stringtranslate.com

Гигантский тихоокеанский осьминог

Гигантский тихоокеанский осьминог ( Enteroctopus dofleini ), также известный как северотихоокеанский гигантский осьминог , — крупный морской головоногий моллюск, принадлежащий к роду Enteroctopus и семейству Enteroctopodidae . Его пространственное распространение охватывает большую часть прибрежной части северной части Тихого океана , от мексиканского штата Нижняя Калифорния , на север вдоль западного побережья США (Калифорния, Орегон, Вашингтон и Аляска, включая Алеутские острова ) и Британской Колумбии , Канада; через северную часть Тихого океана до российского Дальнего Востока ( Камчатка , Охотское море ), на юг до Восточно-Китайского моря , Желтого моря , Японского моря , тихоокеанского восточного побережья Японии и вокруг Корейского полуострова . [3] Его можно найти в приливной зоне на глубине до 2000 м (6600 футов), и он лучше всего приспособлен к более холодным, богатым кислородом и питательными веществами водам. Это самый крупный вид осьминогов на Земле, и его часто можно встретить не только в океане, но и в аквариумах и исследовательских учреждениях. [4] [5] [6] E. dofleini играют важную роль в поддержании здоровья и биоразнообразия глубоководных экосистем, когнитивных исследований и рыбной промышленности.

Этимология

Гигантский тихоокеанский осьминог был впервые описан в 1910 году Герхардом Вюлькером из Лейпцигского университета в Über Japanische Cephalopoden . Он подробно описывает морфологию этого вида и отмечает, что внутри вида, по-видимому, существует много различий. [7] Видовое название dofleini было выбрано Герхардом Вюлькером в честь немецкого учёного Франца Теодора Дофляйна . [8] Он был перенесен в род Enteroctopus Эриком Хохбергом в 1998 году. [9] [10] [11]

Описание

Крупным планом E. dofleini виден один из глаз, продольные складки на теле и лопастные сосочки.
Присоски крупным планом

Размер

E. dofleini отличается от других видов крупными размерами. Это самый крупный вид осьминогов. [4] [5] [12] Взрослые особи обычно весят около 15 кг (33 фунта) и размах рук до 4,3 м (14 футов). [13] Некоторые более крупные особи весили 50 кг (110 фунтов) и имели радиальный размах 6 м (20 футов). [3] Американский зоолог Г.Х. Паркер обнаружил, что самые большие присоски гигантского тихоокеанского осьминога имеют размер около 6,4 см (2,5 дюйма) и могут удерживать 16 кг (35 фунтов) каждая. [3] Единственным возможным претендентом на звание самого крупного вида осьминогов является семирукий осьминог ( Halifron atlanticus ), основанный на неполной туше весом 61 килограмм (134 фунта), по оценкам, живая масса которого составляет 75 кг (165 фунт). [14] [15]

Экология

Диета

E. dofleini охотится на креветок, крабов, морских гребешков, морских ушек, моллюсков, улиток, моллюсков, омаров, рыбу, кальмаров и других осьминогов. [16] [17] [18] Пищу добывают присосками, а затем кусают жестким хитиновым клювом . Также было замечено, что в неволе ловят колючую собаку ( Squalus acanthias ) длиной до 1,2 м (4 фута). [19] Кроме того, съеденные туши этого же вида акул были обнаружены в куче гигантских тихоокеанских осьминогов в дикой природе, что является убедительным доказательством того, что эти осьминоги охотятся на мелких акул в их естественной среде обитания. [20] В мае 2012 года широко сообщалось, что фотограф-любитель Джинджер Морно сфотографировала дикого гигантского тихоокеанского осьминога, напавшего и утопившего чайку, продемонстрировав, что этот вид не гнушается есть любой доступный источник пищи в пределах своего размера, даже птиц. [21]

Хищники

Падальщики и другие организмы часто пытаются съесть яйца осьминогов, даже когда самка присутствует, чтобы защитить их. На параличинок гигантских тихоокеанских осьминогов охотятся многие другие зоопланктон и фильтраторы . Морские млекопитающие, такие как тюлени , каланы и кашалоты , зависят от гигантского тихоокеанского осьминога как источника пищи. Тихоокеанские полярные акулы также являются подтвержденными хищниками этого вида. [22] Кроме того, осьминог (наряду с каракатицей и кальмаром) является важным источником белка для потребления человеком. Около 3,3 миллиона тонн (3,6 миллиона коротких тонн) вылавливается в коммерческих целях на сумму 6 миллиардов долларов в год. [3] На протяжении тысячелетий люди ловили их, используя приманки, копья, капканы, сети и голые руки. [23] На осьминоге паразитирует мезозойное животное Dicyemodeca anthinocephalum   [nl] , которое обитает в его почечных придатках . [24]

Модели движения

E. dofleini передвигаются по открытой воде с помощью реактивного движения, которое достигается за счет втягивания воды в полость тела и последующего принудительного выбрасывания ее через сифон , создавая мощную тягу и толкая осьминога сквозь воду на высокой скорости. [25] [26] Однако при движении по морскому дну осьминог ползет, используя свои руки.

