stringtranslate.com

Гинецей

Цветок магнолии × wieseneri с множеством пестиков, составляющих гинецей в середине цветка.
Цветы гиппеаструма с тычинками, стилем и рыльцем.
Рыльца и стиль гиппеаструма
Моховые растения с гинециями, скоплениями архегониев на верхушке каждого побега.

Гинецей ( / ɡ aɪ ˈ n iː s i . ə m , dʒ ɪ ˈ n iː ʃ i . ə m / ; от древнегреческого γυνή ( gunḗ )  «женщина, женщина» и οἶκος ( oîkos )  «дом»; мн. : gynoecia ) чаще всего используется как собирательный термин для обозначения частей цветка , которые образуют семязачатки и в конечном итоге развиваются в плоды и семена . Гинецей — самый внутренний оборот цветка; он состоит из (одного или нескольких) пестиков и обычно окружен репродуктивными органами , производящими пыльцу , тычинками , которые вместе называются андроцеем . Гинецей часто называют « женской » частью цветка, хотя вместо того, чтобы непосредственно производить женские гаметы (то есть яйцеклетки ), гинецей производит мегаспоры , каждая из которых развивается в женский гаметофит , который затем производит яйцеклетки.

Термин гинецей также используется ботаниками для обозначения группы архегониев и любых связанных с ними модифицированных листьев или стеблей, присутствующих на побеге гаметофита у мхов , печеночников и роголистников . Соответствующие термины для мужских частей этих растений — скопления антеридиев внутри андроцея. Цветки, несущие гинецей, но не имеющие тычинок, называются пестичными или плодолистными . Цветки, лишенные гинецея, называются тычиночными.

Гинецей часто называют женским, поскольку он дает начало женским (продуцирующим яйца) гаметофитам; однако, строго говоря, спорофиты не имеют пола, а только гаметофиты. [1] Развитие и расположение гинецея важны для систематических исследований и идентификации покрытосеменных растений , но могут быть наиболее сложными для интерпретации из частей цветка. [2]

Введение

В отличие от (большинства) животных , у растений после эмбриогенеза появляются новые органы , включая новые корни, листья и цветы. [3] У цветковых растений гинецей развивается в центральной части цветка в виде плодолистика или в группах сросшихся плодолистиков. [4] После оплодотворения гинецей развивается в плод, который обеспечивает защиту и питание развивающихся семян и часто способствует их распространению. [5] Гинецей имеет несколько специализированных тканей. [6] Ткани гинецея развиваются в результате генетических и гормональных взаимодействий по трем основным осям. [7] [8] Эти ткани возникают из меристем , которые производят клетки, которые дифференцируются в различные ткани, из которых образуются части гинецея, включая пестик, плодолистики, завязь и овалы; Меристема края плодолистика (возникающая из зачатка плодолистика ) образует семяпочки , перегородку завязи и передающую дорожку и играет роль в слиянии апикальных краев плодолистиков. [9]

Пестик

Синкарпный гинецей в контексте. Гинецей (состоящий из одного плодолистика или нескольких «сросшихся» плодолистиков) обычно состоит из завязи , столбика и рыльца, как в центре цветка.

Гинецей может состоять из одного или нескольких отдельных пестиков. Пестик обычно состоит из расширенной базовой части, называемой завязью , удлиненной части, называемой столбиком, и апикальной структуры, называемой рыльцем , которая принимает пыльцу.

Слово «пестик» происходит от латинского pistillum, что означает пестик . Стерильный пестик мужского цветка называется пестилодием .

