stringtranslate.com

Герреразавр

Herrerasaurus , вероятно, является родом ящеротазовых динозавров позднего триаса . Этот род был одним из самых ранних динозавров в летописи окаменелостей. Его название означает «ящерица Эрреры» в честь владельца ранчо, обнаружившего первый экземпляр в 1958 году в Южной Америке. Все известные окаменелости этого хищника были обнаружены в формации Ишигуаласто карнийского возраста (поздний триас по данным ICS , датированной 231,4 миллиона лет назад) на северо-западе Аргентины. [1] Типовой вид Herrerasaurus ischigualastensis был описан Освальдо Рейгом в 1963 году [2] и является единственным видом, отнесенным к этому роду . Исхизавр и френгуэллизавр — синонимы .

В течение многих лет классификация Herrerasaurus была неясной, поскольку он был известен по очень фрагментарным останкам. Было высказано предположение , что это был базальный теропод , базальный зауроподоморф , базальный ящеротаз или вообще не динозавр, а другой тип архозавров . Однако с открытием почти полного скелета и черепа в 1988 году [3] [4] Herrerasaurus был классифицирован как ранний ящеротаз в большинстве филогений происхождения и ранней эволюции динозавров. [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]

Он принадлежит к Herrerasauridae , семейству подобных родов, которые были одними из самых ранних представителей эволюционной радиации динозавров . [13] [14]

Открытие

Самый полный череп, экземпляр PVSJ 407 и левая верхняя челюсть PVSJ 053.

Герреразавр был назван палеонтологом Освальдо Рейгом в честь Викторино Эрреры, андского пастуха , который впервые заметил его окаменелости в обнажениях близ города Сан-Хуан, Аргентина, в 1959 году. [2] Эти породы, из которых позже образовался эораптор , [15] являются частью Формирование Ишигуаласто относится к позднекарнийскому этапу позднего триаса . [16] Рейг назвал второго динозавра из этих скал в той же публикации, что и Herrerasaurus ; [2] этот динозавр, Ischisaurus cattoi , теперь считается младшим синонимом и юным подростком Herrerasaurus . [17]

Рейг считал, что Herrerasaurus был ранним примером карнозавра , [ 2] но это стало предметом многочисленных споров в течение следующих 30 лет, и в течение этого времени этот род классифицировали по-разному. В 1970 году Стил классифицировал герреразавра как прозауропода . [18] В 1972 году Питер Гальтон классифицировал этот род как не поддающийся диагностике за пределами Saurischia . [19] Позже, используя кладистический анализ, некоторые исследователи поместили Herrerasaurus и Staurikosaurus у основания дерева динозавров до разделения на птицетазовых и ящеротазовых. [20] [21] [22] [23] Некоторые исследователи классифицировали останки как нединозавровые. [24]

Два других частичных скелета с материалом черепа были названы Фернандо Новасом в 1986 году Frenguellisaurus ischigualastensis [25] , но теперь этот вид также считается синонимом. [17] Frenguellisaurus ischigualastensis был обнаружен в 1975 году и описан Новасом (1986), который считал его примитивным ящеротазом и, возможно, тероподом . Новас (1992), а также Серено и Новас (1992) исследовали останки Frenguellisaurus и обнаружили, что они относятся к Herrerasaurus . [26] Ischisaurus cattoi был обнаружен в 1960 году и описан Рейгом в 1963 году. Новас (1992), Серено и Новас (1992) исследовали его останки и обнаружили, что они также относятся к Herrerasaurus . [26]

Реконструированный скелет в Японии.

Полный череп герреразавра был найден в 1988 году группой палеонтологов под руководством Пола Серено . [4] На основании новых окаменелостей такие авторы, как Томас Хольц [27] и Хосе Бонапарт [28], отнесли Herrerasaurus к основанию ящеротазового дерева до того, как произошло расхождение между прозауроподами и тероподами. Однако Серено предпочитал классифицировать Herrerasaurus (и Herrerasauridae) как примитивных теропод. Эти две классификации стали наиболее устойчивыми: Раухут (2003) [29] и Биттенкорт и Келлнер (2004) [30] отдают предпочтение ранней гипотезе теропод , а Макс Лангер (2004), [10] Лангер и Бентон (2006), [31] и Рэндалл Ирмис и его соавторы (2007) [32] поддерживают гипотезу базальных ящеротазовых. Если бы герреразавры действительно были тероподами, это указывало бы на то, что тероподы, зауроподоморфы и птицетазовые разошлись даже раньше, чем герреразавриды, до среднего карна , и что «все три линии независимо развили несколько динозавровых черт, таких как более развитый голеностопный сустав или открытый вертлужная впадина». [33] Эта точка зрения также подтверждается ихнологическими записями, показывающими большие трехпалые (трехпалые) следы, которые можно отнести только к динозавру-тероподу. Эти следы датируются ранней карнийской формацией Лос Растрос в Аргентине, которая на несколько миллионов лет предшествовала появлению Herrerasaurus . [34] [35]

Таким образом , изучение ранних динозавров, таких как герреразавр и эораптор , имеет важные последствия для концепции динозавров как монофилетической группы (группы, произошедшей от общего предка). Монофилия динозавров была явно предложена в 1970-х годах Гальтоном и Робертом Т. Баккером , [36] [37] , которые составили список краниальных и посткраниальных синапоморфий (общие анатомические черты, полученные от общего предка). Более поздние авторы предложили дополнительные синапоморфии. [20] [21] Обширное исследование Herrerasaurus , проведенное Серено в 1992 году, показало, что из этих предполагаемых синапоморфий только одна краниальная и семь посткраниальных особенностей фактически произошли от общего предка, а остальные были связаны с конвергентной эволюцией . Анализ Герреразавра , проведенный Серено, также побудил его предложить несколько новых синапоморфий динозавров. [4]

Описание

Масштабная диаграмма, показывающая образец голотипа (красный) и самый крупный из известных экземпляров (серый) в сравнении по размеру с человеком.