E. dofleini остаются неподвижными или прячутся в 94% случаев, обычно скрываясь в берлогах, водорослях или замаскировавшись в окружающей среде. [27] В противном случае они проявляют активность в течение дня, особенно с полуночи до раннего утра. Находясь в неподвижном состоянии, E. dofleini прячутся, ухаживают, едят, спят и поддерживают логова. E. dofleini способны перемещаться на огромные расстояния, чтобы занять новые территории или места обитания, при этом крупные осьминоги перемещаются дальше, чем более мелкие. Их движения не случайны; они демонстрируют предпочтение местообитаний с густым покровом водорослей и каменистой местностью, что предполагает сложный уровень выбора среды обитания, вероятно, оптимизирующий эффективность поиска пищи и сводящий к минимуму воздействие хищников. [28] [29] Кроме того, модели их передвижения включают прямое переселение в новые районы и центральные тенденции к возвращению в знакомые места обитания. [27] На такое поведение навигации влияет использование знакомых краев скал, грунта и топографии , а также визуальной навигации. [27] [30]

Модели миграции E. dofleini различаются в зависимости от популяции. В водах восточной части Тихого океана у берегов Японии миграция совпадает с сезонными изменениями температуры зимой и летом. Здесь E. dofleini мигрируют на мелководье в начале лета и зимой и в море в конце лета и зимой. [27] Нет никаких доказательств таких моделей миграции в популяциях E. dofleini на Аляске и в северо-восточной части Тихого океана.

Приют

E. dofleini — обитатели логова, которые служат центральным пунктом во время добычи пищи, а также обеспечивают защиту, укрытие и уединение. [25] После охоты они приносят еду обратно в логово, чтобы питаться в более безопасной среде и избегать хищников. [31] Раковины, кости и другие остатки корма скапливаются за пределами логова, образуя «подстилку», которую ученые и дайверы обычно используют для поиска E. dofleini . [25] [32] [28]

Логова различаются по глубине и типу субстрата, включая пещеры, ямы, вырытые под камнями, и даже мусор на дне океана, такой как бутылки, шины, трубы и бочки. [25] [27] [28] Выбор логова во многом зависит от поведения при поиске пищи и предпочтительной добычи. Логова из мягкого субстрата могут быть предпочтительными в районах, где много двустворчатых моллюсков , тогда как логова возле скалистых участков могут быть выбраны в районах с более высокой популяцией крабов. [28] Размер логова невелик, обычно его достаточно для того, чтобы осьминог мог поместиться внутрь и развернуться. Размер клюва E. dofleini определяет размер пространства, внутри которого он может поместиться, а его тело способно сжиматься в крошечных пространствах размером до двух дюймов. [25] [33] E. dofleini предпочитают находиться в одном и том же укрытии как минимум один месяц, а часто и дольше, если это возможно. Эти осьминоги часто покидают свое логово на короткие периоды времени и в конечном итоге возвращаются, чтобы повторно использовать то же логово. [29] Однако через более длительные периоды времени E. dofleini переселяются в новые логова, расположенные относительно поблизости, на среднем расстоянии 13,2 метра. [28] [29]

Киоск Такояки в Ниси-Магоме, Токио

Продолжительность жизни и размножение

Нерест Enteroctopus dofleini

В отличие от большинства других видов осьминогов, продолжительность жизни которых обычно составляет всего один год, продолжительность жизни гигантского тихоокеанского осьминога составляет от трех до пяти лет. [3] Они достигают половой зрелости в возрасте от одного до двух лет. [34] Созревание гонад связано с зрительной железой осьминогов, которую функционально сравнивают с гипофизом позвоночных . [33] Эти зрительные железы являются единственными эндокринными железами, обнаруженными у осьминогов, и было обнаружено, что их выделения способствуют поведению, связанному с размножением и старением . После удаления самки больше не высиживают яйца, возобновляют кормление, увеличиваются в весе и живут дольше по сравнению с половозрелыми самками, высиживающими яйца, которые все еще сохраняют свои зрительные железы. [33]

