stringtranslate.com

Гетерозис

Визуализация динамики двух инбредных сортов кукурузы и их гибрида F1 (в центре), демонстрирующих гетерозис.

Гетерозис , гибридная сила или аутбридинг – это улучшение или усиление функции любого биологического качества у гибридного потомства. Потомство является гетеротичным, если его признаки усиливаются в результате смешения генетических вкладов его родителей. Гетеротическое потомство часто имеет черты, которые представляют собой нечто большее, чем простое сложение признаков родителей, и могут быть объяснены менделевским или неменделевским наследованием . [1] Типичными гетерозисными/гибридными характеристиками, представляющими интерес в сельском хозяйстве, являются более высокая урожайность, более быстрое созревание, стабильность, засухоустойчивость [2] и т. д.

Определения

Предлагая термин « гетерозис» вместо старого термина «гетерозиготность» , Г.Х. Шулл стремился избежать ограничения этого термина эффектами, которые можно объяснить гетерозиготностью при менделевском наследовании. [3]

Физиологическая сила организма, проявляющаяся в быстроте его роста, высоте и общей крепости, находится в положительной зависимости от степени несходства гамет, в результате слияния которых образовался организм... Чем многочисленнее различия между объединяющимися гаметами — у хотя бы в определенных пределах — тем больше в целом объем стимуляции… Эти различия не обязательно должны быть менделевскими по своему наследованию… Чтобы избежать предположения, что все генотипические различия, которые стимулируют деление клеток, рост и другие физиологические активности организма, являются Менделя в их наследии, а также для краткости выражения я предлагаю… принять слово «гетерозис».

Гетерозис часто обсуждается как противоположность инбредной депрессии , хотя различия в этих двух концепциях можно увидеть в эволюционных соображениях, таких как роль генетической изменчивости или влияние генетического дрейфа в небольших популяциях на эти концепции. Инбредная депрессия возникает, когда у родственных родителей рождаются дети с чертами , которые отрицательно влияют на их приспособленность , во многом из-за гомозиготности . В таких случаях ауткроссинг должен привести к гетерозису.

Не все ауткроссы приводят к гетерозису. Например, когда гибрид наследует от своих родителей не полностью совместимые черты, приспособленность может снизиться. Это форма аутбредной депрессии , последствия которой аналогичны инбредной депрессии. [4]

Генетические и эпигенетические основы

С начала 1900-х годов для объяснения силы гибридов были разработаны две конкурирующие генетические гипотезы, не обязательно взаимоисключающие. Совсем недавно также был установлен эпигенетический компонент гибридной силы. [5] [6]

Доминирование и сверхдоминирование

Когда популяция небольшая или инбредная, она имеет тенденцию терять генетическое разнообразие. Инбредная депрессия — это потеря приспособленности из-за потери генетического разнообразия. Инбредные линии, как правило, гомозиготны по рецессивным аллелям , которые являются умеренно вредными (или производят признак, нежелательный с точки зрения селекционера). С другой стороны, гетерозис или гибридная сила — это тенденция аутбредных линий превосходить обоих инбредных родителей по приспособленности.

Селекция растений и животных, включая гибридизацию, началась задолго до того, как появилось понимание основополагающих научных принципов. В начале 20 века, после того как законы Менделя стали понятны и приняты, генетики взялись объяснить превосходную силу роста многих гибридов растений. Были разработаны две конкурирующие гипотезы, не исключающие друг друга: [7]

Генетическая основа гетерозиса . Гипотеза доминирования . Сценарий А. У гомозиготных особей меньше генов недостаточно экспрессируется. Экспрессия генов у потомства равна экспрессии наиболее приспособленного родителя. Гипотеза сверхдоминирования . Сценарий Б. Сверхэкспрессия определенных генов у гетерозиготного потомства. (Размер кружка обозначает уровень экспрессии гена А)