Герреразавр был легко сложенным двуногим хищником с длинным хвостом и относительно небольшой головой. Черепа взрослых особей имели длину до 56 см (22 дюйма), общую длину до 6 м (20 футов) [4] и вес 350 кг (770 фунтов). [38] Меньшие экземпляры имели длину около 4,5 м (15 футов) и весили около 200 кг (440 фунтов). [39]

Герреразавр был полностью двуногим. У него были сильные задние конечности, короткие бедра и довольно длинные ступни, что указывало на то, что он, вероятно, был быстрым бегуном. На стопе было пять пальцев, но вес имели только три средних пальца (II, III и IV пальцы). Внешние пальцы (I и V) были маленькими; на первом пальце ноги был небольшой коготь. Хвост, частично усиленный перекрывающимися выступами позвонков, уравновешивал тело, а также был адаптацией к скорости. [10] Передние конечности герреразавра были менее половины длины его задних конечностей. Плечо и предплечье были довольно короткими, а кисть ( кисть) — удлиненной. Первые два пальца и большой палец заканчивались изогнутыми острыми когтями для хватания добычи. Четвертый и пятый пальцы представляли собой небольшие обрубки без коготков. [4] [40]

Герреразавр демонстрирует черты, которые встречаются у разных групп динозавров, а также некоторые черты, обнаруженные у архозавров, не являющихся динозаврами. Хотя он имеет большинство характеристик динозавров, есть некоторые различия, особенно в форме костей бедра и ног. Его таз похож на таз ящерообразных динозавров, но у него есть костная вертлужная впадина (там, где бедренная кость соединяется с тазом ), которая была открыта лишь частично. Подвздошная кость , основная бедренная кость, поддерживается только двумя крестцами , что является базальной чертой. [10] Однако лобок направлен назад, что является производной чертой, наблюдаемой у дромеозаврид и птиц . Кроме того, конец лобка имеет бочкообразную форму, как у аветероподов ; а центр позвонка имеет форму песочных часов , как у аллозавра . [38]

Двуногая рептилия легкого телосложения
Восстановление жизни

У герреразавра был длинный и узкий череп , в котором отсутствовали почти все особенности, характерные для более поздних динозавров, [41] и он больше напоминал череп более примитивных архозавров , таких как Euparkeria . В его черепе было пять пар фенестров (отверстий в черепе), две пары из которых предназначались для глаз и ноздрей. Между глазами и ноздрями находились два анторбитальных отверстия и пара крошечных щелевидных отверстий длиной 1 сантиметр (0,39 дюйма), называемых промаксиллярными отверстиями. [42]

У герреразавра был гибкий сустав в нижней челюсти, который мог скользить взад и вперед для захватывающего укуса. [41] Эта черепная специализация необычна среди динозавров, но у некоторых ящериц она развилась независимо . [43] Задняя часть нижней челюсти также имела фенестры. Челюсти были оснащены большими зазубренными зубами для кусания и поедания мяса, а шея была тонкой и гибкой. [17] [41]

По мнению Новаса (1993), Herrerasaurus можно отличить по следующим признакам: [44] наличие предчелюстной кости — maxilla fenestra, причем дорсальная часть латеро-височных окон менее трети ширины вентральной части; наличие гребня на латеральной поверхности скуловой кости и глубоко врезанной надвисочной ямки , проходящей через медиальный заглазничный отросток; подквадратный вентральный чешуйчатый отросток имеет латеральное вдавление, а квадратно-скуловая кость перекрывает заднедорсальную квадратную грань; крыловидный отросток квадратной кости имеет вогнутый корытообразный вентральный край и наличие тонкого ребристого заднедорсального зубного отростка; надугольная кость имеет раздвоенный передний отросток для сочленения с заднедорсальным зубным отростком; Внутренняя бугристость плечевой кости выступает проксимально и отделена от головки плечевой кости глубокой бороздкой (также имеется у целофизоидов); имеет увеличенные кисти, составляющие 60% размера плечевой кости + лучевой кости, а энтепикондиль плечевой кости гребневидный с передним и задним вдавлениями; а задний край ножки подвздошной кости образует прямой угол с дорсальным краем тела седалищной кости .

По мнению Серено (1993), Herrerasaurus можно отличить по следующим признакам, которые неизвестны у других герреразавридов: [45] на плечевом эктепикондиле имеется круглая ямка , признак, также присутствующий у Saturnalia ; локтевой мыщелок плечевой кости седловидной формы , а суставная поверхность локтевой кости на локтевой кости выпуклая; суставная поверхность локтевой кости меньше, чем у локтевой кости, особенность, неизвестная у Staurikosaurus и Sanjuansaurus ; центральная часть расположена дистальнее лучевой; широкий субнариальный отросток предчелюстной кости и широкая надвисочная депрессия (отмечено Sereno и Novas, 1993); [46] базальный бугорок и затылочный мыщелок примерно одинаковой ширины (отмечено Sereno, Novas, 1993). [46]