Плодолистики

Считается, что пестики цветка состоят из одного или нескольких плодолистиков . [примечание 1] Плодолистик — это женская репродуктивная часть цветка, обычно состоящая из столбика и рыльца (иногда имеющая отдельную завязь, а иногда соединяющаяся с общей базальной завязью) — и обычно интерпретируемая как видоизмененные листья, несущие структуры, называемые семязачатки , внутри которых в конечном итоге формируются яйцеклетки. Пестик может состоять из одного плодолистика (с завязью, столбиком и рыльцем); или он может состоять из нескольких плодолистиков, соединенных вместе, чтобы сформировать одну завязь, всю единицу, называемую пестиком. Гинецей может быть в виде одного или нескольких одноплодолистных или одного многоплодолистного пестика. (Количество плодолистиков обозначается такими терминами, как tricarpellate (три плодолистика).)

Считается, что плодолистики филогенетически произошли от листьев с семязачатками или гомологов листьев ( мегаспорофиллов ), которые в ходе эволюции образовали закрытую структуру, содержащую семязачатки. Эта структура обычно свернута и сплавлена ​​по краю.

Хотя многие цветы удовлетворяют приведенному выше определению плодолистика, есть также цветы, у которых плодолистиков нет, поскольку в этих цветах семязачатки, хотя и закрытые, располагаются непосредственно на верхушке побега. [12] [17] Для решения этой проблемы были предложены различные средства. Простое средство, которое применимо в большинстве случаев, — это переопределить плодолистик как придаток, который окружает семязачатки и может нести их, а может и не нести. [18] [19] [20]

В центре Ranunculus repens (лютик ползучий) видны многочисленные несросшиеся плодолистики, окруженные более длинными тычинками.
Поперечное сечение завязи нарцисса , показывающее множественные сросшиеся плодолистики (сложный пестик), сросшиеся вдоль линии плаценты, где в каждом гнезде образуются семязачатки.
Пестик бегонии большой

Типы

Если гинецей имеет один плодолистник, его называют монокарпным . Если гинецей имеет множественные отчетливые (свободные, несросшиеся) плодолистики, то он апокарпный . Если гинецей имеет несколько плодолистиков, «сросшихся» в единую структуру, он синкарпный . Синкарпный гинецей иногда может очень напоминать монокарпный гинецей.

Степень коннации («слияния») в синкарпном гинецее может варьировать. Плодолистики могут «срастаться» только у основания, но сохраняют отдельные стили и рыльца. Плодолистики могут быть «сросшимися» целиком, за исключением сохранения отдельных рыльцев. Иногда (например, Apocynaceae ) плодолистики слиты столбиками или рыльцами, но имеют отчетливые завязи. В синкарпном гинецее «сросшиеся» завязи составляющих плодолистиков можно вместе назвать одной сложной завязью. Определить, сколько плодолистиков слилось в синкарпный гинецей, может быть непросто. Если стили и рыльца различаются, их обычно можно подсчитать, чтобы определить количество плодолистиков. Внутри сложной завязи плодолистики могут иметь отдельные гнезда, разделенные стенками, называемыми перегородками . Если синкарпный гинецей имеет один столбик и рыльце, а также одно гнездо в завязи, может возникнуть необходимость изучить способ прикрепления семязачатков. Каждый плодолистик обычно имеет отчетливую линию плаценты, к которой прикрепляются семязачатки.

Развитие пестика

Пестики начинаются с небольших зачатков на апикальной меристеме цветка, формируясь позже и ближе к (цветочной) вершине, чем зачатки чашелистика, лепестка и тычинки. Морфологические и молекулярные исследования онтогенеза пестика показывают, что плодолистики, скорее всего, гомологичны листьям. [ нужна цитата ]

Плодолистик выполняет функцию, аналогичную мегаспорофиллу , но обычно включает в себя рыльце и слит с семязачатками, заключенными в увеличенную нижнюю часть, завязь. [21]

У некоторых базальных линий покрытосеменных, Degeneriaceae и Winteraceae , плодолистик начинается с неглубокой чашечки, где на верхней поверхности плодолистика развиваются семяпочки с пластинчатой ​​плацентой. Плодолистик со временем образует складчатую листовидную структуру, не полностью запечатанную по краям. Никакого стиля не существует, но широкий стигматический гребень по краю обеспечивает доступ пыльцевым трубкам по поверхности и между волосками по краям. [21]