Доминирование и сверхдоминирование имеют разные последствия для профиля экспрессии генов у людей. Если сверхдоминирование является основной причиной преимуществ гетерозиса в приспособленности, то у гетерозиготного потомства должна быть сверхэкспрессия определенных генов по сравнению с гомозиготными родителями. С другой стороны, если причиной является доминирование, у гетерозиготного потомства должно быть недостаточно экспрессировано меньше генов по сравнению с родителями. Более того, экспрессия любого данного гена должна быть сопоставима с той, которая наблюдается у наиболее приспособленных двух родителей. В любом случае ауткроссное скрещивание дает преимущество, заключающееся в маскировке вредных рецессивных аллелей в потомстве. Было высказано предположение, что это преимущество является основным фактором поддержания полового размножения среди эукариот, как резюмировано в статье « Эволюция полового размножения» .

Историческая ретроспектива

Какой из двух механизмов является «главной» причиной гетерозиса, вызывает научные споры в области генетики . [12] Популяционный генетик Джеймс Кроу (1916–2012) в молодости считал, что чрезмерное доминирование является основным фактором, способствующим жизнеспособности гибридов. В 1998 году он опубликовал ретроспективный обзор развивающейся науки. [13] По словам Кроу, демонстрация нескольких случаев преимущества гетерозигот у дрозофилы и других организмов впервые вызвала большой энтузиазм по поводу теории сверхдоминирования среди ученых, изучающих гибридизацию растений. Но сверхдоминирование подразумевает, что урожайность инбредных линий должна снижаться по мере того, как инбредные линии отбираются для получения результатов гибридных скрещиваний, поскольку доля вредных рецессивов в инбредной популяции возрастает. За прошедшие годы эксперименты в области генетики растений доказали, что происходит обратное: урожайность увеличивается как у инбредных штаммов, так и у гибридов, что позволяет предположить, что одного лишь доминирования может быть достаточно, чтобы объяснить превосходную урожайность гибридов. Во всей генетике зарегистрировано лишь несколько убедительных случаев сверхдоминирования. С 1980-х годов, по мере накопления экспериментальных данных, теория доминирования вернулась.

Ворона написал:

Современная точка зрения... заключается в том, что гипотеза доминирования является основным объяснением упадка инбридинга и высокой урожайности гибридов. Статистических данных о вкладе сверхдоминирования и эпистаза мало . Но получают ли лучшие гибриды дополнительный импульс от сверхдоминирования или благоприятного эпистатического вклада, остается открытым вопросом. [13]

Эпигенетика

Эпигенетический вклад в гетерозис установлен у растений [6] , а также у животных. [14] МикроРНК (миРНК), открытые в 1993 году, представляют собой класс некодирующих малых РНК, которые подавляют трансляцию информационных РНК (мРНК) или вызывают деградацию мРНК. [15] В гибридных растениях большинство микроРНК имеют неаддитивную экспрессию (она может быть выше или ниже, чем у родителей). [6] Это говорит о том, что малые РНК участвуют в росте, жизнеспособности и адаптации гибридов. [6]

Влияние «гетерозиса без гибридности» на размер растений было продемонстрировано на генетически изогенных триплоидных (автополиплоидных) растениях F1, где избыток отцовского генома триплоиды F1 демонстрируют положительный гетерозис, тогда как избыток F1 в материнском геноме демонстрирует отрицательные эффекты гетерозиса. [16] Такие результаты показывают, что эффекты гетерозиса с эпигенетической основой, зависящей от дозировки генома, могут возникать у потомков F1, которые являются генетически изогенными (т.е. не имеют гетерозиготности). [16] [17] Было показано [5] , что гибридная сила аллополиплоидного гибрида двух видов Arabidopsis была обусловлена ​​эпигенетическим контролем в верхних областях двух генов, что вызвало серьезные последующие изменения в накоплении хлорофилла и крахмала. Механизм включает ацетилирование или метилирование определенных аминокислот в гистоне H3 , белке, тесно связанном с ДНК, который может либо активировать, либо подавлять ассоциированные гены.