Классификация

Скелетная диаграмма

Первоначально Herrerasaurus считался родом в составе Carnosauria , который затем включал формы, подобные Megalosaurus и Antrodemus (последний, вероятно, эквивалентен Allosaurus [47] ), хотя Herrerasaurus жил за много миллионов лет до них и, следовательно, сохранял множественные примитивные формы . функции. Эта классификация карнозавров была дополнена Рождественским и Татариновым в 1964 году, которые отнесли Herrerasaurus к семейству Gryponichidae внутри Carnosauria. В том же году Уокер опубликовал другое мнение, что Herrerasaurus был родственником Plateosauridae , хотя он отличался наличием лобкового ботинка. Уокер также предположил, что Herrerasaurus вместо этого может быть близок к Poposaurus (теперь считающемуся псевдозухом [48] ) и безымянному тероподу из группы Dockum в Техасе (теперь отнесенному к rauisuchian Postosurus [49] ). В 1985 году Чариг отметил, что герреразавр относился к неопределенной классификации и имел сходство как с « прозауроподами », так и с «карнозаврами». Ромер (1966) просто отметил, что Herrerasaurus был прозауроподом, возможно, принадлежащим к Plateosauridae. В описании Staurikosaurus Кольбер отметил, что между его таксоном и Herrerasaurus было много сходства , но классифицировал их в отдельные семейства, с Herrerasaurus в Teratosauridae . В 1970 году Бонапарт также предположил сходство между Herrerasaurus и Staurikosaurus и, четко классифицируя их обоих как Saurischia , заявил, что они выглядят так, как будто их нельзя отнести к нынешнему семейству. Это было далее поддержано Бенедетто в 1973 году, который назвал таксоны новым семейством Herrerasauridae , которое он классифицировал как ящеротазовых, возможно, в пределах Theropoda , но не в Sauropodomorpha . [50] Однако в 1977 году Гальтон предположил, что Herrerasauridae включал только Herrerasaurus , и обнаружил, что это Saurischian incertae sedis . [51]

Предложенный в 1987 году Бринкманом и Сьюсом, Herrerasaurus иногда считался базальным по отношению к Ornithischia и Saurischia, хотя Бринкманн и Сьюс все еще считали, что он находится внутри Dinosauria . Они поддержали это на том основании, что у Herrerasaurus большой педальный палец V и хорошо развитая медиальная стенка вертлужной впадины. Бринкманн и Сьюс считали, что Staurikosaurus и Herrerasaurus не образуют настоящую группу под названием Herrerasauridae, а вместо этого являются более примитивными формами. Кроме того, они считали символы, использованные Бенедетто, недействительными, вместо этого представляющими только состояние плезиоморфии , обнаруженное в обоих таксонах. [20] В 1992 году с этим не согласился Новас, который заявил о многих производных синапоморфиях Herrerasauridae, таких как отчетливый лобковый ботинок, но все же классифицировал их как базальные по отношению к Ornithischia и Saurischia. Новас определил эту семью как наименее общего предка Herrerasaurus и Staurikosaurus и всех их потомков. [21] Иное определение Herrerasauridae как наиболее инклюзивной клады, включающей Herrerasaurus , но не Passer Domesticus , было впервые предложено Серено (1998) и более точно соответствует первоначальному включению, предложенному Бенедетто. [52] Другая группа, Herrerasauria , была названа Гальтоном в 1985 году и определена как Herrerasaurus , но не Liliensternus или Plateosaurus Лангером (2004), который использовал определение Herrerasauridae на основе узлов. [53]

Восстановление жизни

В пересмотренной версии базальной Dinosauria Падиан и Мэй (1993) обсудили определение клады и переопределили ее как последнего общего предка трицератопсов и птиц . Они также обсудили, как это определение повлияет на большинство базальных таксонов, таких как Herrerasauridae и Eoraptor . Падиан и Мэй считали, что, поскольку и Herrerasauridae, и Eoraptor лишены многих диагностических признаков Saurischia или Ornithischia, их нельзя рассматривать как внутри Dinosauria. [54]

Более позднее исследование Новаса, проведенное в 1994 году, вместо этого отнесло Herrerasaurus к Dinosauria и решительно поддержало его положение среди Saurischia, а также предоставило синапоморфии, которые он разделял с Theropoda. Новас обнаружил, что примитивные черты отсутствия короткой ямки и наличия только двух крестцовых позвонков были просто перестановками, обнаруженными у этого рода. [55] В 1996 году Новас пошел дальше, подтвердив позицию Herrerasaurus как теропода с помощью филогенетического анализа, который поставил его ближе к Neotheropoda , чем к Eoraptor или Sauropodomorpha. [56] Лангер (2004) отметил, что эта гипотеза получила широкое признание, но более поздние авторы вместо этого предпочитали относить Herrerasaurus , а также базальный Eoraptor к Theropoda и Sauropodomorpha, кладе под названием Eu saurischia . Лангер (2004) провел филогенетический анализ и обнаружил, что Herrerasaurus был гораздо более вероятным базальным ящеротазом, чем тероподом или нединозавром. [53] Предложение Лангера было поддержано многочисленными исследованиями вплоть до открытия Тавы , когда Несбитт и др. провели более инклюзивный анализ, и полученная кладограмма поместила Herrerasauridae на базальную основу Eoraptor , но ближе к Dilophosaurus , чем к Sauropodomorpha. [57] [58] В отличие от Несбитта, Эзкурра (2010) провел филогенетический анализ, чтобы разместить свой новый таксон Chromogisaurus , и обнаружил, что Herrerasauridae был базальным по отношению к Eusaurischia. [59]

В 2010 году Алькосер и Мартинес описали новый таксон герреразавридов, Sanjuansaurus . Его можно было отличить от герреразавра по множеству особенностей. В филогенетическом анализе Herrerasaurus , Sanjuansaurus и Staurikosaurus находились в политомии , а Herrerasauridae были самой примитивной группой ящеротазовых, за пределами Eusaurischia, Eoraptor и Guaibasaurus . [1] В 2011 году Мартинес и др. описал Eodromaeus , базального теропода из той же формации, что и Herrerasaurus . В филогенетическом анализе Eoraptor был отнесен к Sauropodomorpha, Herrerasauridae был отнесен к наиболее базальным тероподам, а Eodromaeus был помещен к следующему по базальному типу теропод. [60] Более поздний анализ, проведенный Bittencourt et al. (2014) поместили Herrerasauridae в политомию с Theropoda и Sauropodomorpha, при этом Eoraptor также находился в нерешенном положении. Эта кладограмма показана ниже. [61]

Герреразавр (большой), Эораптор (маленький) и Платеозавр (череп), три ранних ящеротазовых существа .

