.jpg/1280px-Electric_Eel-_despite_the_name,_these_are_note_eels_at_all_(27900224295).jpg)
Gymnotiformes / dʒ ɪ m ˈ n ɒ t ɪ f ɔːr m iː z / — отряд костистых костистых рыб, обычно известный как неотропическая рыба-нож или южноамериканская рыба-нож . У них длинное тело, и они плавают, используя волнообразные движения своего удлиненного анального плавника . Встречающиеся почти исключительно в пресной воде (исключение составляют виды, которые иногда могут посещать солоноватую воду для кормления), эти в основном ночные рыбы способны создавать электрические поля для обнаружения добычи , навигации, общения и, в случае электрического угря ( Electrophorus electricus ), нападения и защиты. [2] Несколько видов известны аквариумистам , например, черная рыба-призрак ( Apteronotus albifrons ), стеклянная рыба-нож ( Eigenmannia virescens ) и полосатая рыба-нож ( Gymnotus carapo ).
За исключением электрического угря ( Electrophorus electricus ), Gymnotiformes — это тонкие рыбы с узкими телами и сужающимися хвостами, отсюда и общее название «рыбы-ножи». У них нет ни брюшных, ни спинных плавников , но есть сильно удлиненные анальные плавники , которые тянутся почти вдоль всей нижней стороны их тела. Рыбы плавают, рябью этого плавника, сохраняя свое тело жестким. Этот способ движения позволяет им двигаться назад так же легко, как и вперед. [3]
У рыбы-ножа около ста пятидесяти плавниковых лучей вдоль ее ленточного плавника. Эти отдельные плавниковые лучи могут быть изогнуты почти вдвое больше максимальной зарегистрированной кривизны для плавниковых лучей лучеперых рыб во время движения . Эти плавниковые лучи изогнуты в направлении движения, что указывает на то, что рыба-нож активно контролирует кривизну плавниковых лучей, и что эта кривизна не является результатом пассивного изгиба из-за нагрузки жидкостью. [4]
Различные волновые узоры, создаваемые вдоль длины удлиненного анального плавника, допускают различные формы тяги. Волновое движение плавника напоминает бегущие синусоидальные волны . Прямая бегущая волна может быть связана с движением вперед, в то время как волна в обратном направлении создает тягу в противоположном направлении. [5] Это волнообразное движение плавника создало систему связанных вихревых трубок, которые были созданы вдоль нижнего края плавника. Струя была создана под углом к плавнику, который был напрямую связан с вихревыми трубками, и эта струя обеспечивает тягу, которая перемещает рыбу вперед. [6] Волновое движение плавника похоже на движение других морских существ, например, волнообразные движения тела угря , однако было обнаружено, что вихревой след, создаваемый рыбой-ножом, является обратным вихрем Кармана . Этот тип вихря также создается некоторыми рыбами, такими как форель , посредством колебаний их хвостовых плавников . [7] Скорость, с которой рыба двигалась в воде, не имела никакой корреляции с амплитудой ее колебаний, однако она была напрямую связана с частотой генерируемых волн. [8]
Исследования показали, что естественный угол между телом рыбы-ножа и ее плавником имеет важное значение для эффективного движения вперед, поскольку, если бы анальный плавник был расположен прямо под ним, то при прямом толчке создавалась бы направленная вверх сила, которая потребовала бы дополнительной направленной вниз силы для поддержания нейтральной плавучести . [7] Сочетание прямых и обратных волновых узоров, которые встречаются по направлению к центру анального плавника, создает подъемную силу, позволяющую зависать или двигаться вверх. [5]
Рыба-призрак может изменять волнообразную форму волн, а также угол атаки плавника для достижения различных изменений направления. Грудные плавники этих рыб могут помочь контролировать крен и тангаж . [9] Перекатываясь, они могут генерировать вертикальную тягу, чтобы быстро и эффективно заманить в засаду свою добычу. [7] Движение вперед определяется исключительно ленточными плавниками, а вклад грудных плавников в движение вперед был незначительным. [10] Тело остается относительно жестким, и движение центра масс во время локомоции очень мало по сравнению с размером тела рыбы. [8]
Хвостовой плавник отсутствует или у аптеронотидов сильно редуцирован. Жаберное отверстие ограничено. Анальное отверстие находится под головой или грудными плавниками. [11]
Эти рыбы обладают электрическими органами , которые позволяют им производить электрические поля, которые обычно слабы. У большинства гимнотоформ электрические органы происходят из мышечных клеток. Однако взрослые аптеронотиды являются исключением, поскольку их органы происходят из нервных клеток (спинальных электромоторных нейронов). У гимнотоформ разряд электрического органа может быть непрерывным или импульсным. Если он непрерывен, он генерируется днем и ночью на протяжении всей жизни особи. Некоторые аспекты электрического сигнала уникальны для каждого вида, особенно сочетание формы импульсной волны, длительности, амплитуды, фазы и частоты. [12]
Электрические органы большинства Gymnotiformes производят крошечные разряды всего в несколько милливольт , слишком слабые, чтобы причинить какой-либо вред другим рыбам. Вместо этого они используются для навигации в окружающей среде, включая обнаружение донных беспозвоночных, которые составляют их рацион. [13] Они также могут использоваться для передачи сигналов между рыбами одного вида. [14] В дополнение к этому низкоуровневому полю электрический угорь также обладает способностью производить гораздо более мощные разряды, чтобы оглушить добычу. [3]
В настоящее время существует около 250 действительных видов гимнотоформ в 34 родах и пяти семействах, и многие дополнительные виды еще не описаны официально . [15] [16] [17] Фактическое количество видов в дикой природе неизвестно. [18] Считается, что гимнотоформы являются сестринской группой для силуриформных [19] [20], от которых они отделились в меловой период (около 120 миллионов лет назад). Семейства традиционно классифицируются по подотрядам и надсемействам, как указано ниже. [21] [17]
Отряд Gymnotiformes
Большинство гимнотоформ слабоэлектрические, способные к активной электролокации , но не к нанесению ударов током. Электрические угри, род Electrophorus , являются сильноэлектрическими и не имеют близкого родства с Anguilliformes , настоящими угрями. [22] Их отношения были проанализированы путем секвенирования их митохондриальных геномов в 2019 году. Это показывает, что вопреки более ранним идеям, Apteronotidae и Sternopygidae не являются сестринскими таксонами , и что Gymnotidae глубоко вложены среди других семейств. [23]
Рыбы, активно использующие электролокацию, отмечены на филогенетическом дереве маленькой желтой вспышкой молнии.