Конкретные механизмы

Главный комплекс гистосовместимости у животных

Одним из примеров того, где определенные гены могут быть важны у позвоночных животных для гетерозиса, является главный комплекс гистосовместимости (MHC). Позвоночные животные наследуют несколько копий MHC класса I и MHC класса II от каждого родителя, которые используются в презентации антигена как часть адаптивной иммунной системы. Каждая копия генов способна связывать и представлять различный набор потенциальных пептидов Т-лимфоцитам . Эти гены очень полиморфны во всех популяциях, но более сходны в небольших и более тесно связанных популяциях. Скрещивание между более генетически отдаленными особями снижает вероятность наследования двух одинаковых или схожих аллелей, что позволяет представить более разнообразный спектр пептидов. Таким образом, это снижает вероятность того, что какой-либо конкретный патоген не будет распознан, и означает, что, вероятно, будет распознано больше антигенных белков любого патогена, что дает больший диапазон активации Т-клеток и, следовательно, больший ответ. Это также означает, что иммунитет, приобретенный к возбудителю, направлен против более широкого спектра антигенов, а это означает, что возбудитель должен мутировать больше, прежде чем иммунитет будет утрачен. Таким образом, гибриды менее подвержены патогенным заболеваниям и более способны бороться с инфекцией. Однако это может быть причиной аутоиммунных заболеваний. [ нужна цитата ]

Растения

Скрещивание инбредных растений из разных гетеротических групп приводит к образованию энергичных гибридов F1 со значительно большим гетерозисом, чем у гибридов F1 от инбредных растений одной и той же гетеротической группы или образца. Гетеротические группы создаются селекционерами для классификации инбредных линий и могут постепенно улучшаться путем взаимного рекуррентного отбора.

Гетерозис используется для повышения урожайности, однородности и силы роста. Гибридные методы селекции используются при выращивании кукурузы , сорго , риса , сахарной свеклы , лука , шпината , подсолнечника , брокколи и для создания более психоактивного каннабиса .

Кукуруза (маис)

Почти вся полевая кукуруза ( кукуруза ), выращиваемая в большинстве развитых стран, демонстрирует гетерозис. Современные гибриды кукурузы значительно превосходят традиционные сорта и лучше реагируют на удобрения .

Гетероз кукурузы был широко продемонстрирован в начале 20-го века Джорджем Х. Шулом и Эдвардом М. Истом после того, как доктор Уильям Джеймс Бил из Мичиганского государственного университета изобрел гибридную кукурузу на основе работы, начатой ​​в 1879 году по настоянию Чарльза Дарвина . Работа доктора Била привела к первому опубликованному в 1881 году отчету Юджина Дэвенпорта и Перри Холдена о полевом эксперименте , демонстрирующем гибридную силу кукурузы. Эти различные пионеры ботаники и смежных областей показали, что скрещивание инбредных линий, полученных из южной вмятины и Северный кремень, соответственно, продемонстрировал значительный гетерозис и превзошел традиционные сорта той эпохи. Однако в то время такие гибриды нельзя было экономически производить в больших масштабах для использования фермерами. Дональд Ф. Джонс на Сельскохозяйственной экспериментальной станции Коннектикута , Нью-Хейвен, изобрел первый практический метод производства высокоурожайной гибридной кукурузы в 1914–1917 годах. Метод Джонса позволил получить гибрид двойного скрещивания, который требует двух этапов скрещивания четырех различных исходных инбредных линий. Более поздние работы селекционеров кукурузы позволили получить инбредные линии, обладающие достаточной силой для практического производства коммерческого гибрида за один этап - гибридов простого скрещивания. Гибриды одиночного скрещивания получаются всего от двух исходных родительских инбредных растений. Они, как правило, более энергичные и более однородные, чем более ранние гибриды двойного скрещивания. Процесс создания этих гибридов часто включает в себя удаление метелок .

