stringtranslate.com

Генетически модифицированная рыба

Генетически модифицированные рыбы ( ГМ-рыбы ) — это организмы из таксономической клады, которая включает классы Agnatha (бесчелюстные рыбы), Chondrichthyes (хрящевые рыбы) и Osteichthyes (костные рыбы), чей генетический материал ( ДНК ) был изменен с использованием методов генной инженерии . В большинстве случаев целью является придание рыбе нового признака , который не встречается в природе у данного вида, т. е. трансгенез .

ГМ-рыба используется в научных исследованиях и содержится в качестве домашних животных. Их разрабатывают в качестве индикаторов загрязнения окружающей среды и для использования в производстве продуктов питания для аквакультуры. В 2015 году лосось AquAdvantage был одобрен Управлением по контролю за продуктами питания и лекарственными средствами США (FDA) для коммерческого производства, продажи и потребления, [1] что сделало его первым генетически модифицированным животным , одобренным для потребления человеком. Некоторые созданные ГМ-рыбы имеют промоторы, вызывающие перепроизводство гормона роста «всех рыб» . Это приводит к резкому усилению роста у нескольких видов, включая лососевых , [2] карпов [3] и тиляпий . [4] [5]

Критики выступают против ГМ-рыбы по нескольким причинам, включая экологические проблемы, проблемы благополучия животных, а также вопросы о том, безопасно ли использовать ее в пищу и нужна ли ГМ-рыба для удовлетворения мировых потребностей в продовольствии.

История и процесс

Первая трансгенная рыба была получена в Китае в 1985 году. [6] По состоянию на 2013 год, около 50 видов рыб подверглись генетической модификации. Это привело к более чем 400 комбинациям рыб/признаков. Большинство модификаций было проведено на пищевых видах, таких как атлантический лосось ( Salmo salar ), тилапия (род) и карп обыкновенный ( Cyprinus carpio ). [7]

Как правило, генетическая модификация подразумевает манипуляцию ДНК . Этот процесс известен как цисгенез , когда ген переносится между организмами, которые можно было бы разводить обычным способом, или трансгенез, когда ген одного вида добавляется к другому виду. Перенос гена в геном желаемого организма, как в случае с рыбой в данном случае, требует вектора, такого как лентивирус , или механического/физического введения измененных генов в ядро ​​хозяина с помощью микрошприца или генной пушки . [8]

Использует

Исследовать

Генетически модифицированная рыба данио-рерио имеет длинные плавники

Трансгенные рыбы используются в исследованиях, охватывающих пять основных направлений [6]

Большинство ГМ-рыб используются в фундаментальных исследованиях в области генетики и развития. Два вида рыб, данио-рерио ( Danio rerio ) и медака (японская рисовая рыба, Oryzias latipes ), чаще всего модифицируются, потому что у них оптически прозрачные хорионы (раковины), они быстро развиваются, одноклеточный эмбрион легко увидеть и сделать микроинъекцию трансгенной ДНК, а данио-рерио обладают способностью к регенерации тканей своих органов. [9] Их также используют в разработке лекарств . [10] ГМ-данио-рерио исследуются на предмет преимуществ раскрытия болезней тканей человеческих органов и тайн отказов. Например, данио-рерио используются для понимания восстановления и регенерации сердечной ткани в попытках изучить и открыть лекарства от сердечно-сосудистых заболеваний . [11]

Трансгенная радужная форель ( Oncorhynchus mykiss ) была выведена для изучения развития мышц. Введенный трансген вызывает появление зеленой флуоресценции в быстро сокращающихся мышечных волокнах на ранних стадиях развития, которая сохраняется на протяжении всей жизни. Было высказано предположение, что рыбу можно использовать в качестве индикаторов загрязняющих веществ в воде или других факторов, влияющих на развитие. [12]

При интенсивном рыбоводстве рыбу содержат при высокой плотности посадки. Это означает, что они страдают от частой передачи инфекционных заболеваний, проблема, которая решается с помощью исследований ГМ. Белый амур ( Ctenopharyngodon idella ) был модифицирован с помощью трансгена, кодирующего человеческий лактоферрин , что удваивает их выживаемость по сравнению с контрольной рыбой после воздействия бактерий Aeromonas и вируса кровоизлияния белого амура. Цекропин использовался для канальных сомов для усиления их защиты от нескольких патогенных бактерий в 2–4 раза. [13]

Отдых

Домашние животные

GloFish — это запатентованная [14] технология, которая позволяет ГМ-рыбе (тетра, барбус, данио-рерио) экспрессировать белки медуз и морских кораллов [6] [15], придавая рыбе яркие красные, зеленые или оранжевые флуоресцентные цвета при просмотре в ультрафиолетовом свете. Хотя изначально рыба была создана и запатентована для научных исследований в Национальном университете Сингапура, техасская компания Yorktown Technologies получила права на продажу рыбы в качестве домашних животных. [15] Они стали первыми генетически модифицированными животными, которые стали общедоступными в качестве домашних животных, когда были представлены для продажи в 2003 году. [16] Их быстро запретили для продажи в Калифорнии; однако теперь они снова появились на полках в этом штате. [17] По состоянию на 2013 год Glofish продаются только в США. [18]