Другие члены клады [ 5] могут включать Chindesaurus из Верхнего окаменелого леса ( формация Chinle ) в Аризоне, [62] и, возможно, Caseosaurus из формации Tecovas группы Dockum в Техасе, [63] хотя родственные связи этих животных до конца не изучен, и не все палеонтологи с этим согласны. Другие возможные базальные тероподы, Alwalkeria из позднетриасовой формации нижнего Малери в Индии [64] и Teyuwasu , известные по очень фрагментарным останкам из позднего триаса в Бразилии, могут быть связаны между собой. [65] Пол (1988) отметил, что ошибочно предполагалось, что Staurikosaurus Pricei был молодым герреразавром . Это утверждение было опровергнуто, когда были обнаружены кости таза юного герреразавра , которые при осмотре не напоминали кости таза ставрикозавра . [38]

Палеобиология

Реконструированный череп в Музее естественной истории в Милане.

Зубы герреразавра указывают на то, что он был хищником ; его размер указывает на то, что он охотился на мелких и средних травоядных. Сюда могли входить и другие динозавры, такие как пизанозавр , а также более многочисленные ринхозавры и синапсиды . [66] Сам Герреразавр, возможно, стал жертвой гигантских « рауизухов » ( лорикатанов ), таких как Заурозух ; На одном черепе обнаружены колотые раны. [41]

Копролиты (окаменелый навоз), содержащие мелкие кости, но без следов фрагментов растений, обнаруженные в формации Исчигуаласто, были отнесены к Herrerasaurus на основании обилия ископаемых. Минералогический и химический анализ этих копролитов показывает, что, если отнесение к Herrerasaurus было правильным, этот хищник мог переваривать кости. [67]

Двуногий динозавр наклонился, чтобы питаться маленькой мертвой рептилией, похожей на млекопитающего.
Впечатление художника; питается небольшим синапсидом

Сравнение склеральных колец герреразавра и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что он мог быть катемерным и активным в течение дня с короткими интервалами. [68]

В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 12 костей рук и 20 костей стоп, отнесенных к Herrerasaurus , были исследованы на наличие признаков стрессового перелома , но ни одна из них не была обнаружена. [69]

У PVSJ 407, Herrerasaurus ischigualastensis , в кости черепа была ямка, которую Пол Серено и Новас приписывают укусу. На селезенке возникли еще две ямки . Области вокруг этих ямок опухшие и пористые, что позволяет предположить, что раны были поражены кратковременной несмертельной инфекцией. Из-за размера и угла ран, вполне вероятно, что они были получены в бою с другим герреразавром . [70]

Палеоэкология

Модель изображена с добычей

Голотип Herrerasaurus (PVL 2566) был обнаружен в пачке Канча-де-Бочас формации Ишигуаласто в Сан-Хуане, Аргентина. Он был собран в 1961 году Викторино Эррерой в отложениях, отложившихся на карнийском этапе триасового периода, примерно 231–229 миллионов лет назад. [71] За прошедшие годы формация Ишигуаласто произвела другие окаменелости, в конечном итоге отнесенные к Herrerasaurus . В 1958 году А. С. Ромер обнаружил в карнийских отложениях экземпляр MCZ 7063, первоначально отнесенный к ставрикозаврам . Образцы Herrerasaurus PVL 2045 и MLP(4)61 были собраны в 1959 и 1960 годах соответственно в отложениях, отложившихся на норийском этапе триасового периода, примерно 228–208 миллионов лет назад. Однако эти экземпляры больше не считаются принадлежащими Herrerasaurus . [5] [72] [73] В 1960 году Скалья собрал образец MACN 18.060, первоначально голотип Ischisaurus cattoi , в отложениях, отложенных на карнийском этапе. В 1961 году Скалья собрал экземпляр Herrerasaurus PVL 2558 в карнийских отложениях этой формации. В 1990 году член Канча-де-Бошас добыл еще несколько экземпляров Herrerasaurus , также из отложений Карния. [74] Образец PVSJ 53, первоначально голотип Frenguellisaurus ischigualastensis , был собран Гарджуло и Оньяте в 1975 году в отложениях, отложившихся на карнийском этапе. [10]

Хотя герреразавр имел форму тела крупных хищных динозавров, он жил в то время, когда динозавры были маленькими и немногочисленными. Это было время не динозавров, а не рептилий, не являющихся динозаврами, и стало важным поворотным моментом в экологии Земли. Фауна позвоночных формации Исчигуаласто и несколько более поздней формации Лос-Колорадос состояла в основном из разнообразных круротарзальных архозавров и синапсидов . [72] В формации Ишигуаласто динозавры составляли лишь около 10% от общего числа окаменелостей, [60] [72] но к концу триасового периода динозавры стали доминирующими крупными наземными животными, а другие архозавры и разнообразие и количество синапсид уменьшилось. [75]

Исследования показывают, что палеосреда формации Исчигуаласто представляла собой вулканически активную пойму , покрытую лесами и подверженную сильным сезонным дождям. Климат был влажным и теплым, [76] хотя и подвержен сезонным колебаниям. [77] Растительность состояла из папоротников ( Cladophlebis ), хвощей и гигантских хвойных деревьев ( Protojuniperoxylon ). [78] Эти растения образовали равнинные леса по берегам рек. [4] Останки герреразавра, по-видимому, были наиболее распространенными среди хищников формации Ишигуаласто. [16] Он жил в джунглях позднего триаса Южной Америки вместе с другими ранними динозаврами, такими как Sanjuansaurus , Eoraptor , Panphagia и Chromogisaurus , а также ринхозаврами ( Scaphonyx ), цинодонтами (например, Exaeretodon , Ecteninion и Chiniquodon ), дицинодонтами ( Ischigualastia ), псевдозухи (например, Saurosuchus , Sillosuchus и Aetosauroides ), протерохампсиды (например, Proterochampsa ) и темноспондилы ( Pelorocephalus ). [5] [72]