Гибриды кукурузы умеренного климата происходят от двух основных гетерозисных групп: «Iowa Stiff Stelk Synthetic» и нежестких стеблей. [ нужна цитата ]

Рис ( Oryza sativa )

Гибридный рис выращивается во многих странах, включая Китай, Индию, Вьетнам и Филиппины. [18] По сравнению с инбредными линиями гибриды дают примерно на 20% больший урожай и занимают 45% посевных площадей риса в Китае. [19] Производство риса в Китае значительно выросло из-за интенсивного использования гибридного риса. В Китае в результате усилий был создан супергибридный сорт риса («LYP9») с производительностью около 15 тонн с гектара. В Индии также несколько сортов показали высокую жизнеспособность, в том числе «RH-10» и «Суручи 5401». [ нужна цитата ]

Поскольку рис является самоопыляющимся видом, для создания гибридов из отдельных линий требуется использование линий с мужской стерильностью. Самый распространенный способ добиться этого — использовать линии с генетической мужской стерильностью, поскольку ручная кастрация не оптимальна для крупномасштабной гибридизации. [20] Первое поколение гибридного риса было выведено в 1970-х годах. Он опирается на три линии: линию цитоплазматической мужской стерильности (CMS) , линию поддержания и линию восстановления. [19] Второе поколение получило широкое распространение в 1990-х годах. [19] Вместо линии CMS она использует чувствительную к окружающей среде генную линию с мужской стерильностью (EGMS), стерильность которой может быть изменена в зависимости от света или температуры. [20] Это устраняет необходимость в сопровождающем, делая процесс гибридизации и разведения более эффективным (хотя и требующим большого ухода). Линии второго поколения показывают увеличение урожайности на 5-10% по сравнению с линиями первого поколения. [20] Третье и нынешнее поколение использует линию с ядерной мужской стерильностью (NMS). Линии третьего поколения имеют рецессивный ген стерильности, и их выращивание более снисходительно к линиям-контейнерам и условиям окружающей среды. Кроме того, трансгены присутствуют только в хранителе, поэтому гибридные растения могут извлечь выгоду из гибридной силы, не требуя специального надзора. [19]

Животные

Гибридное животноводство

Понятие гетерозиса применяется также в производстве товарного скота . У крупного рогатого скота в результате скрещивания черного ангуса и герефорда получается помесь, известная как « черный лысый ». У свиней «голубые задницы» получаются в результате скрещивания Хэмпшира и Йоркшира. Другие, более экзотические гибриды (два разных вида, поэтому генетически более несходные), такие как « бифало », представляющие собой гибриды крупного рогатого скота и бизона, также используются на специализированных рынках.

Птица

У домашней птицы сцепленные с полом гены были использованы для создания гибридов, в которых самцов и самок можно сортировать по цвету в возрасте одного дня . Для этого используются специфические гены, отвечающие за полоску и рост перьев на крыльях. Кресты такого типа создают то, что продается как черные секс-линки, красные секс-линки и различные другие кресты, известные под торговыми названиями.

Коммерческие бройлеры производятся путем скрещивания различных линий Уайт Рокс и Уайт Корниш, при этом Корниш обеспечивает крупный корпус, а Рокс обеспечивает быстрый прирост. Полученная гибридная сила позволяет получать однородных птиц с товарной массой тушки в возрасте 6–9 недель.

Аналогичным образом, гибриды различных линий белого леггорна используются для производства стад-несушек, которые обеспечивают большую часть белых яиц для продажи в Соединенных Штатах.