Чтобы компенсировать свою относительно короткую продолжительность жизни, осьминоги чрезвычайно плодовиты. Он может откладывать от 120 000 до 400 000 яиц, покрытых хорионом и прикрепляемых самкой к твердой поверхности. За икрой интенсивно ухаживает исключительно самка, которая постоянно обдувает ее водой и ухаживает за ней, удаляя водоросли и другие наросты. Выполняя свои обязанности по родительской заботе, самка остается рядом со своим потомством, никогда не уходя, чтобы кормиться, что приводит к ее смерти вскоре после вылупления детенышей. [35] Смерть самки является результатом голодания, так как она питается собственными жирами [36] в течение этого периода примерно 6 месяцев. [23] Птенцы размером с рисовое зерно, [37] и очень немногие доживают до взрослой жизни. Скорость их роста довольно быстрая: начинается с 0,03 г (0,0011 унции) и вырастает до 20–40 кг (44–88 фунтов) в зрелом возрасте, что представляет собой увеличение примерно на 0,9% в день. [3] Рост гигантского тихоокеанского осьминога в течение года состоит из двух этапов: более быстрого — с июля по декабрь и более медленного — с января по июнь. [38] Поскольку они хладнокровны, они могут использовать большую часть потребляемой энергии для увеличения массы тела, дыхания, физической активности и размножения. [23] Во время размножения самец осьминога откладывает сперматофор (или пакет спермы) длиной более 1 м (3,3 фута), используя свой гектокотиль (специализированную руку) в мантии самки. Гектокотиль находится на третьей руке самцов осьминогов и занимает последние четыре дюйма руки. [39] Эта часть анатомии мужской руки не содержит присосок. Для осьминогов этого рода характерны крупные сперматофоры. [40] Самка хранит сперматофор в своей сперматеке до тех пор, пока не будет готова оплодотворить яйцеклетки. Было замечено, что у одной самки в аквариуме Сиэтла сперматофор сохранялся в течение семи месяцев, прежде чем отложить оплодотворенные яйца. [23]

Гектокотильная рука осьминога

И самцы, и самки гигантских тихоокеанских осьминогов являются полуродящими , то есть за свою жизнь они проходят только один цикл размножения. Анализ кладок яиц выявил доказательства полигинии и полиандрии у гигантских тихоокеанских осьминогов, у которых самцы и самки спариваются с несколькими партнерами. [41] Такое множественное отцовство потенциально позволяет самкам увеличить вероятность того, что хотя бы один из самцов, с которыми она спаривается, произведет здоровое потомство. После спаривания и самцы, и самки перестают есть и в конечном итоге умирают. [39] [34] [25] После размножения они вступают в старение , которое включает в себя очевидные изменения в поведении и внешнем виде, включая снижение аппетита, втягивание кожи вокруг глаз, придающее им более выраженный внешний вид, увеличение активности в нескоординированных моделях и белые пятна по всему телу. Хотя продолжительность этой стадии варьируется, обычно она длится от одного до двух месяцев. Несмотря на то, что активное старение происходит в основном в этот период сразу после размножения, исследования показали, что изменения, связанные со старением, могут начаться уже с началом репродуктивного поведения. [42] На ранних стадиях старения, которое начинается, когда осьминог вступает в стадию размножения, отмечается гиперчувствительность, когда особи слишком остро реагируют как на вредные, так и на неопасные прикосновения. Когда они достигают позднего старения, наблюдается нечувствительность наряду с драматическими физическими изменениями, описанными выше. Изменения чувствительности к прикосновению объясняются уменьшением плотности клеток в нервных и эпителиальных клетках по мере деградации нервной системы. [42] Смерть обычно связывают с голодом, поскольку самки прекратили охоту, чтобы защитить свои яйца; самцы часто проводят больше времени на открытом воздухе, что повышает вероятность того, что на них станут охотиться. [43]

Интеллект

Осьминоги считаются самыми умными беспозвоночными. [44] Гигантских тихоокеанских осьминогов обычно выставляют в аквариумах из-за их размера и интересной физиологии, а также из-за их способности узнавать людей, с которыми они часто вступают в контакт. Эти реакции включают в себя струи воды, изменение текстуры тела и другие виды поведения, которые постоянно демонстрируются конкретным людям. [45] Они умеют решать простые головоломки, открывать бутылки с защитой от детей и пользоваться инструментами. [23] Мозг осьминога имеет складчатые доли (отличительная характеристика сложности) и центры зрительной и тактильной памяти. У них около 300 миллионов нейронов . [23] Известно, что они открывают клапаны резервуаров, разбирают дорогостоящее оборудование и обычно сеют хаос в лабораториях и аквариумах. [23] Некоторые исследователи даже утверждают, что они способны к двигательным играм [46] и обладают индивидуальностью. [47]