Рыбы, способные наносить удары током, отмечены красной молнией.
. Существуют и другие электрические рыбы из других семейств (не показаны). [13] [24] [25]
Рыбы Gymnotiform населяют пресноводные реки и ручьи по всей влажной Неотропике , от юга Мексики до севера Аргентины . Это ночные рыбы. Семейства Gymnotidae и Hypopomidae наиболее разнообразны (число видов) и многочисленны ( число особей ) в небольших непойменных ручьях и реках, а также в пойменных «плавающих лугах» водных макрофитов (например, Eichornium , амазонский водяной гиацинт ). С другой стороны, семейства Apteronotidae и Sternopygidae наиболее разнообразны и многочисленны в крупных реках. Виды Rhamphichthyidae умеренно разнообразны во всех этих типах местообитаний.
Gymnotiformes являются одними из наиболее производных членов Ostariophysi , линии первичных пресноводных рыб. Единственные известные ископаемые остатки относятся к миоцену около 7 миллионов лет назад ( Mya ) Боливии . [26]
Gymnotiformes не имеет сохранившихся видов в Африке . Это может быть связано с тем, что они не распространились в Африку до того, как Южная Америка и Африка разделились, или, возможно, их вытеснили Mormyridae , которые похожи тем, что также используют электролокацию . [15]
Приблизительно 150 млн лет назад предок современных Gymnotiformes и Siluriformes, как предполагалось, имел конвергентно развившиеся ампулярные рецепторы, обеспечивающие пассивные электрорецептивные возможности. [27] Поскольку эта характеристика появилась после предшествующей потери электрорецепции среди подкласса Neopterygii [28] после того, как она присутствовала у общего предка позвоночных, ампулярные рецепторы Gymnotiformes не гомологичны рецепторам других челюстных некостистых видов, таких как хрящевые рыбы. [29]
Gymnotiformes и Mormyridae развили свои электрические органы и электросенсорные системы (ЭСС) посредством конвергентной эволюции . [30] Как показывают Арнегард и др. (2005) и Альберт и Крэмптон (2005), [31] [32] их последний общий предок жил примерно 140–208 млн лет назад, и в это время у них не было ЭСС. Каждый вид Mormyrus (семейство: Mormyridae) и Gymnotus (семейство: Gymnotidae) развил уникальную форму волны, которая позволяет отдельной рыбе идентифицировать виды, полы, особей и даже партнеров с лучшим уровнем приспособленности. [33] Различия включают направление начальной фазы волны (положительное или отрицательное, что коррелирует с направлением тока через электроциты в электрическом органе), амплитуду волны, частоту волны и количество фаз волны.
Одной из важных движущих сил этой эволюции является хищничество. [34] Наиболее распространенными хищниками Gymnotiformes являются близкородственные Siluriformes (сомы), а также хищничество внутри семейств ( E. electricus — один из крупнейших хищников Gymnotus ). Эти хищники чувствуют электрические поля, но только на низких частотах, поэтому некоторые виды Gymnotiformes, такие как Gymnotus , сместили частоту своих сигналов, чтобы они могли быть фактически невидимыми. [34] [35] [36]
Половой отбор — еще одна движущая сила с необычным влиянием, поскольку самки отдают предпочтение самцам с низкочастотными сигналами (которые легче обнаруживаются хищниками), [34], но большинство самцов демонстрируют эту частоту только периодически. Самки предпочитают самцов с низкочастотными сигналами, потому что они указывают на более высокую приспособленность самца. [37] Поскольку эти низкочастотные сигналы более заметны для хищников, излучение таких сигналов самцами показывает, что они способны избегать хищников. [37] Таким образом, производство низкочастотных сигналов находится под действием конкурирующих эволюционных сил: оно отбирается из-за подслушивания электрических хищников, но благоприятствует половому отбору из-за его привлекательности для самок. Самки также предпочитают самцов с более длинными импульсами, [33] также энергетически затратными, и большой длиной хвоста. Эти признаки указывают на некоторую способность эксплуатировать ресурсы, [34] таким образом указывая на лучший репродуктивный успех в течение жизни.
Генетический дрейф также является фактором, способствующим разнообразию электрических сигналов, наблюдаемых у Gymnotiformes. [38] Сокращение потока генов из-за географических барьеров привело к огромным различиям в морфологии сигналов в различных ручьях и водостоках. [38]