Рекомендации

  1. ^ аб Алькобер, Оскар А.; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ишигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys (63): 55–81. дои : 10.3897/zookeys.63.550 . ПМК  3088398 . ПМИД  21594020.
  2. ^ abcd Рейг, ОА (1963). «La Presencia de Dinosaurios Saurisquios en los «Estratos de Ischigualasto» (Верхний Мезотриасико) де лас провинций Сан-Хуан и Ла-Риоха (Аргентинская Республика)». Амегиниана (на испанском языке). 3 (1): 3–20.
  3. ^ Серено, ПК ; Новас, FE; Аркуччи, AB; С. Ю (1988). «Новые данные о происхождении динозавров и млекопитающих из формации Ишигуаласто (верхний триас, Аргентина)». Журнал палеонтологии позвоночных . 8 (3, дополнение): 26А. дои : 10.1080/02724634.1988.10011734.
  4. ^ abcdef Серено, ПК; Новас, Ф.Е. (1992). «Полный череп и скелет раннего динозавра». Наука . 258 (5085): 1137–1140. Бибкод : 1992Sci...258.1137S. дои : 10.1126/science.258.5085.1137. PMID  17789086. S2CID  1640394.
  5. ^ abcd Новас, Фернандо Э.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Темп Мюллер, Родриго; Мартинелли, Агустин Г.; Лангер, Макс К. (1 октября 2021 г.). «Обзор окаменелостей ранних динозавров из Южной Америки и его филогенетические последствия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. Бибкод : 2021JSAES.11003341N. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103341. ISSN  0895-9811.
  6. ^ Кабрейра, Серхио Фуртадо; Келлнер, Александр Вильгельм Армин; Диаш-да-Сильва, Сержио; Роберто да Силва, Лусио; Бронзати, Марио; Марсола, Жулио Сезар де Алмейда; Мюллер, Родриго Темп; Биттенкур, Жонатас де Соуза; Батиста, Брунна Жюль Армандо; Раугуст, Тьяго; Каррильо, Родриго (ноябрь 2016 г.). «Уникальное собрание динозавров позднего триаса раскрывает анатомию и диету предков динозавров». Современная биология . 26 (22): 3090–3095. дои : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . ПМИД  27839975.
  7. ^ Мюллер, Родриго Т.; Лангер, Макс К.; Бронзати, Марио; Пачеко, Кристиан П.; Кабрейра, Сержио Ф.; Диаш-да-Сильва, Сержиу (15 мая 2018 г.). «Ранняя эволюция зауроподоморфов: анатомия и филогенетические взаимоотношения удивительно хорошо сохранившегося динозавра из верхнего триаса на юге Бразилии». Зоологический журнал Линнеевского общества . doi : 10.1093/zoolinnean/zly009. ISSN  0024-4082.
  8. ^ Мюллер, Родриго Темп; Гарсия, Маурисио Силва (август 2020 г.). «Парафилетические 'Silesauridae' как альтернативная гипотеза первоначальной радиации птицетазовых динозавров». Письма по биологии . 16 (8): 20200417. doi :10.1098/rsbl.2020.0417. ISSN  1744-9561. ПМК 7480155 . ПМИД  32842895. 
  9. ^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Претто, Флавио А.; Да-Роса, Атила А.С.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (2 января 2021 г.). «Таксономическая и филогенетическая переоценка крупнотелого динозавра из самых ранних отложений, содержащих динозавров (карний, верхний триас) на юге Бразилии». Журнал систематической палеонтологии . 19 (1): 1–37. дои : 10.1080/14772019.2021.1873433. ISSN  1477-2019. S2CID  232313141.
  10. ^ abcde Лангер, Макс К. (2004). «Базальная Саурисхия». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 25–46. ISBN 978-0-520-24209-8.
  11. ^ Лангер, Макс Кардосо; Макфи, Блэр Уэйн; Марсола, Жулио Сезар де Алмейда; Роберто-Да-Сильва, Лусио; Кабрейра, Сержиу Фуртадо (20 февраля 2019 г.). «Анатомия динозавра Pampadromaeus barberenai (Saurischia-Sauropodomorpha) из позднетриасовой формации Санта-Мария на юге Бразилии». ПЛОС ОДИН . 14 (2): e0212543. Бибкод : 2019PLoSO..1412543L. дои : 10.1371/journal.pone.0212543 . ISSN  1932-6203. ПМК 6382151 . ПМИД  30785940. 
  12. ^ Макфи, Блэр В.; Биттенкорт, Джонатас С.; Лангер, Макс К.; Апалдетти, Сесилия; Да Роза, Átila AS (1 февраля 2020 г.). «Повторная оценка Unaysaurus tolentinoi (Dinosauria: Sauropodomorpha) из позднего триаса (раннего норийского периода) Бразилии с учетом доказательств монофилии среди зауроподоморфов, не относящихся к зауроподам». Журнал систематической палеонтологии . 18 (3): 259–293. дои : 10.1080/14772019.2019.1602856. ISSN  1477-2019. S2CID  182843217.
  13. ^ Несбитт, SJ; Смит, Северная Дакота; Ирмис, РБ; Тернер, А.Х.; Даунс, А. и Норелл, Массачусетс (2009). «Полный скелет ящера позднего триаса и ранняя эволюция динозавров». Наука . 326 (5959): 1530–1533. Бибкод : 2009Sci...326.1530N. дои : 10.1126/science.1180350. PMID  20007898. S2CID  8349110..
  14. ↑ Эйрхарт, Марк (10 декабря 2009 г.). «Новый мясоедный динозавр меняет эволюционное древо». Школа геологических наук Джексона . Архивировано из оригинала 10 марта 2010 года.
  15. ^ Серено, ПК; Форстер, Калифорния ; Роджерс, Р.Р.; Монетта, AM (1993). «Примитивный скелет динозавра из Аргентины и ранняя эволюция динозавров». Природа . 361 (6407): 64–66. Бибкод : 1993Natur.361...64S. дои : 10.1038/361064a0. S2CID  4270484.
  16. ^ АБ Роджерс, Р.Р.; Свишер III, CC; Серено, ПК; Монетта, AM; Форстер, Калифорния; Мартинес, Р.Н. (1993). «Комплекс четвероногих Ишигуаласто (поздний триас, Аргентина) и датировка происхождения динозавров 40Ar/39Ar». Наука . 260 (5109): 794–797. Бибкод : 1993Sci...260..794R. дои : 10.1126/science.260.5109.794. PMID  17746113. S2CID  35644127.
