Гигантские черепахи — один из нескольких видов крупных сухопутных черепах , в число которых входит ряд вымерших видов, [1] а также два современных вида с несколькими подвидами, ранее распространенных на островах западной части Индийского океана и на Галапагосских островах . [2]
По состоянию на февраль 2024 года два разных вида гигантских черепах были обнаружены на двух отдаленных группах тропических островов: атолл Альдабра и остров Фрегат на Сейшельских островах и Галапагосские острова в Эквадоре . Эти черепахи могут весить до 417 кг (919 фунтов) и достигать длины 1,3 м (4 фута 3 дюйма). Гигантские черепахи изначально попали на острова с материка через океаническое распространение . Черепахам помогает в таком распространении их способность плавать с поднятой головой и выживать до шести месяцев без пищи и пресной воды. [3]
Когда-то все гигантские черепахи были помещены в один род (часто называемый Testudo или Geochelone ), но более поздние исследования показали, что гигантские черепахи представляют собой несколько отдельных линий, которые не являются тесно связанными друг с другом. [3] Эти линии, по-видимому, развились до больших размеров независимо, и, как следствие, гигантские черепахи являются полифилетическими . Например, гигантские черепахи атолла Альдабра ( Aldabrachelys ) связаны с малагасийскими черепахами ( Asterochelys ), в то время как гигантские черепахи Галапагосских островов связаны с южноамериканскими материковыми черепахами, в частности с черепахой Чако ( Chelonoidis chiliensis ). Недавно вымершие Маскаренские гигантские черепахи ( Cylindraspis ), как полагают, принадлежали к собственной ветви семейства черепах и были родственными по отношению ко всем остальным современным родам черепах, за исключением Manouria , Gopherus и Testudo .
Гигантские черепахи подразделяются на несколько отдельных родов, включая Aldabrachelys , Centrochelys (частично, часто исключая современную африканскую шпороносную черепаху ( Centrochelys sulcata )), Chelonoidis (частично), † Cylindraspis (вымер около 1840 г.) , † Hesperotestudo (вымер около 9000 лет до настоящего времени ) , † Megalochelys , † Solitudo и † Titanochelon . И Megalochelys , и Titanochelon достигали размеров, существенно превышающих современных гигантских черепах, с длиной панциря до 2,4 м (7 футов 10 дюймов) и 2 м (6 футов 7 дюймов) соответственно.
Феномен развития видов животных в тайнике до необычно больших размеров на островах (по сравнению с континентальными родственниками) известен как островной гигантизм или островной гигантизм. Это может происходить из-за таких факторов, как ослабленное давление хищников, конкурентное освобождение или как адаптация к возросшим колебаниям окружающей среды на островах. [4] [5] Однако гигантские черепахи больше не считаются классическими примерами островного гигантизма, поскольку сейчас известно, что подобные массивные черепахи когда-то были широко распространены. Гигантские черепахи были ранее распространены (до четвертичных вымираний ) в кайнозойских фаунах Евразии , Африки и Америки . [6] [7]
Гигантские черепахи, в частности, отсутствуют в Австралии и южной части Тихого океана . Однако вымершие гигантские рогатые черепахи ( Meiolaniidae ), вероятно, занимали аналогичную нишу, при этом виды meiolaniid позднего плейстоцена - голоцена известны из Австралии , Новой Каледонии , острова Лорд-Хау , Вануату и архипелага Фиджи . Однако идентичность meiolaniid Вануату была спорной, и некоторые исследования пришли к выводу, что останки на самом деле принадлежат гигантской черепахе, которая в противном случае неизвестна из этого региона. [8] Более древние (раннемиоценовые ) meiolaniid также известны из фауны Сент-Батанс в Новой Зеландии .
