Гемипенис ( мн.: hemipenes ) — один из парных интромитирующих органов самцов чешуйчатых ( змей и ящериц ) . [1] [2] [3] Гемипены обычно удерживаются в организме в перевернутом положении и выворачиваются для размножения через эректильную ткань , очень похоже на это в человеческом пенисе . Они бывают самых разных форм, в зависимости от вида, с орнаментом, например, шипами.
Гемипенис — это интромиттирующий орган чешуйчатых, второго по величине отряда позвоночных, насчитывающего более 9000 видов, распространенных по всему миру. Они отличаются от интромиттных органов большинства других амниот, таких как млекопитающие , архозавры и черепахи , которые имеют один генитальный бугорок , поскольку у чешуйчатых парные гениталии остаются отдельными. [4] Чешуйчатые гемипены также развиваются из клеток другого происхождения, происходящих из тех же эмбриональных клеток, которые производят конечности, тогда как пенисы млекопитающих возникают из эмбриональных клеток, из которых развивается хвост. [5]
Продолжается много споров относительно эволюционного происхождения гемипенов и их связи с интромиттирующими органами других видов. Однако эмбриональные и молекулярные исследования начинают проливать свет на происхождение гемипениса.
Эта теория предполагает, что одиночный непарный пенис является наследственным состоянием амниот и что эта черта сохранилась у большинства амниот сегодня. Взгляд на эмбриональную основу гемипенов и пенисов других животных позволяет предположить, что существуют фундаментальные различия на стадиях их развития, особенно в их происхождении развития относительно эмбриональной клоаки . В частности, гемипены Squamata развиваются на задней стороне, а парные половые органы нечешуйчатых амниот развиваются на передней стороне. [6] Эта значительная с точки зрения развития разница предполагает, что два типа пенисов могут иметь различную гомологию, и считается, что это можно объяснить вариативностью сигнальных генов во время эмбриологического развития. [6]
Гемипены также используются для изучения видообразования среди Squamata, особенно для выявления загадочного разнообразия и понимания таксономии на видовом уровне. [7] Одно исследование, проведенное в 2015 году, изучало видообразование анола посредством вариаций гемипениса и обнаружило, что морфология гемипениала анола развивалась в шесть раз быстрее, чем другие негенитальные морфологические особенности. [8] Такие исследования могут помочь исследователям понять адаптивную радиацию и восстановить филогенетические связи, особенно между видами, которые морфологически очень похожи.
Гемипены можно исследовать на живой змее или ящерице, осторожно сжимая хвост и массируя его в направлении вентиляционного отверстия, которое представляет собой клоакальное отверстие на нижней стороне хвоста. Это приведет к вывороту гемипениса из тела. Однако этот метод также может затруднить определение пола мертвого экземпляра, если он поврежден или высох.
Хотя наличие гемипенов является индикатором того, что образец является мужским, его отсутствие не следует сразу предполагать, что образец является женским. Молодые особи этого вида могут выглядеть похожими по размеру на взрослых взрослых особей, но обладают слаборазвитыми гемипенами, которые нелегко распознать. Также можно ошибочно принять сосочки пахучих желез на клоаке самки за гемипенис, поскольку они также могут выступать вперед и быть довольно большими. Однако они меньше мужских гемипенов и не имеют видимых кровеносных сосудов, хотя может быть виден красный кончик. [9]
Гемипены могут быть разных форм и размеров, но по своей сути имеют одну и ту же общую структуру. Они состоят из двух гемипенисов, заправленных под хвост бок о бок или сложенных друг на друга; снизу и сверху, причем каждая из долей украшена разнообразным орнаментом, включая спикулы и крючки. Гемипены также имеют внешнюю бороздку, называемую бороздой сперматозоида, которая транспортирует сперму через внешнюю, а не внутреннюю часть органа. Он структурно отличается от человеческого пениса , в котором сперматозоиды перемещаются внутрь органа через семявыносящие протоки и уретру .
Поверхность гемипенов является одной из самых интересных и уникальных особенностей и часто покрыта острыми шипами и спикулами, которые организованы в образования, называемые розетками. Однако существуют виды с относительно гладкой поверхностью гемипена. Например, у сиамской плюющейся кобры ( Naja siamensis ) гемипенис гладкий с тупыми концами, а у многопятнистой кошачьей змеи ( Boiga multomaculata ) сплошь покрыт крючковатыми шипами и спикулами. Тем не менее, несмотря на такое разнообразие дизайнов гемипенисов, не было обнаружено никакой связи между дизайном гемипенов и характером или опасностью животного. Скорее, считается, что гемипены, обнаруженные в чешуйчатом мире, демонстрируют такое разнообразное строение, чтобы облегчить совместимость при спаривании между особями одного и того же вида, теория, которая называется «механизмом замка и ключа». [ нужна цитата ]
Механизм или гипотеза «замок и ключ» - это идея о том, что морфология гениталий развилась для поддержания репродуктивной изоляции между видами, гарантируя, что спаривание может происходить только между самцом и самкой одного и того же вида. Идея была впервые выдвинута в 1844 году французским энтомологом Леоном Дюфуром, который наблюдал разнообразие морфологии гениталий двукрылых мух. [10] Считается, что физиологические различия между видами предотвращают гибридизацию . Генитальный механизм «замок и ключ» может действовать двумя способами: путем прямого предотвращения совокупления и оплодотворения из-за физической несовместимости или посредством сенсорного «замка и ключа», который вызывает поведенческие реакции, препятствующие попыткам спаривания. [11] [12] Этот механизм встречается во всем животном мире, от чешуекрылых до чешуекрылых .