Выделяют два вида слияния: постгенитальное слияние, которое можно наблюдать во время развития цветков, и врожденное слияние, которое невозможно наблюдать, т. е. слияния, произошедшие во время филогении. Но отличить слитные и неслитные процессы в эволюции цветковых растений очень трудно. Некоторые процессы, которые считались врожденными (филогенетическим) слияниями, по-видимому, не являются процессами слияния, такими как, например, образование de novo интеркалярного роста в кольцевой зоне на уровне основания зачатков или ниже. [22] [23] [24] Таким образом, «в настоящее время все чаще признается, что термин «слияние» применительно к филогенезу (например, «врожденное слияние») является опрометчивым». [25]

Положение гинецея

Базальные группы покрытосеменных обычно имеют плодолистики, расположенные по спирали вокруг конического или куполообразного цветоложа . У более поздних линий плодолистики имеют тенденцию быть мутовками .

Отношение остальных частей цветка к гинецею может иметь важный систематический и таксономический характер. Часто говорят, что у некоторых цветов тычинки, лепестки и чашелистики «слиты» в «цветочную трубку» или гипантий . Однако, как отметили Лейнс и Эрбар (2010), «классическая точка зрения, согласно которой стенка нижней завязи возникает в результате «врожденного» слияния дорсальных боков плодолистика и оси цветка, не соответствует онтогенетическим процессам, которые действительно можно наблюдать. ...Все, что можно увидеть, это вставочный рост в широкой круговой зоне, меняющий форму цветочной оси (цветоложа)». [24] И то, что произошло в ходе эволюции, — это не филогенетическое слияние, а образование единой вставочной меристемы. Эволюционная биология развития исследует такие процессы развития, которые возникают или изменяются в ходе эволюции.

Если гипантий отсутствует, цветок гипогинный , а тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к цветоложу ниже гинецея. Гипогинные цветы часто называют имеющими верхнюю завязь . Это типичное расположение большинства цветов.

Если гипантий присутствует до основания столбика (цветков), цветок эпигинный . У эпигинного цветка тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к гипантию в верхней части завязи или, иногда, гипантий может выходить за верхнюю часть завязи. Эпигинные цветки часто называют имеющими нижнюю завязь . Семейства растений с эпигинными цветками включают орхидеи , астры и вечерние примулы .

Между этими двумя крайностями находятся перигинные цветки, в которых присутствует гипантий, но он либо свободен от гинецея (в этом случае он может выглядеть как чашечка или трубка, окружающая гинецей), либо частично соединен с гинецеем (тычинками, лепестки и чашелистики, прикрепленные к гипантию на пути к завязи). Перигинные цветки часто называют имеющими полунижнюю завязь (или, иногда, частично нижнюю или полуверхнюю ). Такое расположение особенно часто встречается у розовых и камнеломок .

Иногда гинецей рождается на стебле, называемом гинофором , как у Isomeris arborea .

Плацентация

Внутри яичника каждая семяпочка рождается из плаценты или возникает как продолжение цветочной верхушки. Плаценты часто располагаются отдельными линиями, называемыми линиями плаценты . При монокарпной или апокарпной гинецеи в каждом яичнике обычно имеется одна линия плаценты. При синкарпной гинецеи линии плацентации могут располагаться равномерно вдоль стенки яичника ( пристеночная плацентация ) или вблизи центра яичника. В последнем случае используются отдельные термины в зависимости от того, разделена ли завязь на отдельные локулы. Если яичник разделен и семяпочки рождаются на линии плацентации у внутреннего угла каждой локулы, это осевая плацентация . Завязь со свободной центральной плацентой , напротив, состоит из одного отсека без перегородок, а семязачатки прикреплены к центральному столбику, который возникает непосредственно из верхушки (оси) цветка. В некоторых случаях к нижней или верхней части гнезда ( соответственно базальной или верхушечной плаценты ) прикрепляется одиночная семяпочка.