Другие трансгенные линии домашних рыб включают оризии , которые остаются прозрачными на протяжении всей своей жизни, и трансгенные рыбы-ангелы с розовым цветом тела ( Pterophyllum scalare ) и львиноголовые рыбы, экспрессирующие красный флуоресцентный белок коралла акропора ( Acroporo millepora ). [19]

Трансген белка антифриза океанской щуки III типа был успешно микроинъецирован и экспрессирован в золотых рыбках. Трансгенные золотые рыбки показали более высокую толерантность к холоду по сравнению с контрольными группами. [20]

Еда

Одной из областей интенсивных исследований ГМ-рыбы было направлено на увеличение производства продуктов питания путем изменения экспрессии гормона роста (ГР). Относительное увеличение роста различается между видами. [21] (Рисунок 1) [22] Они варьируются от удвоения веса до некоторых рыб, которые почти в 100 раз тяжелее дикого типа в сопоставимом возрасте. [13] Эта область исследований привела к резкому усилению роста нескольких видов, включая лосося , [23] форель [24] и тиляпию . [25] Другие источники указывают на 11-кратное и 30-кратное увеличение роста лосося и гольца , соответственно, по сравнению с дикими рыбами. [6] [26] Развитие трансгенных рыб достигло стадии, когда несколько видов готовы к продаже в разных странах, например, ГМ-тиляпия на Кубе, ГМ-карп в Китайской Народной Республике и ГМ-лосось в США и Канаде. [27] В 2014 году сообщалось, что заявки на одобрение трансгенной рыбы в качестве пищи были поданы в Канаде, Китае, на Кубе и в Соединенных Штатах. [6]

Избыточная выработка гормона роста гипофизом увеличивает скорость роста, в основном за счет увеличения потребления пищи рыбой, а также за счет увеличения эффективности конверсии корма на 10–15%. [28]

Другой подход к увеличению производства мяса у ГМ-рыбы — « двойное наращивание мускулатуры ». Это приводит к фенотипу, похожему на фенотип бельгийского голубого скота у радужной форели. Это достигается за счет использования трансгенов, экспрессирующих фоллистатин , который ингибирует миостатин , и развития двух мышечных слоев. [13]

Лосось AquAdvantage

В ноябре 2015 года FDA США одобрило лосося AquAdvantage , созданного AquaBounty, для коммерческого производства, продажи и потребления. [1] [29] Это первое генетически модифицированное животное, одобренное для потребления человеком. Рыба по сути является атлантическим лососем с одним вставленным комплексом генов: геном, регулирующим гормон роста, от чавычи с последовательностью промотора от океанской форели . Это позволяет ГМ-лососу вырабатывать GH круглый год, а не останавливаться на часть года, как это делает дикий атлантический лосось. [30] Дикому лососю требуется от 24 до 30 месяцев, чтобы достичь рыночного размера (4–6 кг), тогда как ГМ-лососу требуется 18 месяцев, чтобы ГМ-рыба достигла этого. [31] [32] [33] [13] AquaBounty утверждает, что их ГМ-лосось можно выращивать ближе к конечным рынкам с большей эффективностью (для достижения рыночного веса ему требуется на 25% меньше корма [34] ), чем атлантического лосося, который в настоящее время выращивается на отдаленных прибрежных рыбоводческих фермах, тем самым делая его более экологически чистым, с переработанными отходами и более низкими транспортными расходами. [35]

Чтобы предотвратить непреднамеренное скрещивание генетически модифицированной рыбы с диким лососем, вся рыба, выращиваемая для еды, является самками, триплоидна и 99% репродуктивно стерильна. [33] [30] Рыба выращивается на объекте в Панаме с физическими барьерами и географическими ограничениями, такими как температура реки и океана, слишком высокая для выживания лосося, чтобы предотвратить побег. [36] FDA определило, что AquAdvantage не окажет значительного влияния на окружающую среду в Соединенных Штатах. [36] [37] Рыбоводческая ферма также готовится в Индиане, где FDA одобрило импорт икры лосося. [38] По состоянию на август 2017 года ГМО-лосось продается в Канаде. [39] Продажи в США начались в мае 2021 года. [40]

Обнаружение загрязнения водной среды (потенциально)

Несколько исследовательских групп разрабатывали ГМ-рерио для обнаружения загрязнения воды. [41] Лаборатория, которая разработала GloFish, изначально планировала, что они будут менять цвет в присутствии загрязняющих веществ, как экологические часовые. [42] [43] Команды Университета Цинциннати и Университета Тулейна разрабатывали ГМ-рыбу для той же цели. [44] [45] [46]