Сохранение и изменение климата

Сохранение

Гигантские тихоокеанские осьминоги в настоящее время не находятся под защитой Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения , и не включены в Красный список МСОП . [48] ​​Методы ДНК помогли в генетическом и филогенетическом анализе эволюционного прошлого вида. После анализа ДНК гигантский тихоокеанский осьминог может оказаться состоящим из трех подвидов (один в Японии, другой на Аляске и третий в Пьюджет-Саунде ). [ нужна цитата ]

В Пьюджет-Саунде Вашингтонская комиссия по рыболовству и дикой природе приняла правила защиты добычи гигантских тихоокеанских осьминогов на семи участках после того, как законный вылов вызвал общественный резонанс. [49] Население Пьюджет-Саунда не находится под угрозой. [ нужна цитата ]

Независимо от этих пробелов в данных в оценках численности, будущие сценарии изменения климата могут повлиять на эти организмы по-разному. Изменение климата носит сложный характер: прогнозируются биотические и абиотические изменения множества процессов, включая ограничение кислорода, размножение, закисление океана, токсины, воздействие на другие трофические уровни и редактирование РНК . [ нужна цитата ]

Индустрия морепродуктов

Мошенничество является проблемой в индустрии морепродуктов, когда названия видов меняются случайно или намеренно, как в случае использования названия более дорогого вида вместо более дешевого. В частности, головоногие теряют отличительные характеристики во время обработки пищи, из-за чего их гораздо труднее идентифицировать. В одном исследовании был разработан мультиплексный ПЦР-анализ для различения трех распространенных видов осьминогов в восточной части Тихого океана, а именно: гигантского тихоокеанского осьминога, большого синего осьминога и обыкновенного осьминога , чтобы точно идентифицировать эти виды и помочь предотвратить мошенничество с морепродуктами. [50] В сочетании с отсутствием оценки и неправильной маркировкой, отслеживание численности вида практически невозможно. Ученые полагались на количество уловов, чтобы оценить численность поголовья, но животные одиночные, и их трудно найти. [23] Такие сайты, как The Monterey Bay Aquarium Seafood Watch, могут помочь людям ответственно потреблять морепродукты, в том числе гигантского тихоокеанского осьминога. Seafood Watch относит гигантских тихоокеанских осьминогов либо к категориям «Покупай», либо «Покупай, но принимай во внимание опасения» в зависимости от географического местоположения улова. [51]

Гигантский тихоокеанский осьминог

Ограничение кислорода

Было обнаружено, что осьминоги мигрируют по разным причинам. Используя методы мечения и повторной поимки, ученые обнаружили, что они перемещаются из логова в логово в ответ на уменьшение доступности пищи, изменение качества воды, увеличение хищничества или увеличение плотности популяции (или уменьшение доступной среды обитания/логова) [52] Потому что их голубая кровь Основан на меди ( гемоцианин ) и не является эффективным переносчиком кислорода, осьминоги предпочитают и движутся к более прохладной, богатой кислородом воде. Эта зависимость ограничивает среду обитания осьминогов, обычно это воды с умеренным климатом 8–12 ° C (46–54 ° F). [3] Если температура морской воды продолжит повышаться, эти организмы могут быть вынуждены переместиться в более глубокие и прохладные воды.

Каждую осень в Вашингтонском канале Худ , месте обитания множества осьминогов, фитопланктон и макроводоросли умирают и создают мертвую зону . По мере разложения этих микроорганизмов кислород расходуется в процессе, и, как было измерено, его содержание составляет всего 2 части на миллион (ppm). Это состояние гипоксии . Нормальные уровни измеряются при 7–9 ppm. [53] Рыбы и осьминоги перемещаются с глубины на мелководье в поисках большего количества кислорода. Самки не уходят, а погибают вместе с яйцами в местах гнездования. Повышение температуры морской воды способствует росту фитопланктона, и было обнаружено, что ежегодные мертвые зоны увеличиваются в размерах. [23] Чтобы избежать этих мертвых зон, осьминоги должны перемещаться в более мелкие воды, которые могут быть более теплыми по температуре и менее богатыми кислородом, что приводит их в ловушку между двумя зонами с низким содержанием кислорода. [ нужна цитата ]

Воспроизведение

Птенцы

Повышение температуры морской воды также усиливает метаболические процессы. Чем теплее вода, тем быстрее развиваются и вылупляются яйца осьминогов. [3] После вылупления параличинки всплывают на поверхность, чтобы присоединиться к другому планктону , где на них часто охотятся птицы, рыбы и другие питающиеся планктоном. Более быстрое время вылупления также может повлиять на критические сроки доступности пищи. [54] Одно исследование показало, что более высокие температуры воды ускоряют все аспекты размножения и даже сокращают продолжительность жизни на 20%. [55] Другие исследования сходятся во мнении, что сценарии потепления климата должны привести к более высокой смертности эмбрионов и параличинок. [56]