Собаки

В 2013 году исследование показало, что смешанные породы живут в среднем на 1,2 года дольше, чем чистопородные. [21]

Джон Скотт и Джон Л. Фуллер провели детальное исследование чистокровных кокер-спаниелей, чистокровных басенджи и гибридов между ними. [22] Они обнаружили, что гибриды бегали быстрее, чем любой из родителей, возможно, из-за гетерозиса. Другие характеристики, такие как базальная частота сердечных сокращений, не выявили какого-либо гетерозиса — базальная частота сердечных сокращений собаки была близка к средней частоте сердечных сокращений ее родителей — возможно, из-за аддитивного воздействия нескольких генов. [23]

Иногда люди, работающие над программой разведения собак, не находят полезного гетерозиса. [24]

Несмотря на это, исследования не дают окончательных доказательств гибридной силы у собак. Во многом это связано с неизвестным наследием большинства используемых собак смешанных пород. Результаты сильно различаются: некоторые исследования показывают пользу, а другие обнаруживают, что собаки смешанных пород более склонны к генетическим заболеваниям. [25] [26] [27]

Птицы

В 2014 году исследование, проведенное Центром интегративной экологии Университета Дикина в Джилонге, штат Виктория, пришло к выводу, что внутривидовые гибриды между подвидами Platycercus elegans flaveolus и P. e. elegans малиновой розеллы ( P. elegans ) с большей вероятностью боролись с болезнями, чем их чистые аналоги. [28]

Люди

Все люди чрезвычайно генетически похожи друг на друга. [29] [30] [31] Майкл Мингрони предложил гетерозис в форме гибридной силы, связанной с историческим снижением уровня инбридинга, в качестве объяснения эффекта Флинна , устойчивого роста результатов тестов IQ во всем мире в течение 20 -го века, хотя обзор девяти исследований показал, что нет никаких доказательств того, что инбридинг влияет на IQ. [32]

Споры

Термин «гетерозис» часто вызывает путаницу и даже споры, особенно в селекции домашних животных , поскольку иногда (неверно) утверждается, что все помесные растения и животные «генетически превосходят» своих родителей из-за гетерозиса . но с этим утверждением существуют две проблемы:

  1. Согласно статье, опубликованной в журнале Genome Biology , «генетическое превосходство» — это неточно определенный термин и не является общепринятой терминологией в научной области генетики. [33] Соответствующий термин «приспособленность» четко определен, но его редко можно измерить напрямую. Вместо этого ученые используют объективные, измеримые величины, такие как количество семян, которые производит растение, скорость прорастания семян или процент организмов, доживающих до репродуктивного возраста. [34] С этой точки зрения, гибридные растения и животные, демонстрирующие гетерозис, могут иметь «превосходные» черты, но это не обязательно означает какое-либо доказательство явного «генетического превосходства». Использование термина «превосходство» является обычным явлением, например, в селекции сельскохозяйственных культур, где под ним понимают более урожайное и более устойчивое растение для сельского хозяйства. Такое растение может дать лучший урожай на ферме, но, скорее всего, ему будет трудно выжить в дикой природе, что делает его использование открытым для неправильной интерпретации. В генетике человека любой вопрос о «генетическом превосходстве» является еще более проблематичным из-за исторических и политических последствий любого такого утверждения. Некоторые могут даже зайти так далеко, что охарактеризуют это как сомнительное оценочное суждение в сфере политики, а не науки. [33]
  2. не все гибриды проявляют гетерозис (см. аутбридинговую депрессию ).

Примером неоднозначных оценочных суждений, навязываемых гибридам и гибридной силе, является мул . Хотя мулы почти всегда бесплодны, их ценят за сочетание выносливости и темперамента, которое отличается от их родителей-лошадей или ослов. Хотя эти качества могут сделать их «превосходными» для конкретных целей использования людьми, проблема бесплодия подразумевает, что эти животные, скорее всего, вымерли бы без вмешательства человека посредством животноводства , что делает их «неполноценными» с точки зрения естественного отбора .

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Шнабле, Патрик С.; Спрингер, Натан М. (29 апреля 2013 г.). «Прогресс в понимании гетерозиса сельскохозяйственных растений». Ежегодный обзор биологии растений . 64 (1): 71–88. doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103827. ISSN  1543-5008. ПМИД  23394499.
  2. ^ «Засухоустойчивые гибридные семена дают фермерам отсрочку от голода» . СИММИТ . 06.03.2019 . Проверено 19 января 2023 г.
  3. ^ Джордж Харрисон Шулл (1948). «Что такое гетерозис?». Генетика . 33 (5): 439–446. дои : 10.1093/генетика/33.5.439. ПМК 1209417 . ПМИД  17247290. 
  4. ^ Эдмандс, Сюзанна (15 ноября 2006 г.). «Между молотом и наковальней: оценка относительных рисков инбридинга и аутбридинга для сохранения и управления: ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ РИСКИ ИНБРИДИНГА И АУТБРЕДИНГА». Молекулярная экология . 16 (3): 463–475. дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.03148.x. PMID  17257106. S2CID  457825.
  5. ^ аб Ни З, Ким ЭД, Ха М и др. (январь 2009 г.). «Измененные циркадные ритмы регулируют силу роста гибридов и аллополиплоидов». Природа . 457 (7227): 327–31. Бибкод : 2009Natur.457..327N. дои : 10.1038/nature07523. ПМЦ 2679702 . ПМИД  19029881. 
  6. ^ abcd Баранвал В.К., Миккилинени В., Зер УБ, Тьяги А.К., Капур С. (ноябрь 2012 г.). «Гетеозис: новые идеи о гибридной силе». Дж. Эксп. Бот . 63 (18): 6309–14. дои : 10.1093/jxb/ers291 . ПМИД  23095992.
  7. ^ Ворона, Джеймс Ф. (1948). «Альтернативные гипотезы гибридной энергии». Генетика . 33 (5): 477–487. дои : 10.1093/генетика/33.5.477. ПМК 1209419 . ПМИД  17247292. 
  8. ^ Давенпорт CB (1908). «Дегенерация, альбинизм и инбридинг». Наука . 28 (718): 454–5. Бибкод : 1908Sci....28..454D. doi :10.1126/science.28.718.454-b. PMID  17771943. S2CID  29068462.
  9. ^ Аб Карр, Дэвид Э.; Дудаш, Мишель Р. (29 июня 2003 г.). «Современные подходы к генетической основе инбредной депрессии у растений». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 358 (1434): 1071–1084. дои : 10.1098/rstb.2003.1295. ISSN  0962-8436. ПМК 1693197 . ПМИД  12831473. 
  10. ^ Восток EM (1908). «Инбридинг кукурузы». Отчеты Сельскохозяйственной экспериментальной станции Коннектикута за 1907 год : 419–428.
  11. ^ Шулл Г.Х. (1908). «Композиция кукурузного поля». Отчеты Американской ассоциации заводчиков : 296–301.
  12. ^ Бирхлер Дж.А.; Оже ДЛ; Риддл, Северная Каролина (2003). «В поисках молекулярных основ гетерозиса». Растительная клетка . 15 (10): 2236–2239. дои : 10.1105/tpc.151030. ПМК 540269 . ПМИД  14523245. 
  13. ^ аб Кроу, Джеймс Ф. (1998). «90 лет назад: начало гибридной кукурузы». Генетика . 148 (3): 923–928. дои : 10.1093/генетика/148.3.923. ПМК 1460037 . ПМИД  9539413. 
  14. ^ Хан З., Мтанго Н.Р., Патель Б.Г., Сапиенца С., Латам К.Э. (октябрь 2008 г.). «Гибридная энергия и трансгенерационное эпигенетическое воздействие на ранний фенотип эмбриона мыши». Биол. Репродукция . 79 (4): 638–48. doi :10.1095/biolreprod.108.069096. ПМЦ 2844494 . ПМИД  18562704. 
  15. ^ Чжоу Ю, Фергюсон Дж, Чанг Дж. Т., Клюгер Ю (2007). «Интер- и внутрикомбинаторная регуляция с помощью транскрипционных факторов и микроРНК». БМК Геномика . 8 : 396. дои : 10.1186/1471-2164-8-396 . ПМК 2206040 . ПМИД  17971223. 
  16. ^ аб Форт, Антуан; Райдер, Питер; Маккеун, Питер С.; Вейнен, Крис; Аартс, Марк Г.; Сюльпис, Ронан; Спиллейн, Чарльз (1 января 2016 г.). «Дезагрегация полиплоидии, дозировка родительского генома и вклад гибридности в гетерозис у Arabidopsis thaliana». Новый фитолог . 209 (2): 590–599. дои : 10.1111/nph.13650 . ISSN  1469-8137. ПМИД  26395035.
  17. ^ Душинска, Дорота; Маккеун, Питер С.; Юнгер, Томас Э.; Петрашевская-Богель, Анна; Гилен, Дэнни; Спиллейн, Чарльз (1 апреля 2013 г.). «Плодородность гамет и изменение количества семяпочек у самоопыляющихся реципрокных гибридных триплоидных растений F1 передаются по наследству и демонстрируют эпигенетические эффекты родительского происхождения». Новый фитолог . 198 (1): 71–81. дои : 10.1111/nph.12147 . ISSN  1469-8137. ПМИД  23368793.
  18. ^ Ву, Шеллен X. (01 июля 2021 г.). «Юань Лунпин (1930–2021)». Природа . 595 (7865): 26. Бибкод : 2021Natur.595...26W. дои : 10.1038/d41586-021-01732-2. ISSN  0028-0836. S2CID  235633772.
  19. ^ abcd Ляо, Чанкан; Ян, Вэй; Чен, Чжуфэн; Се, Банда; Дэн, Син Ван; Тан, Сяоянь (июнь 2021 г.). «Инновации и развитие технологии гибридного риса третьего поколения». Журнал «Урожай» . 9 (3): 693–701. дои : 10.1016/j.cj.2021.02.003 . S2CID  233623160.
  20. ^ abc Ким, Ю-Джин; Чжан, Дабин (январь 2018 г.). «Молекулярный контроль мужской фертильности для селекции гибридов сельскохозяйственных культур». Тенденции в науке о растениях . 23 (1): 53–65. doi :10.1016/j.tplants.2017.10.001.
  21. ^ О'Нил, генеральный директор; Церковь, ДБ; МакГриви, доктор медицинских наук; Томсон, ПК; Бродбелт, округ Колумбия (2013). «Продолжительность жизни и смертность домашних собак в Англии» (PDF) . Ветеринарный журнал . 198 (3): 638–43. дои : 10.1016/j.tvjl.2013.09.020. ПМИД  24206631.
  22. ^ Спэди, Тайрон С.; Острандер, Элейн А. (2008). «Поведенческая генетика собак: определение фенотипов и накопление генов». Американский журнал генетики человека . 82 (1): 10–8. дои : 10.1016/j.ajhg.2007.12.001. ПМК 2253978 . ПМИД  18179880. 
  23. ^ Джон Пол Скотт и Джон Л. Фуллер. «Генетика и социальное поведение собаки». 1965. с. 307 и с. 313.
  24. ^ Пер Дженсен. «Поведенческая биология собак». 2007. с. 179
  25. ^ Николас, Фрэнк В. (2016). «Гибридная сила у собак?». Ветеринарный журнал . 214 : 77–83. дои : 10.1016/j.tvjl.2016.05.013. ПМИД  27387730 . Проверено 29 июля 2020 г.
  26. ^ Николас, JAC (2012). «Обзор офтальмологических нарушений у лабрадуделя в Великобритании». Ветеринарный журнал . 170 (15): 390. дои :10.1136/vr.100361. PMID  22278634. S2CID  5932838 . Проверено 29 июля 2020 г.
  27. ^ Шарки, Лаура (2020). «Гибридная энергия у собак». Функциональный собачий коллектив . Проверено 29 июля 2020 г.
  28. ^ Australian Geographic (сентябрь 2014 г.). «Гибридные птицы лучше борются с болезнями, чем чистокровные».
  29. ^ Хоукс, Джон (2013). Значение геномов неандертальцев и денисовцев в эволюции человека . Том. 42. Ежегодные обзоры. стр. 433–449, 438. doi :10.1146/annurev-anthro-092412-155548. ISBN 978-0-8243-1942-7. ISSN  0084-6570. Общая эволюционная история живых людей привела к высокому родству среди всех ныне живущих людей, о чем свидетельствует, например, очень низкий индекс фиксации (FST ) среди ныне живущих человеческих популяций. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  30. ^ Барбуджани, Гвидо ; Колонна, Винченца (15 сентября 2011 г.). «Генетическая основа биоразнообразия человека: обновленная информация». В Захосе, Фрэнк Э.; Хабель, Ян Кристиан (ред.). Горячие точки биоразнообразия . Спрингер. стр. 97–119. дои : 10.1007/978-3-642-20992-5_6. ISBN 978-3-642-20992-5. Проверено 23 ноября 2013 г. Масштабные усилия по детальному изучению генома человека позволили получить колоссальное количество генетических данных. Хотя мы до сих пор не можем понять молекулярные основы большинства сложных признаков, включая многие распространенные заболевания, теперь у нас есть более четкое представление о степени генетического сходства между человеком и другими видами приматов. Мы также знаем, что люди генетически очень близки друг к другу, даже больше, чем любые другие приматы, что большая часть нашего генетического разнообразия объясняется индивидуальными различиями внутри популяций и что лишь небольшая часть генетической изменчивости видов приходится на разные популяции. и их географические группы.
  31. ^ Рамачандран, Сохини ; Тан, Хуа; Гутенкунст, Райан Н.; Бустаманте, Карлос Д. (2010). «Генетика и геномика структуры человеческой популяции». В Спайчере, Майкл Р.; Антонаракис, Стилианос Э.; Мотульский, Арно Г. (ред.). Генетика человека Фогеля и Мотульского . Гейдельберг: Springer Scientific. стр. 589–615. дои : 10.1007/978-3-540-37654-5_22. ISBN 978-3-540-37653-8. S2CID  89318627. Большинство исследований популяционной генетики человека начинаются со цитирования основополагающей статьи Ричарда Левонтина 1972 года, носящей название этого подраздела [29]. Учитывая центральную роль, которую эта работа сыграла в нашей области, мы начнем с ее краткого обсуждения и вернемся к ее выводам на протяжении всей главы. ... Ключевой вывод статьи заключается в том, что 85,4% всех наблюдаемых генетических вариаций приходится на каждую группу. То есть он сообщил, что подавляющее большинство генетических различий обнаруживается внутри популяций, а не между ними. ... Его открытие воспроизводится в исследовании за исследованием вплоть до настоящего времени: два случайных человека из любой группы (которая может быть континентом или даже местным населением) почти так же различны, как любые два случайных человека со всего мира.
  32. ^ Камин, Леон Дж. (1980). «Инбредная депрессия и IQ». Психологический вестник . 87 (3): 469–478. дои : 10.1037/0033-2909.87.3.469. ISSN  1939-1455. ПМИД  7384341.
  33. ^ аб Риш Н., Бурхард Э., Зив Э., Тан Х (июль 2002 г.). «Категоризация людей в биомедицинских исследованиях: гены, раса и болезни». Геном Биол . 3 (7): комментарий 2007. doi : 10.1186/gb-2002-3-7-comment2007 . ПМК 139378 . ПМИД  12184798. 
  34. ^ Веллер С.Г., Сакаи А.К., Тай Д.А., Том Дж., Рэнкин А.Е. (ноябрь 2005 г.). «Инбредная депрессия и гетерозис в популяциях Schiedea viscosa, очень самоопыляющегося вида». Дж. Эвол. Биол . 18 (6): 1434–44. дои : 10.1111/j.1420-9101.2005.00965.x . ПМИД  16313456.

дальнейшее чтение