Несколько трансгенных методов были использованы для введения целевой ДНК в данио рерио для мониторинга окружающей среды , включая микроинъекцию, электропорацию , бомбардировку пушкой частиц, липосомно-опосредованный перенос генов и спермо-опосредованный перенос генов . Микроинъекция является наиболее часто используемым методом для получения трансгенных данио рерио, поскольку он обеспечивает самую высокую выживаемость. [47]

Регулирование

Регулирование генной инженерии касается подходов, используемых правительствами для оценки и управления рисками, связанными с разработкой и выпуском генетически модифицированных культур . Существуют различия в регулировании ГМО между странами, причем некоторые из наиболее заметных различий наблюдаются между США и Европой. Регулирование различается в каждой стране в зависимости от предполагаемого использования продуктов генной инженерии. Например, рыба, не предназначенная для употребления в пищу, как правило, не рассматривается органами, ответственными за безопасность пищевых продуктов.

Руководящие принципы FDA США по оценке трансгенных животных определяют трансгенные конструкции как «лекарства», регулируемые положениями о лекарственных средствах для животных Федерального закона о пищевых продуктах и ​​косметике. Эта классификация важна по нескольким причинам, в том числе потому, что она помещает все разрешения на ГМ-пищевые животные под юрисдикцию Центра ветеринарной медицины (CVM) FDA и накладывает ограничения на то, какую информацию FDA может раскрывать общественности, и, кроме того, она избегает более открытого процесса проверки безопасности пищевых продуктов. [48]

Американские штаты Вашингтон и Мэн ввели постоянный запрет на производство трансгенной рыбы. [48]

Противоречие

Критики возражали против использования генной инженерии как таковой по нескольким причинам, включая этические проблемы, экологические проблемы (особенно в отношении потока генов ) и экономические проблемы, вызванные тем фактом, что методы ГМ и ГМ-организмы подпадают под действие закона об интеллектуальной собственности. ГМО также вовлечены в споры о ГМ-продуктах питания в отношении того, безопасно ли использование ГМ-рыбы в качестве пищи, может ли это усугубить или вызвать аллергию на рыбу, следует ли ее маркировать и нужны ли ГМ-рыба и культуры для удовлетворения мировых потребностей в продовольствии. Эти споры привели к судебным разбирательствам, международным торговым спорам и протестам, а также к ограничительному регулированию коммерческих продуктов в большинстве стран.

Среди общественности существует много сомнений относительно генетически модифицированных животных в целом. [49] Считается, что принятие ГМ-рыбы широкой общественностью является самым низким из всех ГМ-животных, используемых в пищевых и фармацевтических целях. [50]

Этические проблемы

У трансгенных быстрорастущих рыб, генетически модифицированных для гормона роста, мозаичные рыбы-основатели сильно различаются по скорости роста, что отражает крайне изменчивую пропорцию и распределение трансгенных клеток в их телах. У рыб с такими высокими темпами роста (и их потомства) иногда развивается морфологическая аномалия, похожая на акромегалию у людей, демонстрирующая увеличенную голову относительно тела и выпяченную жаберную крышку . Это становится все хуже по мере старения рыбы. Это может мешать питанию и в конечном итоге может привести к смерти. Согласно исследованию, проведенному по заказу Compassion in World Farming , аномалии, вероятно, являются прямым следствием чрезмерной экспрессии гормона роста и были зарегистрированы у ГМ-кижуча, радужной форели, карпа, канального сома и вьюна, но в меньшей степени у нильской тиляпии. [51] [ ненадежный источник? ]

У генетически модифицированного лосося кижуча ( Oncorhynchus kisutch ) наблюдаются морфологические изменения и измененная аллометрия , которые приводят к снижению плавательных способностей. Они также демонстрируют аномальное поведение, такое как повышенный уровень активности в отношении потребления корма и плавания. [27] Несколько других трансгенных рыб демонстрируют снижение плавательных способностей, вероятно, из-за формы тела и структуры мышц. [28]

Генетически модифицированные триплоидные рыбы более восприимчивы к температурному стрессу, имеют более высокую частоту деформаций (например, аномалии глаз и нижней челюсти [52] ) и менее агрессивны, чем диплоидные. [53] [54] Другие проблемы благополучия ГМ-рыб включают повышенный стресс в условиях недостатка кислорода, вызванный повышенной потребностью в кислороде. [27] Было показано, что гибель из-за низкого уровня кислорода ( гипоксия ) у кижуча наиболее выражена у трансгенных особей. [55] Было высказано предположение, что повышенная чувствительность к гипоксии вызвана вставкой дополнительного набора хромосом, требующего большего ядра, что тем самым приводит к увеличению размера клетки в целом и уменьшению соотношения площади поверхности к объему клетки.