Закисление океана

Сжигание ископаемого топлива , вырубка лесов, индустриализация и другие изменения в землепользовании приводят к повышению уровня углекислого газа в атмосфере. Океан поглощает около 30% выбрасываемого антропогенным CO 2 . [57] По мере того, как океан поглощает CO 2 , он становится более кислым и его pH снижается. Закисление океана снижает количество доступных карбонат-ионов, которые являются строительным материалом для карбоната кальция (CaCO 3 ). Кальцинирующиеся организмы используют карбонат кальция для производства панцирей, скелетов и панцирей. [58] Закисление океана негативно влияет на добычу, которую предпочитают осьминоги (крабы, моллюски, гребешки, мидии и т. д.), и ее численность может уменьшиться. Изменения в доступной добыче могут привести к смене рациона осьминогов на другие организмы без панциря. [ нужна цитата ]

Поскольку гемоцианин у осьминогов содержится в крови на основе меди, небольшое изменение pH может снизить способность переносить кислород. Изменение pH с 8,0 на 7,7 или 7,5 будет иметь решающее значение для головоногих моллюсков. [23]

Токсины

Исследователи обнаружили высокие концентрации тяжелых металлов и ПХБ в тканях и пищеварительных железах, которые, возможно, поступают из любимой добычи этих осьминогов — красного каменного краба ( Cancer Productus ) . [59] Эти крабы зарываются в загрязненные отложения и поедают добычу, обитающую поблизости. [3] Какое воздействие эти токсины оказывают на осьминогов, неизвестно, но известно, что у других подвергшихся воздействию животных наблюдалось повреждение печени, изменения в иммунной системе и смерть. [ нужна цитата ]

