-де-Жанейро (4,4%) среди европейских участников». Silva et al. (2006)
  6. ^ Например, по состоянию на 11 ноября 2008 года в проекте филогении E-M35 [ постоянная неработающая ссылка ] были записи о четырех тестах E-M123* по сравнению с 93 результатами тестов E-M34.

Ссылки

  1. ^ ab "E-M35 YTree".
  2. ^ abcd Семино и др. (2004)
  3. ^ abcd Cruciani и др. (2004)
  4. ^ ab Cruciani и др. (2007)
  5. ^ ab Хенн и др. (2008)
  6. ^ Хассан и др. (2008)
  7. ^ abcdef Trombetta, Beniamino; et al. (июль 2015 г.). «Phylogeographic Refinement and Large Scale Genotyping of Human Y Chromosome Haplogroup E Provide New Insights into the Dispersal of Early Pastoralists in the African Continent». Genome Biology and Evolution . 7 (7): 1940–1950. doi :10.1093/gbe/evv118. ISSN  1759-6653. OCLC  5854174538. PMC 4524485. PMID  26108492. S2CID  16352575 . 
  8. ^ Недавнее масштабное расширение европейских патрилинейных линий, показанное с помощью пересеквенирования популяции, Кьяра Батини и др., nature.com , 2015 г.
  9. ^ Лакан и др. (2011)
  10. ^ "Молекулярно-генетическое исследование истории неолитического населения в западной части Карпатского бассейна" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2015-07-21.
  11. ^ Шуенеманн, Верена Дж.; и др. (2017). «Геномы древних египетских мумий предполагают увеличение африканского происхождения к югу от Сахары в постримский период». Nature Communications . 8 : 15694. Bibcode :2017NatCo...815694S. doi :10.1038/ncomms15694. PMC 5459999 . PMID  28556824. 
  12. ^ Фрегель и др. (2018). «Древние геномы из Северной Африки свидетельствуют о доисторических миграциях в Магриб как из Леванта, так и из Европы». bioRxiv 10.1101/191569 . 
  13. ^ Родригес-Варела и др. (2017). «Геномный анализ останков человека до европейского завоевания с Канарских островов выявил близкое родство с современными североафриканцами». Current Biology . 27 (1–7): 3396–3402.e5. Bibcode : 2017CBio...27E3396R. doi : 10.1016/j.cub.2017.09.059 . hdl : 2164/13526 . PMID  29107554.
  14. ^ Ван де Лосдрехт, Марике; Бузуггар, Абдельджалил; Хамфри, Луиза; Пост, Козимо; Бартон, Ник; Аксиму-Петри, Айинуэр; Никель, Биргит; Нагель, Сара; Талби, Эль-Хасан; Эль-Хаджрауи, Мохаммед Абдельджалил; Амзази, Саид; Хублин, Жан-Жак; Паабо, Сванте; Шиффельс, Стефан; Мейер, Маттиас; Хаак, Вольфганг; Чонг, Чунгвон; Краузе, Йоханнес (4 мая 2018 г.). «Плейстоценовые североафриканские геномы связывают популяции людей Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары». Science . 360 (6388): 548–552. Bibcode :2018Sci...360..548V. doi : 10.1126/science.aar8380 . PMID  29545507. S2CID  206666517.
  15. ^ Эрет, Кейта и Ньюман (2004); Кейта и Бойс (2005); Кейта (2008).
  16. ^ Бехар и др. (2003)
  17. ^ Бехар и др. (2004)
  18. ^ Шен и др. (2004)
  19. ^ ab Адамс и др. (2008)
  20. ^ Небель и др. (2001)
  21. ^ Каденас и др. (2007)
  22. ^ Тромбетта и др. (2011)
  23. ^ (Рисунок S.7) JD Cristofaro et al., 2013, «Афганский Гиндукуш: где сходятся потоки генов Евразийского субконтинента», http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0076748
  24. ^ ab Cruciani и др. (2006)
  25. ^ Перичич и др. (2005)
  26. ^ "E-Y133414 YTree".
  27. ^ "E-FGC18960 YTree".
  28. ^ "E-L19 YTree".
  29. ^ "E-M81 YTree".
  30. ^ Кручиани и др. (2004).