Экологические проблемы

Предприятие аквакультуры

Трансгенные рыбы обычно разрабатываются в штаммах почти дикого происхождения. Они обладают превосходной способностью к скрещиванию с собой или дикими родственниками и, следовательно, обладают значительной возможностью для закрепления себя в природе, если они избегут биотических или абиотических мер сдерживания. [21]

Выражался широкий спектр опасений относительно последствий побега генетически модифицированных рыб. Для полиплоидов это включает степень стерильности, помехи нересту, конкуренцию за ресурсы без содействия последующим поколениям. Для трансгенов опасения включают характеристики генотипа, функцию гена, тип гена, потенциал вызывать плейотропные эффекты , потенциал взаимодействия с остальной частью генома, стабильность конструкции, способность конструкции ДНК транспонироваться внутри или между геномами. [56]

В одном исследовании, использующем соответствующие данные о жизненном цикле японской медаки ( Oryzias latipes ), прогнозируется, что трансген, введенный в естественную популяцию небольшим количеством трансгенных рыб, будет распространяться в результате повышения преимуществ при спаривании, но снижение жизнеспособности потомства в конечном итоге приведет к локальному вымиранию обеих популяций. [57] ГМ-кижуч демонстрирует более рискованное поведение и лучшее использование ограниченного количества пищи, чем дикая рыба.

Трансгенный лосось кижуч имеет повышенную способность к кормлению и росту, что может привести к значительно большему размеру тела (>7 раз) по сравнению с нетрансгенным лососем. Когда трансгенный и нетрансгенный лосось в одном и том же загоне конкурируют за разное количество пищи, трансгенные особи постоянно перерастают нетрансгенных особей. Когда изобилие пищи низкое, появляются доминирующие особи, неизменно трансгенные, которые демонстрируют сильное агонистическое и каннибалистическое поведение по отношению к когортам и доминируют в получении ограниченных пищевых ресурсов. Когда доступность пищи низкая, все группы, содержащие трансгенного лосося, испытывают крах популяции или полное вымирание, тогда как группы, содержащие только нетрансгенного лосося, имеют хорошие (72%) показатели выживаемости. [58] Это привело к предположению, что эти ГМ-рыбы выживут лучше, чем дикие, когда условия очень плохие. [28] [59]

Сообщалось об успешной искусственной трансгенной гибридизации между двумя видами вьюна (род Misgurnus ), однако эти виды не способны скрещиваться естественным путем. [60]

GloFish не рассматривались как угроза окружающей среде, поскольку они были менее приспособлены, чем обычные данио-рерио, которые не способны прижиться в дикой природе в США. [6]

Лосось AquAdvantage

FDA заявило, что лосось AquAdvantage может безопасно содержаться в наземных резервуарах с минимальным риском утечки в дикую природу; [35] однако Джо Перри, бывший председатель комиссии по ГМ Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов , заявил: «Остаются обоснованные экологические опасения относительно возможных последствий, если этот ГМ-лосось убежит в дикую природу и будет размножаться, несмотря на заверения FDA относительно изоляции и стерильности, ни одно из которых не может быть гарантировано». [35]

AquaBounty указывает, что их ГМ-лосось не может скрещиваться с дикой рыбой, поскольку он триплоидный, что делает его стерильным . [32] Возможность фертильных триплоидов является одним из основных недостатков триплоидии, используемой в качестве средства биологического сдерживания трансгенной рыбы. [61] Однако, по оценкам, 1,1% икринок остаются диплоидными и, следовательно, способны к размножению, несмотря на процесс триплоидии. [62] Другие утверждают, что процесс стерильности имеет частоту неудач в 5%. При наличии около миллиона рыб в каждом из 3000 атлантических участков одна неудача может привести к выпуску от 1100 до 5000 генетически измененных рыб, способных к размножению. [63] [34] Крупномасштабные испытания с использованием нормального давления, высокого давления или высокого давления плюс выдержанные яйца для трансгенного кижуча дают частоты триплоидии всего 99,8%, 97,6% и 97,0% соответственно. [64] AquaBounty также подчеркивает, что их ГМ-лосось не выживет в диких условиях из-за географического положения, в котором проводятся их исследования, а также из-за расположения их ферм. [32]

Трансген GH может передаваться посредством гибридизации ГМ-лосося AquAdvantage и близкородственной дикой форели ( Salmo trutta ). Трансгенные гибриды жизнеспособны и растут быстрее, чем трансгенный лосось и другие дикие типы скрещиваний в условиях, имитирующих инкубаторий. В ручьевых мезокосмах, разработанных для имитации естественных условий, трансгенные гибриды проявляют конкурентное доминирование и подавляют рост трансгенного и нетрансгенного лосося на 82% и 54% соответственно. [65] Естественные уровни гибридизации между этими двумя видами могут достигать 41%. [65] Исследователи, изучающие эту возможность, пришли к выводу: «В конечном итоге мы предполагаем, что гибридизация трансгенных рыб с близкородственными видами представляет потенциальные экологические риски для диких популяций и возможный путь интрогрессии трансгена, какой бы низкой ни была вероятность, в новый вид в природе». [60]