Хотя их часто считают примерами островного гигантизма , до прибытия Homo sapiens гигантские черепахи также встречались в неостровных местах, а также на ряде других, более доступных островов. В плейстоцене , и в основном в течение последних 50 000 лет, черепахи материковой части Южной Азии († Megalochelys atlas ), [6] Северной Америки († Hesperotestudo spp.) [6] и Южной Америки ( Chelonoidis spp.), [7] Индонезии [6], Мадагаскара ( † Aldabrachelys ) [6] и даже острова Мальта [6] все вымерли. [1]
Гигантские черепахи († Titanochelon ) также населяли материковую Европу до раннего плейстоцена (2,0 млн лет назад). [9] Гигантские черепахи, ранее обитавшие в Африке, вымерли несколько раньше, в позднем плиоцене . [10] Хотя время исчезновения различных вымерших видов гигантских черепах, по-видимому, коррелирует с прибытием людей, прямых доказательств участия человека в этих вымираниях обычно не хватает; однако такие доказательства были получены в случае отдаленно родственной гигантской черепахи мейолании Meiolania damelipi в Вануату . [11] [12] Одним из интересных реликтов является панцирь вымершей гигантской черепахи, найденный в затопленной карстовой воронке во Флориде с деревянным копьем, пронзившим его, радиоуглеродный анализ показал, что его возраст составляет 12 000 лет. [13] [ необходим лучший источник ]
На сегодняшний день в дикой природе сохранился только один подвид из Индийского океана: гигантская черепаха Альдабра [1] (еще два вида, как утверждается, существуют в неволе или повторно выпущенных популяциях, но некоторые [ неопределенные ] генетические исследования ставят под сомнение обоснованность их выделения в качестве отдельных видов) [ необходима ссылка ] и 10 современных видов на Галапагосских островах .
Гигантские черепахи являются одними из самых долгоживущих животных в мире, средняя продолжительность жизни составляет 100 лет и более. [14] Мадагаскарская лучистая черепаха Туи Малила умерла в возрасте 188 лет в Тонга в 1965 году. [ необходима ссылка ] Харриет (первоначально считавшаяся одной из трех галапагосских черепах, привезенных в Англию из путешествия Чарльза Дарвина на «Бигле» , но позже доказано , что она была с острова, на котором Дарвин даже не бывал) была, по данным Австралийского зоопарка, в возрасте 176 лет, когда она умерла в 2006 году. [15]
23 марта 2006 года гигантская черепаха Альдабра по имени Адвайта умерла в зоологическом саду Алипора в Калькутте . Он был доставлен в зоопарк в 1870-х годах из поместья лорда Клайва и, как полагают, ему было около 255 лет, когда он умер. [16] [ требуется лучший источник ] Примерно в то время, когда его обнаружили, их отлавливали для еды в таких больших количествах, что они фактически вымерли к 1900 году. [ необходима цитата ] Гигантские черепахи в настоящее время защищены строгими законами об охране природы и классифицируются как вид, находящийся под угрозой исчезновения.
Таксономия современных и вымерших видов островных гигантских черепах следует работе Родина и др . (2021), [17] , если не указано иное.
Гигантская черепаха Альдабра ( Aldabrachelys gigantea) обитает на отдаленном атолле Альдабра , одном из островов Сейшельской группы в Индийском океане . Это единственный живой вид в роде Aldabrachelys . Два других вида в роде, Aldabrachelys abrupta и Aldabrachelys grandidieri , ранее были эндемиками Мадагаскара, но вымерли после прибытия людей.
Гигантские черепахи Альдабры имеют большие куполообразные панцири , чтобы защитить свои нежные тела, которые лежат под панцирем. У них также длинные шеи, чтобы есть листья с более высоких ветвей деревьев. Самцы, хотя и не намного крупнее самок, весят почти на 100 кг (220 фунтов) больше. Они передвигаются медленно и имеют маленькие, толстые ноги и круглые, почти плоские ступни, которые помогают им ходить по песку.