  17. ^ abc Novas, FE (1994). «Новая информация о систематике и посткраниальном скелете Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) из формации Ишигуаласто (верхний триас) Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (4): 400–423. дои : 10.1080/02724634.1994.10011523.
  18. ^ Стил, Р. (1970). «Часть 14. Саурисхия. Handbuch der Paläoherpetologie/Энциклопедия палеогерпетологии». Густав Фишер Верлаг, Штутгарт : 1–87.
  19. ^ Гальтон, премьер-министр (1973). «Об анатомии и взаимоотношениях Efraasia Diagnostica (Huene) n.gen., прозауроподного динозавра (Reptilia: Saurischia) из верхнего триаса Германии». Палеонтологическая газета . 47 (3/4): 229–255. дои : 10.1007/BF02985709. S2CID  84931897.
  20. ^ abc Бринкман, DB; Сьюс, HD (1987). «Динозавр-стаурикозавр из формации Ишигуаласто верхнего триаса в Аргентине и родственные связи стаурикозавридов» (PDF) . Палеонтология . 30 (3): 493–503. Архивировано из оригинала (PDF) 8 декабря 2015 года . Проверено 20 октября 2015 г.
  21. ^ abc Novas, FE (1992). «Филогенетические взаимоотношения базальных динозавров Herrerasauridae» (PDF) . Палеонтология . 35 (1): 51–62. Архивировано из оригинала (PDF) 8 декабря 2015 года . Проверено 20 октября 2015 г.
  22. ^ Пол, GS (1984). «Сегнозавры динозавры: реликты прозавропод-птицетазового перехода?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. дои : 10.1080/02724634.1984.10012026.
  23. ^ Новас, FE (1989). «Большая берцовая кость и предплюсна у Herrerasauridae (Dinosauria, incertae sedis), а также эволюция и происхождение лапок динозавров». Журнал палеонтологии . 63 : 677–690. дои : 10.1017/S0022336000041317. S2CID  132827962.
  24. ^ Готье, JA; Каннателла, Д.; Кейруш, К.; Клюге, А.Г. и Роу, Т. (1989). «Филогения четвероногих». В Фернхольме, К. Бремере и Йорнвалле, Х. (ред.). Иерархия жизни . Амстердам: Elsevier Science Publishers BV, стр. 337–353.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список редакторов ( ссылка )
  25. ^ Новас, FE (1986). «Un вероятный теропод (Saurischia) de la Formación Ischigualasto (Triásico Superior), Сан-Хуан, Аргентина». IV Аргентинский конгресс по палеонтологии и биоэстратографии, Мендоса, 23–27 ноября (на испанском языке). 2 : 1–6.
  26. ^ аб Серено; Новас (1992). «Полный череп и скелет раннего динозавра». Наука . 258 (5085): 1137–1140. Бибкод : 1992Sci...258.1137S. дои : 10.1126/science.258.5085.1137. PMID  17789086. S2CID  1640394.
  27. ^ Хольц, Т.Р. младший; Падиан, К. (1995). «Определение и диагностика теропод и родственных таксонов». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3, дополнение): 35А.
  28. ^ Бонапарт, Дж. Ф .; Пумарес, Дж. А. (1995). «Notas sobre el primer cráneo de Riojasaurus incertus (Dinosauria, Prosauropoda, Melanorosauridae) del Triásico Superior de La Rioja, Аргентина». Амегиниана (на испанском языке). 32 : 341–349.
  29. ^ Раухут, OWM (2003). «Взаимоотношения и эволюция базальных теропод динозавров». Специальные статьи по палеонтологии . 69 : 1–213.
  30. ^ Биттенкорт, Дж.; Келлнер, Вашингтон (2004). «Филогенетическое положение Staurikosaurus Pricei из триаса Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3, дополнение): 39А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643. S2CID  220415208.
  31. ^ Лангер, MC; Бентон, MJ (2006). «Ранние динозавры: филогенетическое исследование». Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 309–358. дои : 10.1017/S1477201906001970. S2CID  55723635.
  32. ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Падиан, Кевин; Смит, Натан Д.; Тернер, Алан Х.; Вуди, Дэниел; Даунс, Алекс (2007). «Комплекс динозавроморфов позднего триаса из Нью-Мексико и появление динозавров» (PDF) . Наука . 317 (5836): 358–361. Бибкод : 2007Sci...317..358I. дои : 10.1126/science.1143325. PMID  17641198. S2CID  6050601.
  33. ^ Уайт, AT; Казлев, М.А. (2003). «Тероподы: базальные тероподы». Наука . 326 (5959): 1530–1533. Бибкод : 2009Sci...326.1530N. дои : 10.1126/science.1180350. PMID  20007898. S2CID  8349110. Архивировано из оригинала 11 июля 2007 года . Проверено 20 июля 2007 г.
  34. ^ Форстер, Калифорния; Аркуччи, AB; Марсикано, Калифорния; Абдала, Ф.; Мэй, CL (1995). «Новый материал позвоночных из формации Лос Растрос (средний триас), провинция Ла-Риоха, северо-запад Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3, дополнение): 29А. дои : 10.1080/02724634.1995.10011277.
  35. ^ Аркуччи, AC; Форстер, К.; Мэй, Абдала, Ф.; Марсикано, К. (1998). «Una nueva icnofauna de la Formación Los Rastros, Triásico Medio, en la Quebrada de Ischichuca Chica (Провинция Ла-Риоха, Аргентина)». Acta Geológica Lilloana (на испанском языке). 18 : 152.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Баккер, RT ; Гальтон, премьер-министр (1974). «Монофилия динозавров и новый класс позвоночных». Природа . 248 (5444): 168–172. Бибкод : 1974Natur.248..168B. дои : 10.1038/248168a0. S2CID  4220935.
  37. ^ Бонапарт, JF (1976). « Pisanosaurus mertii Casimiquela и происхождение птицетазовых». Журнал палеонтологии . 50 : 808–820.