Статья в журнале Slate Magazine в декабре 2012 года Джона Энтина , директора проекта Genetic Literacy , критиковала администрацию Обамы за предотвращение публикации оценки воздействия на окружающую среду (ОВОС) лосося AquAdvantage, которая была завершена в апреле 2012 года и в которой был сделан вывод о том, что «лосось безопасен для употребления в пищу и не представляет серьезной опасности для окружающей среды». [66] В статье Slate говорилось, что публикация отчета была остановлена ​​«после встреч с Белым домом, где обсуждались политические последствия одобрения ГМ-лосося, шаг, который, вероятно, вызовет гнев части его базы». [66] В течение нескольких дней после публикации статьи и менее чем через два месяца после выборов FDA опубликовало проект ОВОС и открыло период комментариев. [67]

Ссылки

  1. ^ ab Staff (ноябрь 2015 г.) FDA определило, что лосось AquAdvantage так же безопасен для употребления в пищу, как и не-ГМ лосось FDA Consumer Health Information / Управление по контролю за продуктами и лекарствами США / ноябрь 2015 г. / Получено 20 ноября 2015 г.
  2. ^ Цзюнь Ду, Шао; Чжиюань Гун, Гарт Л. Флетчер, Маргарет А. Ширс, Мадонна Дж. Кинг, Дэвид Р. Айдлер и Чой Л. Хью (1992). «Усиление роста трансгенного атлантического лосося с помощью химерного гена гормона роста «все рыбы»». Био/Технология . 10 (2): 176–181. doi :10.1038/nbt0292-176. PMID  1368229. S2CID  27048646.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  3. ^ Девлин, Роберт; Карло А. Бьяджи, Тимоти Й. Йесаки, Дуэйн Э. Смайлус и Джон К. Байатт (15 февраля 2001 г.). «Рост одомашненных трансгенных рыб». Nature . 409 (6822): 781–782. Bibcode :2001Natur.409..781D. doi :10.1038/35057314. PMID  11236982. S2CID  5293883.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  4. ^ Rahman, MA; A. Ronyai, BZ Engidaw, K.Jauncey, GL. Hwang, A. Smith, E. Roderick, D.Penman, L.Varadi, N. Maclean (19 апреля 2005 г.). "Исследования роста и питания трансгенной нильской тилапии, содержащей экзогенный ген гормона роста рыб". Journal of Fish Biology . 59 (1): 62–78. doi :10.1111/j.1095-8649.2001.tb02338.x. Архивировано из оригинала 5 января 2013 г. . Получено 28 мая 2009 г. .{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  5. ^ Hackett PB, Alvarez MC (2000). «Молекулярная генетика трансгенных рыб». Recent Adv. Mar. Biotech . 4 : 77–145.
  6. ^ abcdef Данхэм, RA; Винн, RN (2014). "Глава 11 – Производство трансгенной рыбы". В Pinkert, CA (ред.). Transgenic Animal Technology: A Laboratory Handbook . Elsevier. ISBN 9780323137836.
  7. ^ Menozzi, D., Mora, C. и Merigo, A. (2013). «Генетически модифицированный лосось на ужин? Сценарии маркетинга трансгенного лосося». AgBioForum . 15 (3). Архивировано из оригинала 3 декабря 2020 г. Получено 29 ноября 2015 г.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  8. ^ Csiro. Генетическая модификация Архивировано 20 октября 2014 г. на Wayback Machine
  9. ^ Хакетт, П. Б., Эккер, С. Э. и Эсснер, Дж. Дж. (2004) Применение мобильных элементов у рыб для трансгенеза и функциональной геномики. Развитие и генетика рыб (ред. З. Гонг и В. Корж) World Scientific, Inc., Глава 16, 532–580.
  10. ^ Bowman TV, Zon LI (февраль 2010 г.). «Плывем в будущее открытия лекарств: химические скрининги in vivo у данио-рерио». ACS Chem. Biol . 5 (2): 159–61. doi :10.1021/cb100029t. PMC 4712380. PMID  20166761 . 
  11. ^ Major R, Poss K (2007). «Регенерация сердца зебровой рыбы как модель восстановления сердечной ткани». Drug Discov Today Dis Models . 4 (4): 219–225. doi :10.1016/j.ddmod.2007.09.002. PMC 2597874. PMID 19081827  . 
  12. ^ Gabillard, JC, Rallière, C., Sabin, N. и Rescan, PY (2010). «Производство флуоресцентной трансгенной форели для изучения миогенной дифференциации клеток in vitro». BMC Biotechnology . 10 (1): 39. doi : 10.1186/1472-6750-10-39 . PMC 2887378. PMID  20478014 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  13. ^ abcd Форабоско, Ф., Лёмус, М., Райдмер, Л. и Сундстрём, Л. Ф. (2013). «Генетически модифицированные сельскохозяйственные животные и рыба в сельском хозяйстве: обзор». Наука о животноводстве . 153 (1): 1–9. doi :10.1016/j.livsci.2013.01.002.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  14. ^ Опубликованная заявка PCT WO2000049150 «Химерные генные конструкции для создания флуоресцентных трансгенных декоративных рыб». Национальный университет Сингапура [1]