Яйцеклетка

Продольный разрез плодолистого цветка тыквы , показывающий завязь, семязачатки, рыльце пестика, столбик и лепестки.

У цветковых растений семязачаток (от латинского ovulum , что означает маленькое яйцо) представляет собой сложную структуру, рождающуюся внутри завязи. Семязачаток первоначально состоит из стебельчатого, покрытого покровами мегаспорангия (также называемого нуцеллусом ). Обычно одна клетка мегаспорангия подвергается мейозу , в результате чего образуется от одной до четырех мегаспор. Они развиваются в мегагаметофит (часто называемый зародышевым мешком) внутри семяпочки. Мегагаметофит обычно развивает небольшое количество клеток, в том числе две особые клетки: яйцеклетку и двуядерную центральную клетку, которые представляют собой гаметы, участвующие в двойном оплодотворении . Центральная клетка, оплодотворенная сперматозоидом из пыльцы, становится первой клеткой эндосперма , а оплодотворенная яйцеклетка становится зиготой , из которой развивается зародыш . Щель в покровах, через которую входит пыльцевая трубка, доставляющая сперму в яйцеклетку, называется микропиле . Ножка, прикрепляющая семязачаток к плаценте, называется канатиком.

Роль стигмы и стиля

Рыльца могут варьироваться от длинных и тонких до шаровидных и перистых. Рыльце — это восприимчивая верхушка плодолистика (ов), которая получает пыльцу при опылении и на которой прорастает пыльцевое зерно . Рыльце приспособлено для улавливания и улавливания пыльцы либо путем объединения пыльцы посещающих насекомых, либо с помощью различных волосков, створок или скульптур. [26]

Стиль и рыльце цветка участвуют в большинстве типов реакций самонесовместимости . Самонесовместимость, если она присутствует, предотвращает оплодотворение пыльцой того же растения или генетически сходных растений и обеспечивает ауткроссинг.

Примитивное развитие плодолистиков, наблюдаемое у таких групп растений, как Тасмания и Дегенерия , лишено стилей, а стигматическая поверхность образуется по краям плодолистиков. [27]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ плодолист (также карпофил) — греч. καρπός (karpós, «плод») + гр. φύλλον (фуллон, «лист») [Л. фолиум]. [16]