  38. ^ abc Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 248–250. ISBN 978-0-671-68733-5.
  39. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам. Издательство Принстонского университета. п. 71. ИСБН 978-1-78684-190-2. ОСЛК  985402380.
  40. ^ Серено, ПК (1993). «Грудной пояс и передняя конечность базального теропода Herrerasaurus ischigualastensis ». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (4): 425–450. дои : 10.1080/02724634.1994.10011524.
  41. ^ abcd Серено, ПК; Новас, Ф.Е. (1993). «Череп и шея базального теропода Herrerasaurus ischigualastensis ». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (4): 451–476. дои : 10.1080/02724634.1994.10011525.
  42. ^ Серено, ПК (2007). «Филогенетические взаимоотношения ранних динозавров: сравнительный отчет». Историческая биология . 19 (1): 145–155. дои : 10.1080/08912960601167435. S2CID  84270944.
  43. ^ Макдауэлл, С.Б. младший; Богерт, CM (1954). «Систематическое положение Лантанотуса и сходство ангвиноморфных ящериц». Бюллетень Американского музея естественной истории . 105 : 1–142.
  44. ^ Новас (1993). «Новая информация о систематике и посткраниальном скелете Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) из формации Ишигуаласто (верхний триас) Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (4): 400–423. дои : 10.1080/02724634.1994.10011523.
  45. ^ Серено (1993). «Грудной пояс и передняя конечность базального теропода Herrerasaurus ischigualastensis». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (4): 425–450. дои : 10.1080/02724634.1994.10011524.
  46. ^ аб Серено; Новас (1993). «Череп и шея базального теропода Herrerasaurus ischigualastensis». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (4): 451–476. дои : 10.1080/02724634.1994.10011525.
  47. ^ Гилмор, Чарльз В. (1920). «Остеология хищных динозавров в Национальном музее США с особым упором на роды Antrodemus (Allosaurus) и Ceratosaurus» (PDF) . Бюллетень Национального музея США (110): 1–159. дои : 10.5479/si.03629236.110.i. hdl : 2027/uiug.30112032536010 .
  48. ^ Готье, JA; Несбитт, С.Дж.; Шахнер, ER; Бевер, Г.С.; Джойс, WG (2011). «Двуногий стебель крокодила Poposaurus gracilis: определение функции окаменелостей и инновации в передвижении архозавров» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 52 (1): 107–126. дои : 10.3374/014.052.0102. S2CID  86687464. Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г.
  49. ^ Чаттерджи, Санкар (1985). « Постозух , новая текодонтическая рептилия из триаса Техаса и происхождение тираннозавров». Философские труды Лондонского королевского общества . Серия Б, Биологические науки. 309 (1139): 395–460. Бибкод : 1985RSPTB.309..395C. дои : 10.1098/rstb.1985.0092.
  50. ^ Бенедетто, JL (1973). «Herrerasauridae, nueva familia de saurisquios triasicos» (PDF) . Амегиниана . 10 (1): 89–102.
  51. ^ Гальтон, премьер-министр (1977). «О Staurikosaums Pricei , раннем ящеротазовом динозавре из триаса Бразилии, с примечаниями о Herrerasauridae и Poposauridae». Палеонтологическая газета . 51 (3): 234–245. дои : 10.1007/BF02986571. ISSN  0031-0220. S2CID  129438498.
  52. ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  53. ^ Аб Лангер, М. (2004). «Базальная Саурисхия». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Осмольская, Гальская; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Университета Индианы. стр. 40–42. ISBN 978-0-520-25408-4.
  54. ^ Падиан, К.; Мэй, CL (1993). «Самые ранние динозавры». В Лукасе, Спенсер Г.; Моралес, М. (ред.). Неморской триас . Том. 3. С. 379–381. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  55. ^ Новас, FE (1994). «Новая информация о систематике и посткраниальном скелете Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) из формации Ишигуаласто (верхний триас) Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 400–423. дои : 10.1080/02724634.1994.10011523.
  56. ^ Новас, FE (1996). «Монофилия динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (4): 723–741. дои : 10.1080/02724634.1996.10011361. JSTOR  4523770.
  57. ^ Лангер, MC; Эскурра, доктор медицины; Биттенкорт, Дж. С.; Новас, FE (2010). «Происхождение и ранняя эволюция динозавров» (PDF) . Биологические обзоры . 85 (1): 55–110. дои : 10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x. hdl : 11336/103412. PMID  19895605. S2CID  34530296.
  58. ^ Несбитт, SJ; Смит, Северная Дакота; Ирмис, РБ; Тернер, А.Х.; Даунс, А.; Норелл, Массачусетс (2009). «Полный скелет ящеротазового периода позднего триаса и ранняя эволюция динозавров». Наука . 326 (5959): 1530–1533. Бибкод : 2009Sci...326.1530N. дои : 10.1126/science.1180350. ISSN  0036-8075. PMID  20007898. S2CID  8349110.
  59. ^ Эскурра, доктор медицины (2010). «Новый ранний динозавр (Saurischia: Sauropodomorpha) из позднего триаса Аргентины: переоценка происхождения и филогении динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 8 (3): 371–425. дои : 10.1080/14772019.2010.484650. S2CID  129244872.