  15. ^ ab Maxham, A. (2015). "The Gene Revolution" (PDF) . Юридическая школа Университета Джорджа Мейсона. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2015 года . Получено 14 декабря 2015 года .
  16. ^ Халлерман, Э. (2004). "Glofish, первое коммерциализированное ГМ-животное: прибыль на фоне противоречий" . Получено 3 сентября 2012 г.
  17. ^ Шухат С. (2003). «Почему GloFish не светится в Калифорнии». San Francisco Chronicle.
  18. ^ Антес, Э. (2013). Кот Франкенштейна: прижимаясь к смелым новым зверям биотехнологий . Oneworld Publications.
  19. ^ Chen, TT, Lin, CM, Chen, MJ, Lo, JH, Chiou, PP, Gong, HY, ... и Yarish, C. (2015). «Трансгенная технология в морских организмах». Hb25_Springer Handbook of Marine Biotechnology . Springer Berlin Heidelberg. стр. 387–412. doi :10.1007/978-3-642-53971-8_13. ISBN 978-3-642-53970-1.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  20. ^ Расмуссен, RS; Моррисси, MT (2007). «Биотехнология в аквакультуре: трансгены и полиплоидия». Комплексные обзоры по пищевой науке и безопасности пищевых продуктов . 6 (1): 2–16. doi :10.1111/j.1541-4337.2007.00013.x.
  21. ^ ab Devlin, RH, Sundström, LF и Leggatt, RA (2015). «Оценка экологических и эволюционных последствий ускоренного роста генетически модифицированных рыб». BioScience . 65 (7): 685–700. doi : 10.1093/biosci/biv068 .{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  22. ↑ См. рисунки в [2]. Архивировано 8 марта 2021 г. на Wayback Machine .
  23. ^ Цзюнь Ду Шао и др. (1992). «Усиление роста трансгенного атлантического лосося с помощью химерного гена гормона роста «всей рыбы»». Nature Biotechnology . 10 (2): 176–181. doi :10.1038/nbt0292-176. PMID  1368229. S2CID  27048646.
  24. ^ Devlin, RH, Biagi,, CA, Yesaki, TY, Smailus, DE и Byatt, JC (2001). «Рост одомашненных трансгенных рыб». Nature . 409 (6822): 781–782. Bibcode :2001Natur.409..781D. doi :10.1038/35057314. PMID  11236982. S2CID  5293883.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  25. ^ Рахман МА и др. (2001). «Исследования роста и питания трансгенной нильской тилапии, содержащей экзогенный ген гормона роста рыб». Журнал биологии рыб . 59 (1): 62–78. doi :10.1111/j.1095-8649.2001.tb02338.x.
  26. ^ "AquAdvantage® Fish". AquaBounty Technologies . Архивировано из оригинала 28 марта 2014 года . Получено 26 октября 2016 года .
  27. ^ abc Kaiser, M. (2005). «Оценка этики и благополучия животных в биотехнологии животных для сельскохозяйственного производства» (PDF) . Revue Scientifique et Technique de l'OIE . 24 (1): 75–87. doi :10.20506/rst.24.1.1552. PMID  16110878. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. . Получено 30 ноября 2015 г. .
  28. ^ abc Sundström, LF, Leggatt, RA и Devlin, RH (2015). "Глава 13, Трансгенный лосось с улучшенным ростом". В Vladic, T. и Petersson, E. (ред.). Эволюционная биология атлантического лосося . CRC Press. стр. 261–272. doi :10.1201/b18721-18. ISBN 978-1-4665-9848-5.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  29. ^ Комиссар, Офис. "Пресс-объявления – FDA принимает ряд мер, касающихся генетически модифицированных растений и животных для производства продуктов питания". www.fda.gov . Получено 3 декабря 2015 г.
  30. ^ ab "FDA: Генетически модифицированная рыба не нанесет вреда природе". USA Today. 2012. Получено 28 ноября 2015 .
  31. ^ Firger, J. (2014). «Вокруг генетически модифицированной рыбы кипят споры». CBS News . Получено 28 ноября 2015 г.
  32. ^ abc Оценка окружающей среды для лосося AquAdvantage
  33. ^ ab Steenhuysen, J.; Polansek, T. (19 ноября 2015 г.). «США разрешают генетически модифицированный лосось для потребления человеком». Reuters . Получено 20 ноября 2015 г.