Влияние на другие трофические уровни

Потенциальные изменения в популяциях осьминогов затронут верхние и нижние трофические уровни . [54] Нижние трофические уровни включают все объекты добычи и могут колебаться обратно пропорционально численности осьминогов. Более высокие трофические уровни включают всех хищников осьминогов, и их численность может колебаться в зависимости от численности осьминогов, хотя многие из них могут охотиться на различные организмы. Защита других видов, находящихся под угрозой исчезновения, может повлиять на популяции осьминогов (например, калана), поскольку они могут полагаться на осьминогов в качестве пищи. Некоторые исследования показывают, что вылов других видов помог популяциям осьминогов, уничтожая хищников и конкурентов. [ нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Распространение современных головоногих и последствия для событий плио-плейстоцена» . Проверено 4 апреля 2022 г.
  2. ^ Олкок, Л.; Таите, М.; Аллен, Г. (2018). «Энтероктопус дофлейни». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2018 : e.T162958A958049. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T162958A958049.en . Проверено 30 октября 2022 г.
  3. ^ abcdefghi Косгроув, Джеймс (2009). Супер-присоски, гигантский тихоокеанский осьминог . Британская Колумбия: Издательство Harbour Publishing. ISBN 978-1-55017-466-3.
  4. ^ ab «Профиль гигантских тихоокеанских осьминогов». Департамент рыбы и дичи Аляски .
  5. ↑ ab Грейвс, Марк (23 июня 2023 г.). «Гигантский тихоокеанский осьминог спасен на скале Хейстек» . Орегонец . Архивировано из оригинала 24 июня 2023 года.
  6. ^ Кирби, Эшли Дж.; Балко, Джули А.; Герц, Кэролайн ЕС; Левбарт, Грегори А. (июль 2023 г.). «Характеристика современных методов содержания и ветеринарной помощи гигантскому тихоокеанскому осьминогу (Enteroctopus dofleini) с использованием онлайн-опроса». Ветеринарные науки . 10 (7): 448. doi : 10.3390/vetsci10070448 . ISSN  2306-7381. ПМЦ 10385140 . ПМИД  37505853. 
  7. ^ Вюлькер, Герхард; Вюлькер, Герхард (1910). Uber japanische cephalopoden: Beiträge zur kenntnis der systematik und anatomie der dibranchiaten. Том. Бд.3:1 (1910). Мюнхен: Verlag der KB Akademie der Wissenschaften в Kommission des G. Franzschen Verlags.
  8. ↑ Ханссон, Ханс Г. (14 ноября 1997 г.). «Биографическая этимология названий морских организмов. Д.» Биографическая этимология названий морских организмов . Проверено 9 декабря 2022 г.
  9. ^ Хохберг, Фредерик (Эрик) Джордж (1998). « Enteroctopus ; Enteroctopus dofleini Wülker, новая комбинация 1910 года». В Валентич Скотт, Пол; Блейк, Джеймс А. (ред.). Таксономический атлас донной фауны бассейна Санта-Мария и западной части пролива Санта-Барбара . Том. 8. Санта-Барбара, Калифорния: Музей естественной истории Санта-Барбары. стр. 203–208. ISBN 0-936494-13-1.
  10. ^ Консультативная группа по таксонам водных беспозвоночных AZA (AITAG) (сентябрь 2014 г.). «Руководство по уходу за гигантским тихоокеанским осьминогом (Enteroctopus dofleini)» (PDF) . Силвер-Спринг, Мэриленд: Ассоциация зоопарков и аквариумов. п. 5.
  11. ^ Андерсон, Роланд К. (январь 2001 г.). «Изменение названия гигантского тихоокеанского осьминога» (PDF) . Барабан и горбыль . Том. 32. с. 46.
  12. ^ "Северо-западное общество охраны дикой природы гигантских тихоокеанских осьминогов" . Северо-западное общество охраны дикой природы .
  13. ^ "Гигантский тихоокеанский осьминог". Смитсоновский национальный зоологический парк . Архивировано из оригинала 23 февраля 2014 года..
  14. ^ О'Ши, С. (2004). «Гигантский осьминог Haliphron atlanticus (Mollusca: Octopoda) в водах Новой Зеландии». Новозеландский журнал зоологии . 31 (1): 7–13. дои : 10.1080/03014223.2004.9518353 . S2CID  84954869.
  15. ^ О'Ши, С. (2002). «Haliphron atlanticus – гигантский студенистый осьминог» (PDF) . Обновление биоразнообразия . 5 : 1.
  16. ↑ Хартис, Коллин (2 февраля 2011 г.). «ADW: Enteroctopus dofleini: ИНФОРМАЦИЯ». Animaldiversity.org . Проверено 4 апреля 2022 г.
  17. ^ "Гигантский тихоокеанский осьминог". Гигантский тихоокеанский осьминог — Океана .
  18. ^ «Факты о гигантских тихоокеанских осьминогах» . Пятно животных . 21 февраля 2018 г.
  19. ^ «Осьминог ест акулу». Гугл Видео. Архивировано из оригинала 7 февраля 2006 года . Проверено 13 ноября 2012 г.
  20. ^ Ключ к морским беспозвоночным Университета Уолла Уолла: гигантский тихоокеанский осьминог. Архивировано 14 января 2009 года в Wayback Machine.