Считается, что у змей и ящериц существуют морфологические различия в репродуктивных органах, которые помогают самцу совокупляться с самкой. Считается, что шипы и крючки помогают самцу зафиксировать гемипенис во время спаривания и специально созданы для самок этого вида. Например, у видов с разветвленными гемипенами есть самки с разветвленными клоаками, а у видов с множеством шипов самки с более толстыми стенками клоаки по сравнению с видами, у которых самцы имеют мало шипов или вообще не имеют их. Это огромное разнообразие репродуктивных органов чешуйчатых представляет интерес для систематиков, поскольку может пролить свет на эволюционные взаимоотношения между рептилиями. [9]
Функция орнаментации гемипенов все еще изучается исследователями, но одно исследование подтверждает теорию о том, что шипы, которые можно найти на многих гемипенах, являются признаком, способствующим более длительному и, следовательно, более успешному воспроизводству самцов. Хирургически удалив большой базальный шип краснобокой подвязочной змеи, исследователи обнаружили, что, хотя самцы все еще были способны к спариванию, продолжительность спаривания и глубина совокупления были намного короче, чем у здоровых контрольных самцов, что указывает на то, что шипы играют решающую роль в способности самца успешно спариваться с самкой. [13] Самки отреагировали на мужской гемипенис сильными вагинальными сокращениями, которые препятствовали более длительному спариванию. Чтобы проверить, что целью схваток было сокращение времени спаривания, исследователи вводили самке анестезию, чтобы предотвратить схватки, и обнаружили, что спаривание действительно длилось дольше.
Часто самки змей и ящериц также имеют возможность контролировать, забеременеют ли они сразу после спаривания или нет, чтобы учесть тот факт, что идеальное время для спаривания может не соответствовать наиболее оптимальному времени для овуляции и беременности. Следовательно, самки могут хранить сперму внутри организма [14] до пяти лет или, возможно, дольше. [15] Этот феномен известен как загадочный женский выбор , поскольку физиологические механизмы, делающие это возможным, скрыты внутри тела, и самка имеет возможность влиять на то, когда произойдет оплодотворение яйцеклетки.
Хотя точный механизм того, как самка контролирует накопленную сперму для оплодотворения яйцеклеток, остается неясным, считается, что специализированные карманы, обнаруженные в репродуктивном тракте, играют ключевую роль. [16] В результате самка может спариваться с несколькими самцами и выбирать, когда оплодотворять икру. Кроме того, самки также могут производить потомство, которое может содержать генетический материал от нескольких самцов в одной кладке, если она спаривалась более чем с одним самцом.
Результатом этой системы является то, что самцы не могут гарантировать успешное размножение и вынашивание потомства от одного спаривания. Поэтому в их интересах спариваться с как можно большим количеством самок, чтобы увеличить вероятность передачи генетического материала. Это одна из предполагаемых причин, по которой самцы имеют два пениса вместо одного: поскольку каждый гемипенис связан с одним семенником и во время спаривания может использоваться только одна сторона, наличие второго гемипениса действует как «резервный» и гарантирует, что спаривание может продолжаться, даже если у одной стороны закончилась сперма.
Важно различать загадочный женский выбор и факультативный партеногенез , форму бесполого размножения. Из-за способности самки забеременеть спустя долгое время после контакта с самцом, в неоднозначных случаях трудно отличить их друг от друга. В таких обстоятельствах можно использовать методы молекулярного тестирования, чтобы определить, разделяют ли ее потомки все или некоторые генетические особенности со своей матерью.
Большинство исследований в области чешуйчатых репродуктивных органов было сосредоточено на мужском гемипенисе, но недавние исследования исследовали гомологичную парную эректильную структуру у женщин, получившую название « гемиклитор » ( мн. ч.: hemiclitorises или hemiclitorides ) . [17] Исследователи впервые исследовали самок ящериц Phymaturus и Liolaemus и обнаружили структуру, которая ранее не была описана. Было замечено, что гемиклитор меньше гемипениса [18] , и эти органы постоянно наблюдались у ящериц в исследовании. Хотя конкретные функции еще предстоит определить, это исследование привлекает внимание к апоморфии Squamata, которая, вероятно, будет продолжать детально изучаться. Исследование 2022 года показало, что девять видов змей также имеют гемиклиторизы весьма разного строения. [19] [20]
Среди позвоночных пенисы можно встретить самых разных форм, размеров и структур, например, лимфатический механизм эрекции у бескилевых и однососудистое эректильное тело черепах. [21] [22] Однако одним из органов, наиболее похожих на чешуйчатые гемипены, является четырехголовый пенис ехидны. [23] Одно из самых примитивных млекопитающих в мире, ехидна обладает внутренними семенниками, как у чешуйчатых, и аналогичным образом поочередно использует стороны. Однако, в отличие от Squamata, их единственный пенис четырехглавый.
У многих сумчатых также есть раздвоенные пенисы, как у Squamata, что позволяет предположить, что эта особенность могла быть передана от общего предка. [24] При таком разнообразии видов репродуктивная морфология оказывается чрезвычайно полезной не только для понимания механизмов спаривания конкретных видов, но и для более широких эволюционных взаимоотношений во времени.
СМИ, связанные с гемипенисом, на Викискладе?