Рекомендации

  1. ^ Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, Э.А.; Стивенс, П.Ф. и Донохью, М.Дж. (2007). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: ISBN Sinauer Associates, Inc. 978-0-87893-407-2.
  2. ^ Саттлер, Р. (1974). «Новый подход к гинекологической морфологии». Фитоморфология . 24 : 22–34.
  3. ^ Мубайидин, Лейла; Остергаард, Ларс (01 августа 2017 г.). «Формирование гинецея: интимные и сложные отношения». Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 15–21. дои : 10.1016/j.gde.2017.02.005 . ISSN  0959-437X. ПМИД  28242478.
  4. ^ Последние достижения и проблемы в области анализа больших данных в нейровизуализации. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Фронтиерс Медиа С.А.; 17 мая 2017 г. ISBN 978-2-88945-128-9 . п. 158–. 
  5. ^ Энциклопедия репродукции. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Эльзевир Наука; 29 июня 2018 г. ISBN 978-0-12-815145-7 . п. 2–. 
  6. ^ Молекулярные основы развития фруктов. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Фронтиерс Медиа С.А.; 26 марта 2014 г. ISBN 978-2-88919-460-5 . п. 27–. 
  7. ^ Перес-Меса, Пабло; Ортис-Рамирес, Клара Инес; Гонсалес, Фавио; Феррандис, Кристина; Пабон-Мора, Наталья (17 февраля 2020 г.). «Экспрессия факторов транскрипции, формирующих паттерн гинецея, у Aristolochia fimbriata (Aristolochiaceae) и их вклад в развитие гиностемия». ЭвоДево . 11 (1): 4. дои : 10.1186/s13227-020-00149-8 . ISSN  2041-9139. ПМК 7027301 . ПМИД  32095226. 
  8. ^ Симонини, Сара; Остергаард, Ларс (2019). «Формирование женских репродуктивных органов: многозадачность». Актуальные темы биологии развития . 131 : 337–371. doi :10.1016/bs.ctdb.2018.10.004. ISBN 9780128098042. ISSN  1557-8933. PMID  30612622. S2CID  58606227. Архивировано из оригинала 19 января 2023 г. Проверено 27 декабря 2020 г.
  9. ^ Созревание фруктов: от нынешних знаний к будущему развитию. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Фронтиерс Медиа С.А.; 12 августа 2019 г. ISBN 978-2-88945-919-3 . п. 155–. 
  10. ^ Макдональд, А.Д. и Саттлер, Р. (1973). «Цветочное развитие Myrica gale и споры по поводу цветочных теорий». Канадский журнал ботаники . 51 (10): 1965–1975. дои : 10.1139/b73-251.
  11. ^ Саттлер, Р. (1973). Органогенез цветов: Фототекст-атлас . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-0-8020-1864-9.
  12. ^ аб Саттлер, Р. и Лакруа, К. (1988). «Развитие и эволюция базальной стеблевой плаценты: Basella rubra ». Американский журнал ботаники . 75 (6): 918–927. дои : 10.2307/2444012. JSTOR  2444012.
  13. ^ Саттлер, Р. и Перлин, Л. (1982). «Цветочное развитие Bougainvillea spectabilis Willd., Boerhaavia diffusa L. и Mirabilis jalapa L. (Nyctaginaceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 84 (3): 161–182. doi :10.1111/j.1095-8339.1982.tb00532.x.
  14. ^ Грейсон 1994, с. 130.
  15. ^ Исав, К. (1965). Анатомия растений (2-е изд.). Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. ОСЛК  263092258.
  16. ^ "Карпофил". Словарь века: Словарь века . Компания Век. 1914. с. 832. Архивировано из оригинала 19 января 2023 г. Проверено 5 февраля 2018 г.
  17. ^ Д'Арси, WG; Китинг, Р.К. (1996). Пыльник: форма, функция и филогения. Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521480635. Архивировано из оригинала 19 января 2023 г. Проверено 27 октября 2015 г.
  18. ^ Грейсон, Р.И. 1994. Развитие цветов. Нью-Йорк/Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  19. ^ Лейнс П. и Эрбар К. 2010. Цветок и фрукты. Штутгарт: Schweizerbart Science Publishers
  20. ^ Саттлер, Р. «Растение эво-дево гинецея покрытосеменных (цветковых растений)» [1]
  21. ^ Аб Гиффорд, EM и Фостер, AS (1989). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.) . Нью-Йорк: ISBN WH Freeman & Co. 978-0-7167-1946-5.
  22. ^ Саттлер, Р. (1978). "«Слияние» и «непрерывность» в морфологии цветков». Записки Королевского ботанического сада Эдинбурга . 36 : 397–405.
  23. ^ Грейсон 1994, с. 67–69, 142–145.
  24. ^ Аб Лейнс, П. и Эрбар, К. (2010). Цветок и фрукты . Штутгарт: Издательство Schweizerbart Science. ISBN 978-3-510-65261-7.
  25. ^ Грейсон 1994, с. 142.
  26. ^ Блэкмор, Стивен и Зубилл, Элизабет (1984). Ботанический словарь Penguin . Книги о пингвинах. ISBN 978-0-14-051126-0.
  27. ^ Армен Тахтажан. Цветущие растения. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Springer Science & Business Media; 6 июля 2009 г. ISBN 978-1-4020-9609-9 . п. 22–. 

Библиография