  34. ^ ab Milman, O. (19 ноября 2015 г.). "FDA одобряет генетически модифицированный лосось в агентстве первым". The Guardian . Получено 29 декабря 2015 г. .
  35. ^ abc Connor, S. (19 ноября 2015 г.). «Генетически модифицированный лосось станет первым, одобренным для потребления человеком, но его не обязательно маркировать как ГМ». The Independent . Получено 29 декабря 2015 г.
  36. ^ ab Medicine, Центр ветеринарии. «Животные с преднамеренными геномными изменениями – Информационный бюллетень AquAdvantage Salmon». www.fda.gov . Получено 6 февраля 2019 г. .
  37. ^ Коннор С. (2012). «Готово к употреблению: первая ГМ-рыба для обеденного стола». The Independent . Получено 28 ноября 2015 г.
  38. ^ "Регуляторы США расчистили путь для генетически модифицированного лосося". NBC Chicago . Получено 10 марта 2019 г.
  39. ^ Уолц, Природа, Эмили. «Первый генетически модифицированный лосось продан в Канаде». Scientific American . Получено 8 августа 2017 г.
  40. ^ Смит, Кейси (21 мая 2021 г.). «Генетически модифицированная голова лосося на обеденных тарелках США». AP News . Получено 11 декабря 2021 г.
  41. ^ Ли, О., Грин, Дж. М. и Тайлер, К. Р. (2015). «Трансгенные рыбные системы и их применение в экотоксикологии». Критические обзоры в токсикологии . 45 (2): 124–141. doi :10.3109/10408444.2014.965805. PMID  25394772. S2CID  301316.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  42. ↑ Веб-страница Национального университета Сингапура. Архивировано 9 мая 2014 г. на Wayback Machine.
  43. ^ "Рыба-зебра как индикатор загрязнения". Архивировано из оригинала 9 ноября 2001 г. Получено 6 января 2014 г.
  44. ^ Carvan MJ; et al. (2000). «Трансгенные зебровые рыбки как стражи загрязнения водной среды». Ann NY Acad Sci . 919 (1): 133–47. Bibcode :2000NYASA.919..133C. doi :10.1111/j.1749-6632.2000.tb06875.x. PMID  11083105. S2CID  28927350.
  45. ^ Nebert DW; et al. (2002). «Использование репортерных генов и мотивов ДНК позвоночных в трансгенных данио-рерио в качестве датчиков для оценки загрязнения водной среды». Перспективы охраны окружающей среды . 110 (1): A15. doi : 10.1289 /ehp.110-a15. PMC 1240712. PMID  11813700. 
  46. ^ Mattingly CJ; et al. (август 2001 г.). «Зеленый флуоресцентный белок (GFP) как маркер функции арильного углеводородного рецептора (AhR) у развивающихся данио-рерио (Danio rerio)». Environ Health Perspect . 109 (8): 845–9. doi :10.1289/ehp.01109845. PMC 1240414. PMID  11564622 . 
  47. ^ Dai, YJ, Jia, YF, Chen, N., Bian, WP, Li, QK, Ma, YB, ... и Pei, DS (2014). «Зебрафиш как модельная система для изучения токсикологии». Экологическая токсикология и химия . 33 (1): 11–17. doi :10.1002/etc.2406. PMID  24307630. S2CID  42587885.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  48. ^ ab Bailey, C. (2015). «Трансгенный лосось: наука, политика и ошибочная политика». Общество и природные ресурсы . 28 (11): 1249–1260. doi :10.1080/08941920.2015.1089610. S2CID  155304340.
  49. ^ Брум, Д.М.; Фрейзер, А.Ф. (2015). Поведение и благополучие домашних животных (5-е изд.). CABI. стр. 330.
  50. ^ Mora, C., Menozzi, D., Kleter, G., Aramyan, LH, Valeeva, NI и Reddy, GP (2012). «Факторы, влияющие на внедрение генетически модифицированных животных в пищевые и фармацевтические цепи». Bio-based and Applied Economics . 1 (3): 313–329. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 30 ноября 2015 г.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  51. ^ Киркден, Р.; Брум, Д.М. (2012). «Благополучие генетически модифицированных и клонированных животных, используемых в пищу» (PDF) . Получено 30 ноября 2015 г.
  52. ^ Бенфей, Т. Дж. (2001). «Использование стерильного триплоидного атлантического лосося (Salmo salar L.) для аквакультуры в Нью-Брансуике, Канада». Журнал морской науки ICES . 58 (2): 525–529. doi : 10.1006/jmsc.2000.1019 .