  60. ^ Аб Мартинес, RN; Серено, ПК; Алькобер, ОА; Коломби, CE; Ренне, Пенсильвания; Монтаньес, IP; Карри, бакалавр наук (2011). «Базальный динозавр с начала эры динозавров в юго-западной Пангее». Наука . 331 (6014): 206–210. Бибкод : 2011Sci...331..206M. дои : 10.1126/science.1198467. hdl : 11336/69202 . ISSN  0036-8075. PMID  21233386. S2CID  33506648.
  61. ^ Биттенкур, Дж. С.; Аркуччи, AB; Марсикано, Калифорния; Лангер, MC (2014). «Остеология архозавра Lewisuchus admixtus Romer среднего триаса (формация Чанарес, Аргентина), его инклюзивность и взаимоотношения между ранними динозавроморфами» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 13 (3): 189–219. дои : 10.1080/14772019.2013.878758. hdl : 11336/18502. S2CID  56155733.
  62. ^ Лонг, РА; Марри, Пенсильвания (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норианские) четвероногие с юго-запада США». Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень . 4 : 1–254.
  63. ^ Хант, AP; Лукас, СГ; Хекерт, AB; Салливан, РМ; Локли, М.Г. (1998). «Динозавры позднего триаса из запада США». Геобиос . 31 (4): 511–531. doi : 10.1016/S0016-6995(98)80123-X.
  64. ^ Чаттерджи, С.; Крейслер, Б.С. (1994). « Альвалкерия (Теропода) и Мортурнерия (Плезиозаврия), новые названия озабоченной Уолкерии Чаттерджи, 1987 г. и Тернерии Чаттерджи и Смолл, 1989 г.». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 142. дои : 10.1080/02724634.1994.10011546.
  65. ^ Кишлат, Э.-Э. (1999). «Новый динозавр, «спасенный» из бразильского триаса: Teyuwasu barberenai , новый таксон». Paleontologia Em Destaque, Boletim Informativo da Sociedade Brasileira de Paleontologia . 14 (26): 58.
  66. ^ Сьюс, HD (1990). « Стаурикозавр и герреразавриды». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Издательство Калифорнийского университета . стр. 143–47. ISBN 978-0-520-06726-4.
  67. ^ Холлохер, КТ; Алькобер, ОА; Коломби, CE; Холлохер, TC (2005). «Копролиты хищных животных из формации Ишигуаласто верхнего триаса, Аргентина: химия, минералогия и свидетельства быстрой начальной минерализации». ПАЛЕОС . 20 (1): 51–63. Бибкод : 2005Палай..20...51H. дои : 10.2110/palo.2003.p03-98. S2CID  131242248.
  68. ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S. дои : 10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  69. ^ Ротшильд, Б., Танке, Д.Х. и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы теропод и отрывы сухожилий как ключ к активности: В: Жизнь мезозойских позвоночных , под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентера, К., Издательство Индианского университета. , стр. 331–336.
  70. ^ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь мезозойских позвоночных , под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 337–363.
  71. ^ Коломби, Карина; Мартинес, Рикардо Н.; Чезари, Сильвия Н.; Алькобер, Оскар; Лимарино, Карлос О.; Монтаньес, Изабель (1 ноября 2021 г.). «Высокоточный U-Pb возраст циркона ограничивает время фаунистических и палинофлористических событий карнийской формации Ишигуаласто, Сан-Хуан, Аргентина». Журнал южноамериканских наук о Земле . 111 : 103433. Бибкод : 2021JSAES.11103433C. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103433. ISSN  0895-9811.
  72. ^ abcd Мартинес, Рикардо Н.; Апалдетти, Сесилия; Алькобер, Оскар А.; Коломби, Карина Э.; Серено, Пол С.; Фернандес, Элиана; Малнис, Паула Санти; Корреа, Густаво А.; Абелин, Диего (1 ноября 2012 г.). «Последовательность позвоночных в формации Ишигуаласто». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (суп1): 10–30. дои : 10.1080/02724634.2013.818546. hdl : 11336/7771 . ISSN  0272-4634. S2CID  37918101.
  73. ^ Эскурра, Мартин Д. (август 2017 г.). «Новый ранний целофизоидный неотеропод из позднего триаса северо-западной Аргентины». Амегиниана . 54 (5): 506–538. дои : 10.5710/AMGH.04.08.2017.3100. ISSN  0002-7014. S2CID  135096489.
  74. ^ Серено, ПК; Форстер, Калифорния; Роджерс, Р.Р.; Монетта, AM (1993). «Примитивный скелет динозавра из Аргентины и ранняя эволюция динозавров». Природа . 361 (6407): 64–66. Бибкод : 1993Natur.361...64S. дои : 10.1038/361064a0. S2CID  4270484.
  75. ^ Пэрриш, Дж. Майкл (1999). «Эволюция архозавров». В Фарлоу, Джеймс О.; Бретт-Сурман, депутат Кнессета (ред.). Полный динозавр . Издательство Университета Индианы. стр. 191–203. ISBN 978-0-253-21313-6.
  76. ^ Такер, Морис Э .; Бентон, Майкл Дж. (1982). «Триасовая среда, климат и эволюция рептилий» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 40 (4): 361–379. Бибкод : 1982PPP....40..361T. дои : 10.1016/0031-0182(82)90034-7. Архивировано из оригинала (PDF) 26 января 2009 г. Проверено 23 июля 2009 г.
  77. ^ Колумби, Карина Э. (5 октября 2008 г.). Анализ стабильных изотопов ископаемых растений из формации Ишигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины. Хьюстон, Техас: Геологическое общество Америки. Архивировано из оригинала 11 января 2012 года . Проверено 23 июля 2009 г.
  78. ^ Бонапарт, JF (1979). «Фауна и палеобиогеография четвероногих мезозойских животных Южной Америки». Ameghiniana, Revista de la Asociación Paleontológica Argentina (на испанском языке). 16 (3–4): 217–238.

Внешние ссылки