  31. ^ Фадхлауи-Зид, Карима; Мартинес-Крус, Бегонья; Ходжет-эль-Хиль, Хусейн; Мендисабаль, Изабель; Бенаммар-Эльгаайед, Амель; Комас, Дэвид (октябрь 2011 г.). «Генетическая структура тунисских этнических групп, выявленная по отцовской линии». Американский журнал физической антропологии . 146 (2): 271–280. дои : 10.1002/ajpa.21581. ISSN  1096-8644. ПМИД  21915847.
  32. ^ ab Арреди и др. (2004)
  33. ^ Альварес и др. (2009)
  34. ^ Бош и др. (2001)
  35. ^ Куянова, Мартина; Перейра, Луиза; Фернандес, Вероника; Перейра, Джоана Б.; Черны, Виктор (октябрь 2009 г.). «Ближневосточный неолитический генетический вклад в небольшой оазис египетской Западной пустыни». Американский журнал физической антропологии . 140 (2): 336–346. doi :10.1002/ajpa.21078. ISSN  1096-8644. PMID  19425100.
  36. ^ Робино и др. (2008)
  37. ^ "E-A5604 YTree".
  38. ^ Кейта (2008)
  39. ^ см. таблицу Архивировано 30 июля 2013 г. на Wayback Machine .
  40. ^ Флорес и др. (2005)
  41. ^ Белеза и др. (2006)
  42. ^ ab Капелли и др. (2009)
  43. ^ ab Maca-Meyer и др. (2003)
  44. ^ Фрегель и др. (2009), см. таблицу
  45. ^ Рамос-Луиза и др. (2009)
  46. ^ Анализировались только мужчины с французской фамилией, чтобы исключить более поздних иммигрантов.
  47. ^ Гругни, Виола; Равеан, Алессандро; Коломбо, Джулия; Ники, Кармен; Кробу, Франческа; Онгаро, Линда; Батталья, Винченца; Санна, Дарья; Аль-Захери, Надя; Фиорани, Орнелла; Лиза, Антонелла (16 октября 2019 г.). «Анализ Y-хромосомы и фамилии для реконструкции прошлых популяционных структур: популяция Сардинии как тестовый случай». Международный журнал молекулярных наук . 20 (22): 5763. doi : 10.3390/ijms20225763 . ISSN  1422-0067. PMC 6888588. PMID 31744094  . 
  48. ^ Франкалаччи и др. (2013), Низкочастотное секвенирование ДНК 1200 сардинцев реконструирует европейскую филогению Y-хромосомы
  49. ^ ab Ди Гаэтано и др. (2009)
  50. ^ Сарно, С.; Боаттини, А.; Карта, М.; Ферри, Г.; Алу, М.; Яо, Д.Й.; Чиани, Г.; Петтенер, Д.; Луизелли, Д. (2014). «Древний средиземноморский плавильный котел: исследование однородительской генетической структуры и истории населения Сицилии и Южной Италии». PLOS ONE . 9 (4): e96074. Bibcode : 2014PLoSO...996074S. doi : 10.1371/journal.pone.0096074 . PMC 4005757. PMID  24788788 .  В статье использованы цитаты из этого источника, доступного по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0).
  51. ^ (8 из 132), Mendizabal et al. (2008)
  52. ^ (7 из 295), Paracchini et al. (2003)
  53. ^ Ордоньес, AC; Фрегель, Р.; Трухильо-Медерос, А.; Эрвелла, М.; де-ла-Руа, К.; Арне-де-ла-Роса, М. (2017). «Генетические исследования доиспанского населения, захороненного в пещере Пунта-Асуль (Эль-Йерро, Канарские острова)». Журнал археологической науки . 78 : 20–28. Бибкод : 2017JArSc..78...20O. дои : 10.1016/j.jas.2016.11.004.
  54. ^ "E-M81 YTree".
  55. ^ [1] [ постоянная мертвая ссылка ]
  56. ^ "Данные проекта E-M35". Архивировано из оригинала 2015-09-24 . Получено 2012-04-01 .
  57. ^ "Данные проекта E-M35". Архивировано из оригинала 2015-09-24 . Получено 2012-04-01 .
  58. ^ "Данные проекта E-M35". Архивировано из оригинала 2015-09-24 . Получено 2012-04-01 .
  59. ^ "Данные проекта E-M35". Архивировано из оригинала 2015-09-24 . Получено 2012-04-01 .
  60. ^ "Данные проекта E-M35". Архивировано из оригинала 2015-09-24 . Получено 2013-01-14 .
  61. ^ ИСОГГ (2011)
  62. ^ Карафет и др. (2008)
  63. ^ Консорциум Y-хромосомы "YCC" (2002)
  64. ^ abc ISOGG 2015

Библиография

Источники таблиц преобразования

Внешние ссылки