  21. ↑ Янг, Гейн К. (8 мая 2012 г.). «ФОТО: Тихоокеанский осьминог ест чайку, это сфотографировано впервые» . Жизнь на открытом воздухе .
  22. ^ Сиглер, МФ; Л. Б. Халберт; Ч.Р. Лансфорд; Н. Х. Томпсон; К. Бурек; Дж. О'Корри-Кроу; AC Hirons (24 июля 2006 г.). «Рацион тихоокеанской полярной акулы, потенциального хищника сивучей, в северо-восточной части Тихого океана» (PDF) . Журнал биологии рыб . 69 (2): 392–405. Бибкод : 2006JFBio..69..392S. CiteSeerX 10.1.1.330.8593 . дои : 10.1111/j.1095-8649.2006.01096.x. Архивировано из оригинала (PDF) 29 мая 2010 года. 
  23. ^ abcdefghij Courage, Кэтрин Хармон (2013). Осьминог! . США: Группа Пингвинов. ISBN 978-1-59184-527-0.
  24. ^ Фуруя, Хидэтака; Цунэки, Кадзухико (2003). «Биология дициемидных мезозойцев». Зоологическая наука . 20 (5): 519–532. дои : 10.2108/zsj.20.519 . PMID  12777824. S2CID  29839345.
  25. ^ abcdef High, Уильям Л. (сентябрь 1976 г.). «Гигантский тихоокеанский осьминог» (PDF) . Обзор морского рыболовства . 38 (9) – через НОАА.
  26. ^ "Гигантский тихоокеанский осьминог". Аквариум Монтерей Бэй . Проверено 19 марта 2024 г.
  27. ^ Абде Шил, Д.; Биссон, Л. (апрель 2012 г.). «Схемы движений гигантских тихоокеанских осьминогов Enteroctopus dofleini (Wülker, 1910)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 416–417: 21–31. дои : 10.1016/j.jembe.2012.02.004. ISSN  0022-0981.
  28. ^ abcde Винсент, TLS; Шил, Д.; Хаф, КР (март 1998 г.). «Некоторые аспекты питания и пищевого поведения осьминога dofleini Wülker, 1910 в его самом северном ареале». Морская экология . 19 (1): 13–29. Бибкод : 1998Март..19...13В. doi :10.1111/j.1439-0485.1998.tb00450.x. ISSN  0173-9565.
  29. ^ abc Хартвик, Э. Брайан; Эмброуз, Ричард Ф.; Робинсон, Шон MC (август 1984 г.). «Использование логова и перемещения помеченных Octopus dofleini». Морское поведение и физиология . 11 (2): 95–110. дои : 10.1080/10236248409387038. ISSN  0091-181X.
  30. ^ Алвес, Кристель; Боал, Жан Г.; Дикель, Людовик (1 ноября 2008 г.). «Навигация на короткие расстояния у головоногих моллюсков: обзор и синтез». Когнитивная обработка . 9 (4): 239–247. дои : 10.1007/s10339-007-0192-9. ISSN  1612-4790. ПМИД  17932698.
  31. ^ Канцлер, Стефани; Шил, Дэвид; Браун, Джоэл С. (13 февраля 2021 г.). «Разработка экспериментальных участков с пищей для измерения интенсивности кормления осьминогов: исследование гигантского тихоокеанского осьминога Enteroctopus dofleini». Журнал исследований моллюсков . 87 (1). дои : 10.1093/mollus/eyaa039. ISSN  0260-1230.
  32. ^ [email protected]. «Профиль гигантских тихоокеанских осьминогов, Департамент рыбы и дичи Аляски». www.adfg.alaska.gov . Проверено 19 марта 2024 г.
  33. ^ abc Wodinsky, Джером (2 декабря 1977 г.). «Гормональное подавление питания и смерти осьминогов: контроль секрецией зрительных желез». Наука . 198 (4320): 948–951. Бибкод : 1977Sci...198..948W. дои : 10.1126/science.198.4320.948. ISSN  0036-8075. ПМИД  17787564.
  34. ^ ab "Гигантский тихоокеанский осьминог | Грант Калифорнийского моря" . Caseagrant.ucsd.edu . Проверено 21 марта 2024 г.
  35. ^ Шил, Дэвид. «Гигантский осьминог: информационный бюллетень». Тихоокеанский университет Аляски. Архивировано из оригинала 15 ноября 2012 года . Проверено 13 ноября 2012 г.
  36. ^ «Гигантский тихоокеанский осьминог Шона Лэйдлоу». 3 ноября 2020 г. Проверено 28 марта 2021 г.
  37. ^ "Гигантский тихоокеанский осьминог (Octopus dofleini)" . НПКА. Архивировано из оригинала 21 ноября 2008 года . Проверено 13 ноября 2012 г.
  38. ^ Робинсон, SMC; Хартвик, Э.Б. (август 1986 г.). «Анализ роста на основе повторной поимки гигантского тихоокеанского осьминога Octopus dofleini martini». Журнал зоологии . 209 (4): 559–572. doi :10.1111/j.1469-7998.1986.tb03611.x. ISSN  0952-8369.
  39. ^ аб Флори, Эйлин (2007). «Гигантский тихоокеанский осьминог, Enteroctopus dofleini» (PDF) . Программа Национального морского грантового колледжа .
  40. ^ Норман, М. 2000. Головоногие моллюски: Мировой путеводитель . Хакенхайм, ConchBooks, стр. 214. ISBN 3-925919-32-5 . 
  41. ^ Ларсон, Шон; Рамзи, Кэтрин; Косгроув, Джеймс А. (июнь 2015 г.). «Множественное отцовство и предварительная популяционная генетика гигантских тихоокеанских осьминогов Enteroctopus dofleini в Орегоне, Вашингтоне и на юго-восточном побережье острова Ванкувер, Британская Колумбия». Разнообразие . 7 (2): 195–205. дои : 10.3390/d7020195 . ISSN  1424-2818.
  42. ^ аб Холст, Меган М.; Хаувер, Камилла М.; Штейн, Рэйчел С.; Милано, Бьянка Л.; Левин, Линдси Х.; Зинк, Эндрю Г.; Уоттерс, Джейсон В.; Крук, Робин Дж. (сентябрь 2022 г.). «Поведенческие изменения стареющего гигантского тихоокеанского осьминога (Enteroctopus dofleini) связаны с периферической нервной дегенерацией и потерей эпителиальной ткани». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A. Молекулярная и интегративная физиология . 271 : 111263. doi : 10.1016/j.cbpa.2022.111263. ISSN  1531-4332. ПМИД  35753604.
  43. ^ Андерсон, RC; Вуд, Дж.Б.; Бирн, Р.А. (2002). «Старение осьминога: начало конца». Журнал прикладной науки о защите животных . 5 (4): 275–283. CiteSeerX 10.1.1.567.3108 . дои : 10.1207/S15327604JAWS0504_02. PMID  16221078. S2CID  28355735. 
  44. ^ Андерсон, RC (2005). «Насколько умны осьминоги?». Журнал «Коралл» . 2 : 44–48.
  45. ^ Андерсон, RC; Мэзер, Дж.А.; Монетт, MQ; Зимсен, SRM (2010). «Осьминоги (Enteroctopus dofleini) распознают отдельных людей». Журнал прикладной науки о защите животных . 13 (3): 261–272. дои : 10.1080/10888705.2010.483892. PMID  20563906. S2CID  21910661.
  46. ^ Царь, Дженнифер. «Глазами осьминога». Архивировано из оригинала 26 августа 2020 года.
  47. ^ Мэзер, Дж.А.; Куба, MJ (2013). «Специализации головоногих моллюсков: сложная нервная система, обучение и познание». Канадский журнал зоологии . 91 (6): 431–449. doi : 10.1139/cjz-2013-0009.
  48. ^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2013.2» . Архивировано из оригинала 27 июня 2014 года . Проверено 12 мая 2014 г.
  49. ^ «Процесс нормотворчества гигантского тихоокеанского осьминога» . Проверено 12 мая 2014 г.
  50. ^ Ли, Ю-Мин; Ли, Га-Янг; Ким, Хэ Ён (1 апреля 2022 г.). «Разработка мультиплексного ПЦР-анализа для одновременного обнаружения большого синего осьминога (Octopus cyanea), гигантского тихоокеанского осьминога (Enteroctopus dofleini) и обыкновенного осьминога (Octopus vulgaris)». Пищевая наука и биотехнология . 31 (4): 497–504. doi : 10.1007/s10068-022-01051-w. ISSN  2092-6456. ПМЦ 8994793 . ПМИД  35464245. 
  51. ^ "Наблюдение за морепродуктами в аквариуме Монтерей-Бей" . www.seafoodwatch.org . Проверено 3 апреля 2024 г.
  52. ^ Мэзер, Дж.А.; Реслер, С.; Косгроув, Дж. А. (1985). «Модели активности и движения Octopus dofleini». Журнал морского поведения и физиологии . 11 (4): 301–14. дои : 10.1080/10236248509387055.
  53. ^ Мазер, JA (2010). Осьминог: умное беспозвоночное животное океана . Портленд. Лондон.: JB Timber Press. ISBN 978-1-60469-067-5.
  54. ^ аб Андре, Дж; Хэддон, М.; Пецл, GT (2010). «Моделирование нелинейных порогов в динамике популяции головоногих, вызванных изменением климата». Биология глобальных изменений . 16 (10): 2866–2875. Бибкод : 2010GCBio..16.2866A. дои : 10.1111/j.1365-2486.2010.02223.x. S2CID  83960161.
  55. ^ Форсайт, JW; Хэнлон, RT (1988). «Влияние температуры на лабораторный рост, размножение и продолжительность жизни Octopus bimaculoides» (PDF) . Морская биология . 98 (3): 369–379. Бибкод : 1988MarBi..98..369F. дои : 10.1007/bf00391113. S2CID  83708339.
  56. ^ Репольо, Тьяго (2014). «Проблемы развития и физиологические проблемы ранних стадий жизни осьминогов (Octopus vulgaris) в условиях потепления океана». Журнал сравнительной физиологии Б. 184 (1): 55–64. doi : 10.1007/s00360-013-0783-y. PMID  24100467. S2CID  8647158.
  57. ^ Гинотт, Дж. М.; Фабри, виджей (2008). «Закисление океана и его потенциальное воздействие на морские экосистемы». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1134 (1): 320–342. Бибкод : 2008NYASA1134..320G. CiteSeerX 10.1.1.316.7909 . дои : 10.1196/анналы.1439.013. PMID  18566099. S2CID  15009920. 
  58. ^ Газо, Ф.; Киблиер, К.; Янсен, Дж. М.; Гаттузо, JP; Мидделбург, Джей-Джей; Хейп, Швейцария (2007). «Влияние повышенного уровня CO2 на кальцификацию моллюсков». Письма о геофизических исследованиях . 34 (7): L07603. Бибкод : 2007GeoRL..34.7603G. дои : 10.1029/2006gl028554. hdl : 20.500.11755/a8941c6a-6d0b-43d5-ba0d-157a7aa05668 . S2CID  130190489. Архивировано из оригинала 12 ноября 2012 года . Проверено 12 мая 2014 г.
  59. ^ Шил, Д.; Андерсон, Р. (2012). «Изменчивость в специализации питания Enteroctopus dofleini (Cephalopoda: Octopodidae) в восточной части Тихого океана, исследованная по содержимому мусора». Американский малакологический бюллетень . 30 (2): 267–279. дои : 10.4003/006.030.0206. S2CID  86739608.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Enteroctopus dofleini .