Гигантская черепаха Альдабра в основном обитает на лугах и болотах островов атолла Альдабра, которые являются частью цепи островов Сейшельских островов в Индийском океане. В прошлом они делили острова с несколькими другими видами гигантских черепах, но многие из них были истреблены в 1700-х и 1800-х годах. [ требуется ссылка ] Несмотря на то, что они обычно встречаются в регионах с густой низменной растительностью, известно, что они забредают в районы с более редкой растительностью и скалами, когда пищи не хватает. Их также можно увидеть отдыхающими в затененных местах или неглубоких водоемах, чтобы охладиться в жаркие дни. [16] [ требуется лучший источник ] Гигантские черепахи Альдабра, как правило, проводят свою жизнь , пасясь , но могут преодолевать удивительные расстояния в поисках пищи и также были замечены на голых камнях и тонкой почве. Они могут пить из очень мелких водоемов через ноздри ; бывший род Dipsochelys относится к этой адаптации . [23] [ необходима полная цитата ]
Ближайшим ныне живущим родственником гигантской галапагосской черепахи ( Chelonoidis niger ) является малая черепаха Чако из Южной Америки , хотя она и не является ее прямым предком . Ученые полагают, что первые черепахи прибыли на Галапагосские острова 2–3 миллиона лет назад, дрейфуя на 600 миль от побережья Южной Америки на растительных плотах или самостоятельно. [ необходима цитата ] Они уже были крупными животными до прибытия на Галапагосские острова. Сначала колонизировав самые восточные острова Эспаньола и Сан-Кристобаль, они затем расселились по всему архипелагу , в конечном итоге основав около 16 отдельных популяций на 10 крупнейших из Галапагосских островов. В настоящее время из первоначальных 16 подвидов гигантских галапагосских черепах осталось только 10 подвидов. В XVI и XVII веках Галапагосы часто посещались пиратами, охотившимися на испанские корабли с сокровищами. Заполнение трюма корабля черепахами было простым способом запастись едой, традиция, которую продолжили китобои в последующие столетия. [24] [ нужен лучший источник ] Черепахи также удобно держали в шее воду, которую можно было использовать в качестве питьевой.
Эти пираты разводят гигантских черепах не только из-за их мяса, но и из-за способности этих животных выживать от шести месяцев до года без пищи и воды. [ нужна цитата ] Когда пираты, китобои и охотники на морских котиков обнаружили, что могут иметь свежее мясо для своих длительных путешествий, храня живых гигантских черепах в трюмах своих кораблей, началась массовая эксплуатация этого вида. Черепах также добывали из-за их жира, [ нужна цитата ] который использовался для освещения фонарей Кито.
Два столетия эксплуатации привели к потере от 100 000 до 200 000 черепах. Три подвида вымерли с 19 века, а четвертый подвид потерял своего последнего представителя, Lonesome George , в июне 2012 года. [25] В феврале 2019 года подвид черепахи, который когда-то считался вымершим с 1906 года, гигантская черепаха Фернандина, был обнаружен на одноименном острове на Галапагосских островах. [26] По оценкам, сегодня на островах обитает 20 000–25 000 диких черепах. [25] [ нужен лучший источник ]
Галапагосские черепахи в основном травоядные , питающиеся в основном кактусовыми подушечками, травами и местными фруктами, но были зарегистрированы случаи поедания птенцов в случае вида альдабран. Они пьют большое количество воды, когда она доступна, и могут хранить ее в своих мочевых пузырях в течение длительного времени. Среди них есть два основных типа панциря: седловидный и куполообразный. Они оба обеспечивают особую адаптацию к различным условиям. Седловидные черепахи являются самыми маленькими галапагосскими черепахами, но имеют очень длинную шею и пару ног. Они живут в засушливой зоне и питаются кактусами . Куполообразные черепахи крупнее с более короткой шеей и ногами, они встречаются на более растительных островах и питаются травой. [27]
Они проводят в среднем 16 часов в день, отдыхая. Уровень их активности зависит от температуры окружающей среды и доступности пищи. В прохладное время года они активны в полдень, спят утром и днем. В жаркое время года их активный период приходится на раннее утро и поздний вечер, а в полдень они отдыхают и пытаются сохранить прохладу в тени кустов или наполовину погруженными в грязевые лужи. [ требуется цитата ]