  53. ^ Фрейзер, TW, Фьелльдал, PG, Хансен, T. и Майер, I. (2012). «Вопросы благополучия триплоидных рыб». Обзоры в Fisheries Science . 20 (4): 192–211. doi :10.1080/10641262.2012.704598. S2CID  85412275.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  54. ^ Piferrer, F., Beaumont, A., Falguière, JC, Flajšhans, M., Haffray, P. и Colombo, L. (2009). «Полиплоидные рыбы и моллюски: производство, биология и применение в аквакультуре для улучшения производительности и генетического сдерживания» (PDF) . Аквакультура . 293 (3): 125–156. doi :10.1016/j.aquaculture.2009.04.036.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  55. ^ Sundt-Hansen, L., Sundström, LF, Einum, S., Hindar, K., Fleming, IA и Devlin, RH (2007). «Генетически усиленный рост вызывает повышенную смертность в гипоксических средах». Biology Letters . 3 (2): 165–168. doi :10.1098/rsbl.2006.0598. PMC 2375932. PMID  17272234 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  56. ^ Девлин, Р. Х.; Дональдсон, Э. М. (1992). «Глава 13 – Сдерживание генетически измененной рыбы». В CL Hew; GL Fletcher (ред.). Трансгенная рыба . World Scientific. стр. 229–266.
  57. ^ Muir, WM; Howard, RD (1999). «Возможные экологические риски высвобождения трансгенных организмов, когда трансгены влияют на успешность спаривания: половой отбор и гипотеза троянского гена». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (24): 13853–13856. Bibcode : 1999PNAS...9613853M. doi : 10.1073/pnas.96.24.13853 . PMC 24154. PMID  10570162 . 
  58. ^ Devlin, RH, D'Andrade, M., Uh, M. и Biagi, CA (2004). «Популяционные эффекты трансгенного лосося кижуча с гормоном роста зависят от доступности пищи и генотипа при взаимодействии с окружающей средой». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (25): 9303–9308. Bibcode : 2004PNAS..101.9303D. doi : 10.1073/pnas.0400023101 . PMC 438972. PMID  15192145 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  59. ^ Бенессия, А.; Барбьеро, Г. (2015). «Влияние генетически модифицированного лосося: от оценки риска до оценки качества». Visions for Sustainability . 3 : 35–61. doi :10.13135/2384-8677/1432.
  60. ^ ab Oke, KB, Westley, PA, Moreau, DT и Fleming, IA (2013). «Гибридизация между генетически модифицированным атлантическим лососем и дикой коричневой форелью выявляет новые экологические взаимодействия». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 280 (1763): 20131047. doi :10.1098/rspb.2013.1047. PMC 3774243. PMID  23720549 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  61. ^ Mair, GC, Nam, YK и Solar, II (2007). "Глава 8 – Управление рисками: снижение риска путем изоляции трансгенных рыб". Оценка экологического риска генетически модифицированных организмов. Том 3. Методологии для трансгенных рыб . CABI. стр. 227.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  62. ^ Bodnar, A. (2010). "Оценка и смягчение рисков лосося AquAdvantage" (PDF) . Информационные системы для биотехнологий Новостной отчет : 1–7. Архивировано из оригинала (PDF) 8 марта 2021 г. . Получено 27 декабря 2015 г. .
  63. ^ Фьельдал, Пер Гуннар; Буи, Саманта; Хансен, Том Дж.; Оппедал, Фроде; Бакке, Гуннар; Хелленбрехт, Леа; Кнутар, Софи; Мадхун, Абдулла Сами (4 февраля 2021 г.). «Дикий атлантический лосось попадает в морские садки аквакультуры: тематическое исследование». Наука и практика охраны природы . 3 (5). Wiley.com: e369. дои : 10.1111/csp2.369. HDL : 11250/2977558 . S2CID  234043416 . Проверено 16 марта 2023 г.
  64. ^ Девлин, Р. Х., Сахрани, Д., Биаджи, КА и Эом, К. В. (2010). «Возникновение неполного сохранения отцовской хромосомы у трансгенного лосося GH, оцениваемого на предмет репродуктивного сдерживания с помощью триплоидии, вызванной шоковым давлением». Аквакультура . 304 (1): 66–78. doi :10.1016/j.aquaculture.2010.03.023.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  65. ^ ab Carrington, D. (29 мая 2013 г.). «ГМ-рыба „гибрид“ представляет угрозу для естественных популяций, предупреждают ученые». The Guardian . Получено 29 декабря 2015 г.
  66. ^ ab Джон Энтин для журнала Slate. Среда, 19 декабря 2012 г. Вмешивается ли Белый дом в научный обзор?
  67. ↑ Брэди Деннис для Washington Post. 21 декабря 2012 г. Генетически измененный лосось безопасен, утверждает FDA. Получено 22.12.2012.