Черепахи размножаются в основном в жаркий сезон с января по май; однако, черепах можно увидеть спаривающимися в любой месяц года. В прохладный сезон (с июня по ноябрь) самки черепах мигрируют в гнездовые зоны , которые обычно расположены в низинах островов, чтобы отложить яйца. Самка может отложить от 1 до 4 гнезд за сезон гнездования с июня по декабрь. Она роет ямку задними ногами, затем позволяет яйцам упасть в гнездо и, наконец, снова закрывает его задними ногами. Количество яиц колеблется от 2 до 7 у седловидных черепах и иногда более 20-25 яиц у куполообразных черепах. [ необходима цитата ]
Яйца инкубируются от 110 до 175 дней (период инкубации зависит от месяца, в котором была произведена кладка, при этом яйца, отложенные в начале прохладного сезона, требуют более длительного периода инкубации, чем яйца, отложенные в конце прохладного сезона, когда большая часть их инкубации приходится на начало жаркого сезона). После вылупления молодые детеныши остаются в гнезде в течение нескольких недель, прежде чем вылупляются из небольшого отверстия рядом с крышкой гнезда. Обычно температура гнезда влияет на пол детеныша. Теплые температуры дадут больше самок, в то время как более холодные температуры дадут больше самцов. [ необходима цитата ]
Маскаренские острова Маврикий , Реюньон и Родригес когда-то были домом для пяти видов гигантских черепах, принадлежащих к вымершему роду Cylindraspis , включая два вида, встречающихся на Маврикии, еще два на Родригесе и один на Реюньоне. Черепахи были уникальны для этих островов и приобрели ряд специальных адаптаций в отсутствие наземных хищников . Они отличались от любых других видов гигантских черепах из-за своих измененных челюстей, уменьшенной чешуи на ногах и панциря, толщина которого в среднем составляла всего 1 мм. Панцири гигантских черепах были открытыми; название Cylindraspis на самом деле означает «цилиндрический». Это была специфическая адаптация в ответ на отсутствие хищников, когда толстые, тяжело бронированные панцири больше не были нужны. [ необходима цитата ]
Они принадлежали к гораздо более древней линии, чем две существующие гигантские черепахи, отделившись от всех других черепах в течение эоцена , с расхождением между отдельными видами, намного большим, чем между островными подвидами существующих черепах. Расхождения между некоторыми видами Cylindraspis , как полагают, даже старше, чем геологическая история самих современных Маскаренских островов, указывая на то, что Cylindraspis изначально населял несколько ныне затопленных островных цепей Маскаренского плато, прежде чем колонизировал современные Маскаренские острова после их образования. [17] [28]
Около 16 века, с прибытием человека и последующим введением домашних животных, особенно свиней , черепахи были истреблены до полного вымирания . [ нужна цитата ] Тонкие панцири не были защитой от этих новых захватчиков; крысы , кошки и свиньи пожирали яйца и детенышей, и тысячи из них были собраны живыми для снабжения кораблей провизией. Иногда на них даже охотились из-за их жира, [ нужна цитата ] который был очень ценным в то время, потому что он давал лекарство от многих болезней , включая цингу .
На Маврикии гигантская черепаха исчезла с главного острова к концу 17 века, а последние черепахи выжили до 1730-х годов на островках на севере. Примерно в конце 1800-х годов большое количество костей черепах было обнаружено при раскопках в Мар-о-Сонж . [ требуется цитата ] Это привело к описанию двух видов гигантской черепахи, эндемичных для Маврикия, маврикийской седловидной ( Cylindraspis inepta ) и маврикийской куполообразной ( Cylindraspis triserrata ). [29]
Сегодня единственными останками этих пяти видов являются несколько ископаемых костей и раковин, несколько рисунков живых животных и одно чучело гигантской седловидной черепахи Родригеса в Национальном музее естественной истории Франции . [30] [ необходим лучший источник ]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )